Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - sistema uditivo completo e dettagliato

Sotto la membrana del Reisner vi sono delle particolari cellule, le cellule ciliate,

immerse nella scala media e che sono continuamente deformate dal passaggio

dell’onda di pressione e sono quelle che compiono la trasduzione perché sono in

grado di modificare il loro potenziale di membrana in funzione di quanto sono

schiacciate dalla pressione dell’onda. Questo processo di trasduzione infatti si

chiama meccano trasduzione perché è una pressione sulla cellula: se la

pressione è forte il suono è intenso e quindi la cellula è molto deformata e si

apriranno dei canali sensibili alla deformazione meccanica (canali a controllo

meccanico) e questi daranno luogo al cambiamento del potenziale di membrana

della cellula ciliata; se si ha una fase di rarefazione, la membrana del Reiser è

spinta verso l’alto e le cellule invece di essere schiacciate sono dritte e questo

ha un effetto opposto sui canali a controllo meccanico e quindi la cellula avrà un

potenziale di membrana diverso. Alla fine l’onda acustica trasformata nella

spinta del liquido stimola meccanicamente le cellule ciliate che hanno la

capacità di trasformare questa deformazione in un cambio del potenziale di

membrana  questa è la trasduzione. Le cellule ciliate sono immerse nel liquido

della scala media che ha un contenuto particolare dal punto di vista ionico

perché ha un contenuto di potassio molto alto e quindi le cellule sono più

depolarizzate e queste cellule hanno un potenziale di riposo molto più alto del

normale. Questa struttura dove stanno le cellule ciliate si chiama nel suo

complesso l’organo del corti perché fu lo scienziato Corti a scoprire che era li

che avveniva la meccano trasduzione acustica. Le cellule ciliate sono

posizionate sulla membrana basilare che divide la scala media dalla scala

timpanica. Dall’altra parte della cellula ciliata vi è un terminale presinaptico cioè

in funzione dello stato di depolarizzazione della membrana, la cellula ciliata

rilascia neurotrasmettitori che viene recepito dei recettori posti su delle fibre

che sono le fibre del nervo acustico. (il suono che piega le cilia le quali stanno

dritte quando si ha la rarefazione, attivano i canali a controllo meccanico, la

cellula si depolarizza quando c’è molta flessione delle cilia, e rilascia

proporzionalmente neurotrasmettitore cioè il glutammato che è eccitatorio per il

terminale post sinaptico posto sulle fibre, questo darà luogo a un EPSP che darà

luogo ad un potenziale d’azione che viaggerà lungo le fibre del nervo acustico e

da li verso il cervello. Le cellule ciliate sono suddivisibili in due grandi gruppi: le

cellule ciliate interne e le cellule ciliate esternequelle interne formano una

singola e lunga fila, e sono quelle principalmente responsabili della trasduzione

acustica quindi per esempio se uno perde tutte le cellule ciliate interne è

completamente sordo; le cellule ciliate esterne servono perché sono in grado di

modulare la risposta della membrana basilare cioè dell’organo del corti, in

questo modo possono permettere un adattamento (se i suoni sono di grande

ampiezza sono in grado di cambiare la rigidità della membrana basilare

rendendola un pochino più dura e quindi per spostarla abbiamo bisogno di suoni

di intensità maggiore, è una forma di adattamento) così pure hanno un

importante funzione nello specificare le funzioni delle cellule interne, hanno una

funzione modulatoria sulle capacità di risposta delle cellule interne, però le

cellule interne sono quelle responsabili sostanzialmente della trasduzione che ci

serve per udire. L’organo del corti si estende per tutta la coclea tranne

all’elicotrema. In effetti le fibre del nervo acustico vanno in grandissimo numero

alla cellula ciliata interna e molto poche alle cellule ciliate esterne.

Riepilogo della trasmissione dell’onda sonora: arriva l’onda di pressione, il

timpano si piega leggermente verso l’interno, le ossicina scorrono trasmettendo

la spinta, la staffa spinge sulla membrana della finestra ovale, il liquido viene

spinto a sua volta lungo la scala vestibolare, in cima all’elicotrema può passare

dall’altra parte quindi c’è una spinta verso l’alto nella scala vestibolare e invece

verso l’esterno nella scala timpanica e a sua volta va a finire che la membrana

della finestra ovale si deforma verso l’esterno, la deformazione della membrana

della finestra rotonda è opposta rispetto a quella della finestra ovale. La

membrana basilare divide le due scale. Nel momento della compressione,

l’ossicino spinge la membrana della finestra ovale e il liquido preme sulle pareti

però l’unica cosa deformabile è la membrana basilare verso le cellule ciliate

quindi la membrana basilare si sposterà verso il basso e andrà dalla parte

opposta quando c’è la rarefazione e a sua volta la spinta è verso l’esterno.

Le cellule ciliate in dettaglio: le cilia non sono tutte alte uguali ma sono unite dal

legame di punta e normalmente quando si ha una situazione di riposo, le cilia

sono leggermente sotto pressione e i meccanocettori sono parzialmente aperti,

quindi c’è una certa corrente depolarizzante. Nel momento in cui arriva l’onda di

pressione, le cilia si piegano tutte da una parte verso il cilio più alto in quanto

essendo il primo che si piega porta dietro tutte le altre in quanto sono legati.

