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Fisiopatologia Vegetale

Indice:

- Concetti fondamentali di patologia e fisiopatologia vegetale
- meccanismi di attacco dei parassiti
- alterazioni fisiologiche e funzionali
- i virus
- i batteri
- i fitoplasmi
- i funghi
- agenti abiotici delle malattie
- i meccanismi di difesa delle piante
- la protezione delle piante dalle malattie

Esame di Fisiopatologia vegetale docente Prof. F. Faoro

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ALTERAZIONI FISIOLOGICHE E FUNZIONALI

Sono reazioni della pianta sotto forma di guasti biochimici dovuti alla presenza di un patogeno.

[1] BILANCIO DEL CARBONIO

- Sottrazione a scopo nutrizionale ed energetico dei carboidrati da parte dei parassiti

- Interferenza nelle varie fasi dei processi di sintesi e di utilizzazione dei carboidrati da parte dei parassiti.

- Interferenza con la fase luminosa della fotosintesi (ostacoli al passaggio della luce e riduzione della superficie

attiva o distruzione del sistema fotochimico) e della fase non luminosa del processo (Ciclo di Calvin)

- Le fumaggini riducono l’energia luminosa disponibile ai cloroplasti.

- Altre malattie come necrosi e filloptosi provocano contrazione della superficie assimilante per arresto o

rallentamento dello sviluppo.

- In condizioni patologiche l’abituale destinazione e ripartizione degli assimilati tra radici , organi di riserva e

meristemi viene alterata come nel caso in cui si verificano ostruzioni e alterazioni strutturali del floema che

causerebbero inibizioni nel trasporto e conseguente accumulo di zuccheri solubili nelle foglie

[1] CONSEGUENZE SULLA RESPIRAZIONE

- Normalmente la fotosintesi è accompagnata dalla fotorespirazione, la quale in condizioni patologiche

diminuisce di pari passo con la diminuzione della fotosintesi.

- Al contrario la respirazione non legata alla fotosintesi (ciclo di utilizzazione dei carboidrati e di produzione di

energia come glicolisi , ciclo di krebbs, fosforilazione ossidativa ) risulta attivata dai patogeni con aumenti

respiratori che dipendono sia dai patogeni che da stress abiotici. A questo proposito si distinguono:

o Tessuti a risposta respiratoria energica

o Tessuti a risposta respiratoria debole

- Entrambi caratterizzati da un aumento della respirazione in conseguenza all’infezione patogena la quale facilita

lo spostamento dei carboidrati necessario allo sviluppo dei patogeni .

- Ciò significa che il più consistente dispendio energetico si verifica non tanto direttamente dal patogeno, ma

dalla pianta che cerca di contrastarlo producendo composti chimici ad azione antimicrobica e nuovi tessuti con

azione riparatrice e di difesa.

[3] CRESCITA E DIFFERENZIAZIONE

- Ormoni diversi possono agire in modo sinergico o antagonistico. Inoltre ciascun ormone può influire sugli altri

inibendone o accelerandone sintesi o demolizione.

- Giberelline e citochinine incrementano il livello auxinico, mentre l’etilene lo inibisce. L’auxina in eccesso stimola

la produzione di etilene

- Gli squilibri ormonali si manifestano in malattie DISGENESICHE (anomalie di crescita come gigantismo, nanismo,

direttamente con squilibri o disfunzioni di sviluppo).

▪ AUXINE

- Acido 3-indolacetico (AIA) sintetizzata a partire dal triptofano negli apici vegetativi e nei tessuti in crescita

- E’ trasportata in modo polare in senso apice-base e verso le radici

- Agisce sulla permeabilità della membrana, trascrizione dell’mRNA, sintesi proteica e stimola attività enzimatiche

- Stimola l’estensione e la divisione cellulare, formazione di nuove radici, controlla il fenomeno della dominanza

apicale nonché distacco di foglie e frutti.

- La variazione del contenuto auxinico è indotta da carenze ad es. di Boro e da ferite.

- L’ipo auxina è indotta da carenze idriche e da virosi. L’iper auxina è indotta da malattie parassitarie non virali

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▪ CITOCHINE

- Derivate dalla base purinica ADENINA e prodotte nei tessuti meristematici primari in via di sviluppo

- Utili per la divisione cellulare e la differenziazione dei tessuti e la loro senescenza.

