Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - sistema visivo dettagliato

IL SISTEMA VISIVO

La retina è una giuntura neurale che sta sul fondo dell’occhio e che ci permette

sostanzialmente di trasformare l’energia luminosa che ci arriva dal mondo esterno, i

fasci di luce, in segnale neurale, elaborarla anche in parte perché la retina non ha solo

la funzione di trasduzione, ma ha anche la funzione di elaborazione e di inviarla al

cervello. La luce arriva (alla retina) dalla parte interna dell’occhio ovvero viene dalla

cornea e attraversa il cristallino, poi quando arriva sulla retina arriva dall’interno e non

trova immediatamente i fotorecettori (quelle cellule che effettuano la trasduzione da

energia luminosa a segnale neurale), ma deve attraversare degli strati di neuroni per

arrivare qua giù in fondo ai fotorecettori ed in particolare la foto trasduzione avviene in

corrispondenza dei sottili segmenti che si chiamo segmenti esterni dei fotorecettori

perché in realtà i fotorecettori hanno un segmento esterno e uno più interno dove sta

il loro nucleo (in fondo sono cellule come le altre) il soma, e poi hanno il segmento

esterno. Questi strati sono sottili, trasparenti e ci sono degli accorgimenti affinché la

luce che attraversa questi strati non alteri la visione cioè la deformazione che subisce

la luce in questi strati non alteri la visione. Il più esterno di tutti abbiamo lo strato dei

fotorecettori dove ci sono i segmenti esterni dei fotorecettori, poi abbiamo lo strato

nucleare esterno (ONL), lo strato nucleare esterno se continuo ad andare verso il

centro dell’occhio si sussegue lo strato flessiforme esterno cioè è un flesso (intrito) di

fibre molto piccole e questo strato è fondamentalmente fatto da terminali presinaptici

e dendriti, non ci sono assoni perché l’assone serve per propagare il potenziale

d’azione a lunga distanza quindi le distanze sono talmente piccole che la cellula fa

immediatamente un terminale presinaptico (un fotorecettore per esempio fa

direttamente un terminale presinaptico per trasmettere alla cellula successiva nella

retina, non c’è bisogno del potenziale d’azione e quindi non c’è il problema che c’è

l’attenuazione del segnale, l’attenuazione c’è ma la distanza è talmente piccola che

anche se è leggermente attenuato il segnale che arriva ai fotorecettori è sufficiente a

far rilasciare i neurotrasmettitori e a passare alla cellula successiva. Quindi in sostanza

questo strato flessiforme esterno è composto dai terminali presinaptici dei

fotorecettori e dalle cellule che ricevono dai fotorecettori e sono le cellule bipolari che

hanno il loro nucleo nello strato ancora più interno e infatti si chiama strato nucleare

interno; le cellule bipolari si chiamano così perché hanno due tipi di processi: da una

parte verso i fotorecettori ricevono, dall’altra verso l’interno hanno il loro terminale

presinaptico perché devono comunicare l’eccitazione che gli è arrivata al neurone

successivo della catena che sono le cellule gangliari il cui corpo cellulare sta nello

strato delle cellule gangliari il cui nucleo è più grosso. La sinapsi tra cellule bipolari e

cellule gangliari avviene nello strato flessiforme (dove ci sono i processi) interno. Le

cellule gangliari stanno nel’ultimo strato e sono l’uscita della retina, hanno un assone

al contrario delle altre perché devono far giungere le informazioni fino al cervello (in

questo caso la distanza che devono percorrere i potenziali d’azione è lunga). Gli assoni

delle cellule gangliari sono la parte che sta nell’ultimissimo strato di retina, quello più

interno di tutti che poi convergono verso l’uscita in cui si forma il nervo ottico che non

sarà altro che un fascio che raggruppa tutti gli assoni delle cellule gangliari. Questo

schema (la colonna) è ripetuto fino a ricoprire tutto il fondo dell’occhio in questo modo

possiamo avere un campo visivo esteso. Quello che deve fare il sistema ottico è quello

di mettere a fuoco l’immagine proprio sullo strato dei fotorecettori perché li è dove

l’immagine deve essere nitida non sfuocata e se l’immagine è nitida ciascun

fotorecettore a seconda di quanta luce riceve si attiverà in maniera maggiore o minore

e quindi sarà in grado di recepire quanta luce c’era in un particolare punto del campo

visivo. L’insieme di tutti i recettori che si trovano al fondo dell’occhio ci dice quant’è