Nel momento della rarefazione in cui la forza è dalla parte opposta, il cilio più

alto viene portato dalla parte opposta e portandosi dietro tutte le altre cilia

chiude completamente tutti i meccanocettori. Essi fanno passare una corrente

positiva entrante e c’è la particolarità in quanto è una corrente entrante

potassio che normalmente tende ad uscire ma siccome queste cellule ciliate

sono immerse nella linfa che ha un altissimo contenuto di potassio, in queste

cellula ha la spinta ad entrare. Quindi dal punto di vista concettuale si aprono i

canali, entrano gli ioni positivi e nel momento in cui si aprono i canali meccano

trasduttori aperti grazie alla deformazione delle cilia abbiamo degli ioni positivi

che entrano e quindi si depolarizzano. C’è però un’eccezione che l’ingresso non

è degli ioni sodio ma degli ioni potassio, questo deriva dal fatto che la linfa ha

un contenuto ionico molto particolare ed è ricca di potassio. Concettualmente il

potenziale di membrana della cellula ciliata oscillerà, quando gli arriva l’onda di

pressione le cilia si muoveranno verso destra e verso sinistra, i canali si

apriranno e chiuderanno in corrispondenza dei movimenti delle cilia e allo

stesso tempo il potenziale di membrana sarà depolarizzato e iperpolarizzato (le

cilia ad esempio si muovo a 200 nanometri e questo movimento è sufficiente ad

aprire e chiudere i canali a controllo meccanico della membrana e vedere il

potenziale della membrana che fa : -60/-40, -60/-40 millivolt,… quindi sarà un

po’ depolarizzata e rilascerà un po’ di neurotrasmettitore, mentre quando è

iperpolarizzata ne rilascerà meno.  meccano trasduzione acustica

- Il parametro di intensità di un suono come verrà recepito?

Più si piegano le cilia, maggiore sarà la depolarizzazione e questo codificherà

per l’intensità del suono. Se c’è più attivazione le cilia si piegano molto, se c’è

poca attivazione le cilia si piegano poco e questa depolarizzazione della

membrana sarà molto limitata quindi si mantiene l’informazione relativa allo

stimolo fisico che vogliamo recepire in questo caso l’onda di pressione nell’aria.

- Come viene codificata la frequenza?

Il suono già a livello delle cellule ciliate viene scomposto delle frequenze che lo

compongono. Infatti le cellule ciliate, se ne prendiamo una sola, in realtà non si

attiva per tutta la gamma di frequenze udibili ma si attiva per un intervallo

molto più piccolo, è come se avesse un campo recettivo che è una frazione della

gamma di frequenze udibili (quindi ci saranno cellule ciliate che per esempio

rispondono tra 20 e 40 hz, altre tra 40 e 80 hz,… fino a coprire tutte le

frequenze dai 20 ai 20.000). Anche qui l’intero spazio è suddiviso, la gamma

delle frequenze acustiche è suddivisa in campi recettivi che sono piccoli

intervalli di frequenza.

- Come fa ciascuna cellula ciliata ad avere questa selettività per un certo

intervallo di frequenza? E come sono organizzate lungo la coclea le cellule

ciliate che hanno diversa selettività?

È stato notato che a livello della membrana basilare si ha un progredire

graduale delle frequenze preferite dalle cellule cocleari dalla base della coclea

(la zona più vicina alla finestra rotonda) fino all’elicotrema, in particolare le

cellule che hanno un campo recettivo sugli alti le troviamo all’inizio vicino alla

finestra ovale mentre se saliamo lungo la coclea sulla scala a chiocciola

troviamo quelle che sono vicine all’elicotrema che hanno come frequenza

ottimale di risposta i suoni bassi.

Se si mette un elettrodo sulla cellula ciliata e si danno suoni di diversa

frequenza  si vede per ciascuna frequenza qual è la minima intensità capace di

evocare una risposta nella cellula ciliata, più è bassa questa soglia più la cellula

è sensibile. Questa cellula avrà la massima sensibilità ovvero la minima soglia a

poco più di 2000 hertz, ed era una cellula localizzata lungo la membrana

basilare, a circa metà della coclea

Se metto un elettrodo su una cellula ciliata vicino l’elicotremaho la stessa

forma a V ma il minimo e a 200 hertz.

Questo fa vedere che le due cellule ciliate hanno lo stesso tipo di selettività

centrata su frequenze diverse, dimostrato sperimentalmente. L’oscillazione non

è globale di tutta la membrana basilare ma di punti precisi  per suoni bassi va

maggiormente in oscillazione la zona vicino l’elicotrema, per i medi le zone

intermedie, per gli alti va in oscillazione maggiormente la zona vicino la base

della coclea. Ecco perché le cellule ciliate hanno una diversa sensibilità  perché

suoni di diversa frequenza mandano in oscillazione punti diversi della

membrana basilare. Ciò che conferisce alla membrana basilare la proprietà di

oscillare per frequenze diverse in diversi punti sono diversi meccanismi: il primo

è un meccanismo passivo che si basa su come è costruita la membrana

basilare, ovvero la membrana basilare non è esattamente uguale in termini di

rigidità