- F

▪ GIBERELLINE

- Se ne conoscono più di 50 tipi, promuovono divisione e allungamento cellulare, accrescimento, rompono la

dormienza e accelerano la germinazione dei semi

- possono far raggiungere dimensioni normali a piante geneticamente nane.

- Cospicui aumenti di giberelline si hanno in condizioni patologiche caratterizzate da gigantismo; per contro il

nanismo può essere causato sia da insufficiente produzione di giberelline che da inibitori di crescita come

l’ACIDO ABSCISSICO.

▪ ETILENE

- Fitormone gassoso prodotto durante la maturazione di molti frutti e nell’invecchiamento di molti organi

vegetali.

- Considerato in genere un ormone di senescenza come l’acido abscissico; determina epinastia, accorciamento

degli internodi, filloptosi, emissione di radici avventizie.

[4] ALTERAZIONE DEL BILANCIO IDRICO DELLA PIANTA

- Le variazioni della quantità d’acqua assorbita e trasportata e le variazioni della traspirazione dipendono dalle

interferenze sulle resistenze che queste funzioni incontrano già nel loro normale funzionamento.

- Marciumi radicali: compromettono le funzioni radicali di assorbimento e trasporto che però dovrebbero essere

compensate dalla presenza delle radici residue. Al marciume segue un appassimento generale.

- Altre alterazioni sono dovute a:

o ridotto assorbimento di minerali e di acqua.

o Tracheopatie: alterazione xilema per occlusioni vasali dovuti alla presenza di miceli fungini e conseguente

aumento di resistenza al flusso xilematico, anche per cause diverse come la dispersione nella linfa di

materiali vischiosi (esopolisaccaridi).

o Attraverso le punteggiature la pianta crea passaggi alternativi al flusso xilematico (by passes).

- Il blocco delle vie xilematiche può essere causato anche da patogeni parenchimatici come PYTHIUM ,

PHYTOPHTOTA, BOTRYTIS, NECTRIA che determinano il collasso dei tessuti periferici creando strozzature di

colleti, fusti, piccioli e peduncoli fino a raggiungere la parte centrale della pianta, provocando una interruzione

totale del rifornimento idrico.

- La resistenza alla traspirazione può essere causata da danneggiamenti alla cuticola o da alterazione della

chiusura degli stomi.

- Le perdite d’acqua possono essere favorite da fitotossine che alterano la permeabilità di membrana con

fuoriuscita d’acqua negli spazi intercellulari. 6

I VIRUS

I VIRUS sono degli agenti infettivi costituiti da una o più molecole di acido nucleico (DNA o RNA) di un solo tipo,

normalmente incapsidate in un rivestimento proteico o lipoproteico, in grado di organizzare la propria replicazione

entro una cellula ospite

[1] IL PROCESSO DI INFEZIONE

I VIRUS hanno localizzazione intracellulare e dipendono totalmente dalla cellula ospite per la loro per la loro

replicazione e per la regolazione del loro rapporto con la pianta

▪ INGRESSO DEL VIRUS NELLA CELLULA

- I virus non sono in grado di superare la cuticola integra delle cellule epidermiche della pianta: possono infettare

solamente se si verifica una continuità di tessuti con un ospite già infetto (es innesto) o se essi vengono

introdotti nella pianta da un vettore o se immessi attraverso microlesioni del rivestimento cuticolare (es

potatura)

- In ogni caso la penetrazione è un fattore passivo: i virus, cioè, vengono immessi o trascinati all’interno della

pianta

▪ DECAPSIDAZIONE E TRADUZIONE DEI GENI PRECOCI CHE ESPRIMONO PROTEINE FUNZIONALI

- Una volta che il virus è penetrato nella cellula vi si insedia in modo irreversibile e da subito inizio al processo di

replicazione attraverso la decapsidazione e il disassemblaggio dell’involucro proteico (dovuto probabilmente a

variazioni di ph)

- Il genoma virale agganciato dai ribosomi viene tradotto in proteine simultaneamente alla decapsidazione,

vengono tradotti prima le proteine funzionali o precoci che catalizzano la trascrizione/replicazione del genoma

virale

▪ REPLICAZIONE (TRASCRIZIONE) DEL GENOMA VIRALE

- Il processo replicativo porterà alla formazione di particelle virali identiche a quelle di partenza