l’intensità luminosa nel campo visivo esterno. La luce per arrivare ai fotorecettori deve

attraversare la retina. La nostra visione potrebbe risentirne, in particolare quando

vogliamo vedere i dettagli di un’immagine perché se la luce che proviene da un punto

piccolissimo viene ad essere un po’ deviata o alterata dal passaggio attraverso questi

strati, in particolare viene deturpata a livello della visione dei dettagli. Quindi la nostra

retina ha una zona particolare dedicata alla visione di questi dettagli, la zona in cui noi

abbiamo la massima precisione nel rilevare gli stimoli visivi: questa zona si chiama

fovea. A livello della fovea si crea un pozzetto e praticamente non c’è nulla, la luce

arriva subito ai fotorecettori. I segmenti esterni dei fotorecettori sono delle striscine,

non perché i fotorecettori non si connettono a nessuna cellula post sinaptica, ma

perché le connessioni sono piegate lasciando libero il passaggio della luce in modo che

arriva direttamente ai fotorecettori senza attraversare la retina. Questo avviene in un

punto preciso: la fovea. Se non si guarda la fovea in sezione ma dall’alto vedremo tutti

i singoli segmenti dei fotorecettori. I segmenti esterni dei fotorecettori che sono molto

piccoli e non lasciano spazio l’uno dall’altro. Nella fovea poi troviamo solo uno dei due

tipi di fotorecettori che abbiamo che sono i coni di cui ne abbiamo di tre tipi diversi:

coni con maggiore sensibilità alla luce verde, maggior sensibilità alla luce rossa,

maggior sensibilità alla luce blu; quindi quello che hanno maggior sensibilità alla luce

blu hanno un segmento esterno più grosso ma sono in minoranza.

L’impacchettamento, il fatto che i segmenti esterni siano fitti e piccoli è importante

perché se pensiamo che questi siano i pixel di una macchina fotografica, se una stessa

area ha tantissimi pixel ovvero tantissimi fotorecettori, ciascuno di essi riesce a

occuparsi di una zona molto piccola del campo visivo quindi si ha una fedele

rappresentazione della realtà, mentre se si hanno fotorecettori grandi non si distingue

la posizione precisa di ciò che vediamo. Quindi la fovea è una struttura in cui per

favorire la nostra capacità di vedere i dettagli dell’immagine, un impacchettamento

fortissimo dei fotorecettori che costituiscono un mosaico ad altissima densità. La fovea

è una struttura importante per vedere i dettagli e questa capacità è quella che noi

definiamo acuità visiva che dipende dal fatto che i fotorecettori sono piccoli e anche

dal fatto che l’immagine arriva sfuocata o no. Quindi per avere un acuità visiva occorre

avere il mosaico di fotorecettori e lenti ottime che mettono a fuoco l’immagine sui

fotorecettori. Ma se la fovea è il punto dove noi abbiamo la massima acuità visiva cioè

la massima acuità di distinguere i dettagli nelle immagini, il resto della retina non ha

questo accorgimento quindi vuol dire che la nostra acuità visiva non è uniforme nel

nostro campo visivo (esempio sito web). Nella retina periferica ci sono i bastoncelli che

non permettono una perfetta visione a causa della presenza dei bastoncelli che sono

più grossi e non è presente un mosaico impacchettato. Ma non ce ne rendiamo conto

perché muoviamo continuamente gli occhi e la fovea ci aiuta a vedere quello che ci

interessa e quindi non ci accorgiamo che noi vediamo bene in un punto fisso detto

punto di fissazione cioè quello che osserviamo e negli altri vediamo meno bene. La

fovea è localizzata lungo l’asse ottico del’occhio nel punto più posteriore quindi se

pensiamo un asse che entra dall’esterno esattamente al centro dell’occhio, questo va

a finire sul fondo dell’occhio sulla fovea. Quindi la fovea è al centro del nostro campo

visivo. Quando noi fissiamo un particolare punto abbiamo la fovea puntata sul punto di

fissazione e tutto il resto sulla retina periferica. Nella fovea non ci sono vasi sanguigni

perché essendo il punto di massima acuità visiva ai fotorecettori gli viene tolto davanti

gli altri neuroni che sono scostati e il sangue gli viene portato di lato che danno

nutrimento, ossigeno, ecc ai fotorecettori della fovea. Papilla ottica, il punto da cui si

diramano i vasi sanguigni, è il punto di entrata ed uscita dalla retina in quanto vi