- L’RNA virale viene riconosciuto dai ribosomi della cellula ospite come RNA messaggero e attraverso questo

meccanismo vengono codificate proteine atte alla sua replicazione

- L’RNA virale da origine a una molecola di RNA complementare, la quale agisce come stampo per la sintesi di

nuove catene di RNA (identiche a quelle originale del virus) o più corte

▪ TRASLOCAZIONE NELLA PIANTA

- Diffusione nell’ospite: la diffusione del virus o del suo acido nucleico avviene dapprima da cellula a cellula e poi

a lunga distanza attraverso il sistema vascolare. Possono diffondersi sia attraverso il floema (più

frequentemente e in maggiore quantità in quanto i vasi floematici sono costituiti da elementi vivi,

determinando un ambiente favorevole) che lo xilema.

- Un fenomeno piuttosto generale, frequente soprattutto nelle piante legnose, è l’assenza di virus nei meristemi

apicali

[2] I RAPPORTI PATOGENO-PIANTA

▪ DIFFUSIONE E MOVIMENTO DEI VIRUS

- Un virus, una volta avviata la replicazione in una cellula, non rimane confinato in essa, ma tende a diffondersi

nell’ospite in due momenti fondamentali:

o Trasferimento a breve distanza, da cellula a cellula, tramite plasmodesmi o strutture tubulari che si

estendono attraverso la parete cellulare

o Trasferimento a lunga distanza, o diffusione sistemica, attraverso i tessuti conduttori, generalmente il

floema 7

- Solitamente la localizzazione è il risultato dell’interazione incompatibile tra virus e ospite, che si manifesta con

la reazione di ipersensibilità.

- Proteine di movimento (MP) da cellula a cellula

✓ Sono geneticamente intercambiabili (ma non sempre) e codificate dal virus

✓ Possono complementare la mancanza di movimento in un ospite particolare

✓ Possono far superare restrizioni legate al tipo di tessuto in cui il virus si replica

- Trasporto intercellulare attraverso i plasmodesmi (PD) con due meccanismi:

✓ Modificazione permeabilità del plasmodesma

✓ Modificazione struttura del plasmodesma (tuboli inseriti nella parete o nei PD che hanno perso i

desmotuboli. Le particelle virali passano attraverso questi tuboli alla cellula adiacente

- Il trasporto a lunga distanza richiede che il virus possa superare le cellule della guaina del fascio, quelle del

parenchima floematico ed i tubi cribosi

▪ PRINCIPALI ESPRESSIONI SINTOMATOLOGICHE DEI VIRUS

- Non sempre a un’infezione virale in atto, corrisponde la manifestazione di sintomi da parte della pianta infetta.

- In generale i sintomi causati da fitovirus si notano sia sulla parte aerea sia su quella ipogea

- Sviluppo della pianta fortemente rallentato fino ad arrivare a nanismo e ratichismo. Internodi corti e foglie e

fiori di piccole dimensioni

- Malformazioni dei diversi organi

- Alterazioni di colore: a mosaico, variegatura (longitudinali), striatura (lineari), maculatura (anulari)

- Necrosi nelle fasi più avanzate

[3] EPIDEMOLOGIA

▪ TRASMISSIONE PER PARTI DI PIANTA

Trasmissione meccanica o per succo

- Contatto/strofinamento tra il succo fuoriuscito o estratto da una pianta infetta e la superficie meccanicamente

lesa di un organo di una pianta sana.

- Tipo di trasmissione piuttosto rara in natura (TMV)

- Usata, per la sua semplicità, nelle prove sperimentali su piante di saggio indicatrici (importanza diagnostica)

Trasmissione per propagazione vegetativa e per innesto

- I virus generalmente invadono la pianta infetta in ogni sua parte. La propagazione vegetativa (per talea, tuberi,

rizomi..) è una via di diffusione estremamente efficace.

- Essendo infetta ogni porzione che si preleva da una pianta virosata, risulta infetta tutta la discendenza che da

questa deriva. Si ha cioè il 100% di trasmissione infezioni (salvo eccezioni)

Trasmissione per seme

- Trasmissioni non superiori al 30%. Ottimo mezzo di conservazione e diffusione dei virus in quanto:

✓ Il virus si mantiene an lungo infettivo nel seme anche per anni (la sua infettività comunque dura

solitamente meno della vitalità del seme)

✓ I semi, poiché per motivi commerciali vengono trasportati, rappresentano il mezzo più efficace di

diffusione a lunga distanza

✓ Molti virus trasmissibili per seme possono essere trasmessi anche da vettori molto efficaci (come gli afidi)

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- La trasmissione per seme può essere embrionale (virus nell’embrione) o non-embrionale (virus circoscritti al

tegumento seminale).

- La modalità di trasmissione non-embrionale è propria di quei virus molto stabili ed in grado di mantenersi

infettivi per molto tempo nei semi disseccati e sono facilmente inoculabili per contatto (attraverso microlesioni

formatesi durante lo sfregamento delle cotiledoni contro i tessuti di rivestimento nel seme quando si sviluppano

e si distendono (trasmissione seme-contatto).

- La trasmissione embrionale può essere diretta o indiretta ma in entrambi i casi l’infezione è resa difficile sia

dalla mancanza di connessioni vascolari fra i tessuti della pianta madre e il polline, la cellula uovo (oosfera), il

sacco embrionale e lo stesso embrione, sia dalla degenerazione dei plasmodesmi durante le divisioni meiotiche

che portano alla formazione di gameti maschili, di una cellula uovo e di nuclei polari aploidi

- I virus che si trasmettono per seme presentano alcune caratteristiche comuni:

✓ Sono facilmente trasmissibili per via meccanica

✓ Provocano in genere mosaici o maculature clorotiche

✓ Inducono la comparsa di sintomi evidenti nel periodo immediatamente successivo all’infezione (fase

acuta) che poi si attenuano fino a scomparire del tutto quando l’infezione entra in fase cronica

- Fattori che influenzano la % di semi infetti:

✓ Pianta ospite e varietà

✓ Virus e ceppi virali

✓ Temperatura ed età del seme

✓ Epoca in cui la pianta madre ha contratto la malati

Trasmissione per polline

- Il polline, oltre ad agire da vettore di virus nel sacco embrionale, in alcuni casi determina anche la trasmissione

di un virus direttamente da una pianta all’altra. Questo avviene quando le particelle virali trasportate dal polline

si diffondono ai tessuti della piante portatrice dei fiori impollinati.

- Questa trasmissione avviene anche grazie anche all’azione dei tripidi che si sporcano le zampe e trasmettono

spostandosi lungo la superficie e rompendo occasionalmente i tricomi.

- -20 % di trasmissione

▪ TRASMISSIONE PER VETTORI

- Vettore: qualsiasi organismo capace di trasmettere un patogeno (e quindi anche un virus) da una pianta all’altra

- Esiste un adattamento anche molto specifico tra il patogeno e l’insetto (vettore)

- Durante l‘incubazione il patogeno entra spesso in circolo nel vettore:

o penetrando nelle sue ghiandole salivari da dove può essere inoculato (trasmissione circolativa).

o può addirittura replicarsi (virus) o moltiplicarsi (batteri, fitoplasmi) all’interno del vettore (trasmissione

propagativa),

o penetrare nelle sue gonadi ed essere trasmesso ai suoi discendenti.

99% vettori

Animali Insetti Non persistente

Aracnidi Semipersistente Circolativo

Nematodi Persistente Propagativo

Funghi 9

Trasmissione per insetti

- La trasmissione di un virus mediante vettori è un processo caratterizzato da specifiche relazioni biochimico-

fisiche tra virus e vettore che si riflettono sui tempi e le modalità di trasmissione.

- Nel caso di vettori animali la trasmissione del virus si realizza tramite le seguenti fasi:

✓ Periodo di acquisizione: tempo di alimentazione sulla pianta infetta necessario per poter acquisire una

sufficiente quantità di virus da trasmettere.

✓ Periodo di latenza o preinfettivo: tempo in cui il vettore ha acquisito il virus ma non è in grado di

trasmetterlo in cui il vettore è infetto e virulifero ma non infettivo.

✓ Periodo di inoculazione: tempo necessario al vettore per trasmettere il virus a una nuova pianta,

tempo di alimentazione (della puntura di assaggio) necessario a trasmettere il virus.