entrano i vasi sanguigni ed è anche il punti da cui escono tutti gli assoni delle cellule

gangliari quindi si chiama anche la testa del nervo ottico perché è il punto da cui esce

il nervo ottico. Quindi le gangliari che saranno disposte lungo tutta la retina

manderanno tutti gli assoni e verranno indirizzati verso questo punto che è l’unico da

cui escono gli assoni dalla retina e dirigersi verso il cervello. Gli assoni stanno dalla

parte interna ma devono uscire dalla parte verso il dietro, e in questo punto gli assoni

attraversano la retina e in questo punto non si hanno fotorecettori ed è quindi un

punto cieco (non ci si accorge di averlo in quanto il sistema visivo se ci sono piccole

zone dove la retina non funziona vengono coperte dalle altre zone). Il punto di

fissazione viene messo a fuoco sul fondo dell’occhio. La retina ricopre tutto il fondo.

Dietro la retina sta un epitelio (non solo neuroni) che si chiama epitelio pigmentato

dove ci sono cellule nere, vi è un pigmento nero. Quindi occorre che la luce che entra,

o viene assorbita dai fotorecettori oppure se passa (perché non è stata assorbita), ci

deve essere qualcuno che l’assorbe (i pigmenti), e infatti questo epitelio pigmentato

assorbe la luce eliminando la possibilità di rimbalzi di luce all’interno dell’occhio.

Questo crea un problema nei soggetti albini che mancano di questo pigmento nero e

quindi la visione dei soggetti albini è ridotta, compromessa. Quindi la retina, l’epitelio

pigmentato che sta dietro, la fovea, e la papilla ottica da cui parte il nervo ottico. La

fovea è la parte generale, ma la zona centrale è detta foveola quindi è il punto di

massima acuità visiva. Nella fovea troviamo solo coni, solo fotorecettori coni e nella

zona più periferica troviamo due tipi di fotorecettori: cono (detto così perché il

segmento esterno è fatto a forma di cono), e bastoncello (detto così perché il

segmento esterno è fatto a forma di bastoncello). Nel terminale presinaptico quando

arriva la luce cambia il potenziale di membrana del fotorecettore e questo cambia il

rilascio del neurotrasmettitore da parte dei fotorecettori che utilizzano il glutammato.

Alla fine qui avviene la foto trasduzione e tutto si traduce in rilascio di

neurotrasmettitore (avviene quel fenomeno per cui un raggio di luce (un fotone) riesce

a far si (attraverso una sere di passaggi) che si aprano o si chiudano dei canali di

membrana sulla membrana del fotorecettore che fa si che il fotorecettore che poi è un

neurone cambi il suo potenziale di membrana che a questo punto cambia in funzione

della luce che riceve per questo è fotorecettore).

Differenze tra bastoncelli e coni: dato che il segmento esterno ha la capacità della foto

trasduzione perché contiene il così detto foto pigmento che sono delle molecole

retinale che ha la capacità di cambiare chimicamente nel momento in cui riceve un

fotone (quindi è una molecola fotosensibile), quindi il foto pigmento viene intrappolato

sulla membrana di questi dischi che formano il segmento esterno. In pratica il

segmento esterno non è altro che la membrana cellulare del fotorecettore e all’interno

delle così dette cisterne che non sono altro che dei dischi sempre di membrana come

se fossero delle vescicole grandi e poste una sull’altra. Sulla membrana si trova il foto

pigmento quindi la fotosensibilità. Confrontando i bastoncello con il cono: il

bastoncello c’ha tanti dischi, nel cono il foto pigmento è sulle pieghe del segmento

esterno che però sono ridotte rispetto quelle del bastoncello. Quindi di fatto il

bastoncello ha molto più foto pigmento del cono perché ha più segmento esterno

rispetto al cono. Dal punto di vista funzionale questo si trasforma: se un fotone

colpisce il bastoncello e lo attraversa, ad un certo punto avrà un’altissima probabilità

di trovare una molecola di foto pigmento attraversando tanti strati, mentre se passa

attraverso un cono ha meno probabilità perché c’è poco foto pigmento, quindi il

bastoncello è più efficiente nell’assorbire i raggi di luce quindi questo vuol dire che

anche se c’è pochissima luce i coni non fanno vedere bene perché non hanno luce

sufficiente, mentre se c’è molta luce i coni vedono bene. Ecco perché nella fovea si

hanno solo coni, la fovea è il primo punto in cui di notte non riusciamo a vedere bene