✓ Periodo di ritenzione: tempo durante il quale il vettore ha la possibilità di trasmettere il virus.

- Di norma si verifica che:

✓ un virus è trasmesso solamente da vettori dello stesso gruppo tassonomico

✓ più complesse sono le interazioni virus/vettore, maggiore è la specificità del vettore

✓ un virus è trasmesso secondo un sola modalità di trasmissione

✓ i virus di un genere sono trasmessi di regola con la stessa modalità

- A seconda della durata del periodo di ritenzione dell’infettività nel vettore di distinguono tre gruppi di

virus:

✓ Non persistenti (VNP): Hanno tempi di acquisizione e inoculazione brevissimi (non superiore al

minuto), non presentano periodo di latenza nel vettore, il quale è in grado di trasmetterli solo per

pochi secondi se non torna ad alimentarsi su una pianta infetta. Anche la muta determina la perdita di

infettività da parte del vettore.

✓ Semipersistenti: quando la ritenzione dell’infettività è di qualche giorno (particelle virali trattenute per

adsorbimento all’epitelio di rivestimento del tratto iniziale del canale alimentare, faringe inclusa.

(Virus non persistenti e semipersistenti sono detti anche non circolativi)

✓ Persistenti (VP): necessitano di tempi di acquisizione piuttosto lunghi (parecchi minuti o alcune ore).

Una volta acquisiti i VP necessitano di un periodo di latenza nell’insetto prima di poter essere

trasmessi. Trascorso tale periodo (alcune ore o qualche giorno) essi possono essere trasmessi per

molto tempo e a parecchie piante in successione. I VP rimangono infettivi nel corpo del vettore anche

dopo la muta.

Ci sono virus persistenti propagativi (il virus si replica anche nel vettore) e circolativi (il virus non si

replica all’interno del vettore).

Trasmissione per acari

- Meno importanti rispetto agli insetti. Tuttavia nella famiglia degli erifoidi sono note diverse specie vettrici

di virus

- Trasmissione degli acari è di tipo persistente in quanto il virus, una volta acquisito, può essere

efficacemente per diversi giorni e non viene perso con la muta.

- Gli acari sono vettori nettamente più attivi negli stadi giovanili che non come adulti

Trasmissione per nematodi

- Delle circa 3500 specie di nematodi fitoparassiti, solo una ventina sono vettrici di virus. Alcune di esse

svolgono un ruolo di notevole importanza dell’epidemologia di determinate virosi

- Tutti i nematodi vettori sono ectoparassiti, ossia vivono all’esterno della pianta e se ne nutrono infiggendo

il loro stiletto nei tessuti radicali. Passando da radici di piante infette a radici di piante sane trasmettono il

virus 10

- Efficienza di trasmissione pari tra giovani e adulti. Tempi minimi di acquisizione e inoculazione – 1 ora. Se

vengono aumentati si ottiene generalmente un incremento della % di trasmissione.

- Il tempoo di ritenzione è di diverse settimane nei vettori del genere Longidorus e di diversi mesi (3-12) nelle

specie di Thricodorus, Xiphinema e Paratrichodorus

- La diversa durata della persistenza è da mettere in relazione con il sito di ritenzione delle particelle virali

nel corpo del nematode:

o Longidorus: virus localizzato sulle pareti anteriori della guaina dello stiletto

o Thricodorus, Xiphinema e Paratrichodorus: localizzazione del virus molto più profonda: lume

dell’esofago, pareti posteriori della guaina dello stiletto

- Il virus viene sempre perso con la muta e non viene mai trasmesso alla discendenza

- Meccanismo di trasmissione: le particelle virali vengono adsorbite ai siti di ritenzione durante il processo di

alimentazione su una pianta infetta e siano poi rilasciate durante la secrezione salivare che si verifica nella

prima fase di un atto nutrizionale

- Trasmissione di tipo semipersistente

Trasmissione per funghi e protozoi

- Alcune specie di Plasmodioforomiceti e di Chitridiomiceti sono in grado di trasmettere virus da pianta a

pianta in natura

- Si tratta di funghi (in senso lato) piuttosto primitivi, parassiti delle radici, con tallo unicellulare e zoospore

dotate di flagelli e capaci quindi di attivi spostamenti in ambiente liquido

- Sono proprio le zoospore che, staccandosi da piante già infette e spostandosi nel terreno umido vanno a

infettare altre piante portando con sé anche il virus presente nelle prime. Diffusione contemporanea

dell’infezione fungina e di quella virale.

- Rapporti virus-vettore: alcuni (TNV) aderiscono alle pareti esterne delle spore e trascinati a

contatto/dentro le radici dell’ospite [non persistente]. Altri verrebbero inglobati nelle zoospore al

momento della loro formazione e rilasciate in seguito [persistente].

[4] DIFESA

PREVENZIONE:

- Impiego di materiale propagativo sano (ottenuto da colture in vitro)

- difesa sanitaria delle colture

- controllo dei vettori

- uso di piante resistenti

- protezione incrociata: immunizzazione con ceppi ipovirulenti

TERAPIA:

- termoterapia (allevamento delle piante a 40°C per diverse settimane)

- chemioterapia (trattamento con sostanze antivirali) 11

I BATTERI

La maggior parte dei batteri fitopatogeni sono Gram -

[1] EPS (POLISACCARIDI EXTRACELLULARI)

- Molti batteri fitopatogeni producono EPS che possono rimanere associati alla parete formando una capsula,

oppure essere rilasciati sotto forma di mucillagini più o meno dense

- gli EPS possono essere: omopolisaccaridi o miscele di polisaccaridi complessi

- Hanno molteplici funzioni:

o durante la vita saprofitica o epifitica proteggono il batterio dall’essicamento

o concentrano sali minerali e altri nutrienti

o riducono il contatto con altre macromolecole idrofobiche o cariche elettricamente o tossiche

o favoriscono l’adesione alle superfici

o possono aiutare il patogeno a prolungare l’assorbimento di acqua dai tessuti

o possono creare sintomi di avvizzimento

o minimizzano l’interazione con le cellule della pianta così da ridurre la risposta dell’ospite e promuovere la

colonizzazione

- I batteri fitopatogeni del genere Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas e Ralstonia causano diverse e, spesso,

devastanti malattie (marciumi, colpo di fuoco, avvizzimenti, cancri ecc.) ma hanno 3 caratteristiche:

o colonizzano gli spazi intercellulari della pianta ospite

o sono in grado di uccidere le cellule della pianta

o possiedono i geni hrp di ipersensibilità e patogenicità.

[2] FASI DEL PROCESSO DI INFEZIONE

1. Migrazione: verso l’ospite (fase epifitica) e motilità e aerotaxis, chemotaxis

2. Penetrazione: tramite aperture naturali, ferite, vettori

3. Non riconoscimento e Ancoramento (in due fasi)

a. Adsorbimento mediante forze elettrostatiche e adesione con produzione di LPS, per le prime 3-4 ore

b. Poi EPS per l’ancoramento definitivo

4. Infezione: avviene dopo un periodo di incubazione in cui le cellule batteriche si moltiplicano attivamente fino a

raggiungere una determinata concentrazione (se i fattori ambientali sono predisponenti, es. temp. tra 25 e

30°C)

5. Evasione: tramite aperture naturali, ferite

[3] QUORUM SENSING

- I sintomi dell’infezione, che si manifestano dopo il periodo di incubazione, sono generalmente dovuti alla

produzione di tossine ed enzimi, quali le pectinasi

- Queste vengono prodotte, quando il n. di batteri e la quantità di auto-induttore hanno raggiunto una soglia

critica, detta “quorum-sensing”

- Molto probabilmente il quorum-sensing permette al batterio di non indurre la risposta dell’ospite (che

potrebbe riconoscere tossine ed enzimi e attivare meccanismi di difesa sintetizzando ad es. fitoalessine)

prima di essersi moltiplicato in maniera massiccia.

[2] TIPI DI SECREZIONE BATTERICHE

- type I: enzimi (quasi tutti i batteri fitopatogeni)

- type II: proteine, enzimi, tossine (Xylella, Xanthomonas, Ralstonia)

- type III: effettori (Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia) type IV: plasmidi (Agrobacterium)

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I FITOPLASMI

[1] INTRODUZIONE

- Sono agenti causali di importanti malattie dei vegetali, infettano piante erbacee e arboree

- Le malattie causate erano ritenute di origine virale

- Sono stati trovati per la prima volta nelle piante nel 1967 (gelso con giallume) e chiamati inizialmente MLO

- Appartenenti alla classe dei “Mollicutes”. Probabilmente si sono evoluti da Gram- con perdita della parete

- Vivono solo endocellularmente nel floema e nelle piante arboree sono distribuiti irregolarmente

- Sono sensibili alle tetracicline perché contengono RNA ribosomiale.