(esempio vedere le stelle: guardare la stella e se si punta lo sguardo (la fovea) su una

stella debole non si vede, se si sposta lo sguardo e poi si ritorna ricompare, perché la

fovea ha poca sensibilità; se si punta una stella molto luminosa ce la fa perché la luce

è sufficiente ad attivare i coni). Ecco perché se abbiamo solo la fovea con solo i coni, è

vero che ci da un’alta acuità visiva, però se avessimo una retina solo di coni

dovremmo stare sempre in ambienti molto illuminati, come cala la luce non vediamo

più niente. Quando c’è poca luce, i segmenti esterni grandi dei bastoncelli accolgono

la luce ma non possono essere precisi perché essendo grande non permettono di

stabilire una corretta posizione, ma è più generale. Mentre invece grazie ai coni si può

discriminare l’immagine benissimo ma solo se c’è luce. Quindi in situazioni non

estreme, i due sistemi insieme lavorano bene perché grazie ai bastoncelli se si fissa un

punto si individua la provenienza generale della luce e girando la testa si può capire

bene cos’era grazie alla fovea. I bastoncelli catturano molta luce rispetto i coni.

C’è un processo per cui un singolo fotone lega una sola molecola di foto pigmento però

la molecola di foto pigmento ha una reazione a cascata che è amplificata, cioè un foto

pigmento attivato può a sua volta attivare molte altre molecole che a sua volta

possono andare poi a chiudere molti canali di membrana (secondo messaggero),

questa amplificazione fa si che il bastoncello sia in grado di rilevare in condizioni

ottimali un singolo fotone (sensibilità enorme) perché se un singolo fotone chiudesse

un singolo canale di membrana il cambio del potenziale di membrana è piccolissimo,

occorre che un singolo fotone riesca ad influenzare molti canali di membrana senno

non si può dare un cambiamento significativo del potenziale di membrana. Quindi

all’interno dei bastoncelli c’è un’amplificazione elevata proprio perché c’è questa

specializzazione nel rilevare basse intensità luminose. I coni invece non ce l’hanno

l’amplificazione elevata perché in ogni caso non avrebbero abbastanza foto pigmento

quindi il sistema dei coni è un sistema che si dice specializzato nella visione in

condizioni di luce elevata (fotopiche), mentre la condizione di luce scarsa si dice

condizione scotopica. Nel mezzo ci sono le condizioni mesopiche. Un altro aspetto che

differisce tra i foto recettori è quello della risoluzione temporale: cioè che succede se

si da una lucina intermittente che alterna luce e buio, se si aumenta la frequenza del

lampeggiamento noi la vediamo come se fosse sempre accesa ad un certo punto (nel

cinema la pellicola fa vedere i fotogrammi in modo talmente veloce che si fondono

l’uno con l’altro e si ha l’impressione di un movimento continuo ma perché non si

riesce a discriminare nel tempo un fotogramma da quello successivo). I fotorecettori

coni e bastoncelli differiscono per la risoluzione temporale ovvero i bastoncelli hanno

una bassa risoluzione temporale poiché quando si da una lucina al bastoncello esso da

una risposta in termini di potenziale di membrana che dura tanto quindi se compare

subito un’altra lucina si unisce alla risposta precedente. Mentre invece il cono da

risposte molto veloci e quindi ha un’ottima risoluzione temporale. I coni hanno dunque

un’ottima risoluzione temporale e spaziale, cioè discriminano sia nello spazio due

punti fra di loro (perché hanno ils segmento piccolo e sono impacchettati fra di loro),

sia nel tempo. Quindi la fovea è la struttura che ci descrive meglio com’è fatto uno

stimolo visivo, sia in un istante sia come poi devolve. Però per avere queste buone

capacità di deve essere tanta luce, se ce n’è poca si vede male. In effetti i coni hanno

questa forma a cono perché aumenta la precisione nel rilevare da dove viene uno

stimolo perché per attivare il cono serve il fascio luminoso che passa tutti gli strati e

che quindi ha una maggiore probabilità di essere assorbito. Quindi il cono è selettivo,

per attivarsi vuole la luce nel centro, questa selettività dunque porta alla precisione

quindi aumenta la risoluzione spaziale; mentre il bastoncello più o meno ha la stessa

probabilità di assorbire un fotone che sia di lato, al centro … e quindi il bastoncello ha

la funzion