- Classificazione: fatta sulla base delle sequenze nucleotidiche di parti del genoma (segmento di DNA che codifica

per la frazione 16S del RNA ribosomiale, da cui la sigla 16Sr seguita da un numero romano ed eventuale lettera

di sottogruppo).

- Agenti eziologici di malattie, tipo “giallumi”, in alcune centinaia di specie vegetali (alimentari, ornamentali…)

- Procarioti di 50-1200 nm senza parete cellulare e con alto grado di pleomorfismo non coltivabili “in vitro”

[2] SINTOMATOLOGIA

▪ DOVUTA AD INTEREFERENZE CON IL SISTEMA FLOEMATICO

- Alterazioni cromatiche non a mosaico (ingiallimenti, arrossamenti)

- Arrotolamenti, accartocciamenti e bollosità delle foglie

- Necrosi localizzate delle nervature

- Ispessimenti e spugnosità della corteccia

- Necrosi delle radici

- Nanismo e deperimento

▪ DOVUTA AD AINTERFERENZE SUL SISTEMA ORMONALE

- Virescenza: i petali diventano verdi (mantengono la stessa dorma)

- Fillodia: trasformazioni di parti fiorali in foglie

- Proliferazione (sviluppo di germogli dagli organi fiorali)

- Scopazzi o affastellamento dei rami

- Rosettatura

- Malformazioni ed aborti fiorali

- Fioriture fuori stagione e frutti piccoli e/o malformati

▪ SCOPAZZI: nelle piante arboree sono dovuti a:

- Proliferazione di getti ascellari terminali

- Sviluppo apicale a mazzetti

- Raccorciamento degli internodi

- Formazione di rosette fogliari

- Cascola di frutticini loro mancata formazione

[3] FITOPLASMI IMPORTANTI

▪ ▪

PIANTE LEGNOSE PIANTE ERBACEE

- Scopazzi del melo - Giallume dell’astro

- Moria del pero - Stolbur delle solanacee

- Giallume europeo delle drupacee - Viriscenza delle piante da fiore

- Giallume della vite 13

[4] TRASMISSIONE

▪ MEDIANTE INSETTI VETTORI

- Trasmissione molto efficace di tipo persistente propagativo con latenza di giorni-settimane (10-40 giorni)

- Il vettore dopo una singola acquisizione può rimanere infetto per tutta la vita ma richiede giorni per

ritrasmettere

- Persistono nel vettore anche dopo la muta, ma nella maggior parte dei casi non viene trasmessa alla

discendenza per via transovarica

- Grande importanza sotto il profilo epidemologico: Vettori alati che si spostano rapidamente tra piante e colture

diffondono rapidamente il fitoplasma prelevato da una o poche piante infette

- alcune piante spontanee possono essere infette da fitoplasmi patogeni per le piante utili e fungere da piante-

serbatoio e da importanti sorgenti di inoculo

▪ MEDIANTE PROPAGAZIONE VEGETATIVA

- Trasmissione meno efficace con percentuali di trasmissione non elevate. Questo è probabilmente dovuto alla

irregolare presenza dei fitoplasmi nelle diverse parti infette della pianta

- SI per: Innesto (raramente), talea, tubero, rizoma

- NON per: ferita, taglio, sfregamento, polline, seme

▪ RAPPORTI CON L’OSPITE

- I fitoplasmi sono spesso poco concentrati nei tessuti dell’ospite particolarmente se questo è una specie arborea

come la vite, il pero, il melo…

- Nonostante ciò possono causare un quadro sintomatologico eclatante (giallumi, nanismi e altre aberrazioni

dello sviluppo, inclusi gli scopazzi, malformazioni fiorali, deperimenti)

- È molto improbabile che questi sintomi siano dovuti alla semplice occlusione dei tubi cribosi come avviene per

altri patogeni floematici

- Recentemente, è stato dimostrato che spiroplasmi e fitoplasmi interagiscono con specifici geni dell’ospite e che

l’espressione sintomatologica è probabilmente la conseguenza di tali interazioni.

[5] DIAGNOSI

- Sintomatologia visibile: spesso può essere sufficiente data la peculiarità di alcuni sintomi

- Sintomatologia microscopica:

o colorazioni specifiche (Dienes, DAPI) per il microscopio ottico

o osservazioni al TEM per la localizzazione dei fitoplasmi nel floema

- Test sierologici di tipo ELISA: anche se gli antisieri disponibili sono pochi e non molto affidabili

- Isolamento in piante test: (trasmissione per innesto, ponte cuscuta, insetti): la pervinca (Catharanthus roseus)

può ospitare numerosi fitoplasmi.

- Test molecolari (PCR): in tutte le sue varianti (particolarmente la “nested” PCR) è la tecnica diagnostica di

elezione che permette anche di classificare il fitoplasma

[6] DIFESA

Come per i virus la migliore difesa è la prevenzione che deve essere attuata mediante:

- selezione di genotipi resistenti al fitoplasma o al suo vettore e lotta ai vettori con trattamenti insetticidi

- distruzione immediata delle piante infette e monitoraggio della vegetazione spontanea o non limitrofa.

Il risanamento è possibile mediante termoterapia e, talvolta, micropropagazione, oppure trattando con tetracicline,

che non possono essere però impiegate in campo.

Talvolta sulle piante legnose si osserva il fenomeno del “recovery”, ovvero del risanamento spontaneo: uno dei

possibili motivi è l’instaurarsi di SAR, oppure l’azione di particolari endofiti.

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I FUNGHI

[1] I FUNGHI PATOGENI DELLE PIANTE

▪ CARATTERISTICHE GENERALI

- I funghi (o miceti) costituiscono un eterogeneo gruppo di organismi eterotrofi, viventi come saprofiti, parassiti o

associati in simbiosi con altri organismi

- Caratteristiche comuni: tutti i funghi sono eucarioti e multinucleati, sono eterotrofi, si nutrono per

assorbimento, si riproducono per spore.

- Sono formati da un’entità vegetativa multinucleata, il micelio, costituito da ife che crescono apicalmente

▪ FUNGHI PATOGENI

- La maggior parte dei funghi patogeni formano ife, costituite da cellule filamentose che possono essere settate,

o meno, a seconda del gruppo tassonomico, e che si estendono per crescita apicale e ramificazioni laterali a

formare un intreccio chiamato micelio

- L’insieme dei miceli derivanti da un unico propagulo si chiama colonia

- I funghi sono organismi cenocitici, ovvero possono, nel corso della crescita, avere divisioni nucleari senza

divisione cellulare (micelio sifonale). Questo aumenta la variabilità genetica in assenza di riproduzione sessuata.

- Forme di crescita dei funghi:

miceliare lievito lievito

gemmante con fissione

- Ramificazioni delle ife: monopodiale, dicotomica, simpodiale, Anastomosi ifale e contatto ifale.

- Lieviti: Corpo vegetativo unicellulare, Cellule allungate, ovali, sferiche, apiculate. Si riproducono per

gemmazione e sono dei saprofiti, parassiti facoltativi o obbligati.

[2] CARATTERISTICHE CELLULARI DEI FUNGHI

- Parete cellulare: chitina

- Membrana cellulare: come eucarioti, ma con ergosterolo e acido arachidonico (tranne gli Oomycota)

- Mitocondri: a creste piatte negli Eumycota e a creste tubulari negli Oomycota

- Nucleo: più piccolo delle cellule vegetali (1-5 μm)

- Setti: parete trasversali all’ifa (tranne gli Oomycota e Zygomycota)

o servono a separare il protoplasma dalle porzioni più vecchie o da ife danneggiate

o servono per delimitare gli organi riproduttivi

o non vengono mai formati vicino all’apice e possono essere perforati (es. doliporo dei basidiomiceti)

- Gli altri organuli sono come quelli tipici degli eucarioti Le riserve di glucosio sono costituite da glicogeno come

negli animali (tranne gli Oomycota)

[3] LA CRESCITA APICALE

- è la chiave del successo evolutivo dei funghi sia saprofiti che parassiti.

- Infatti, la loro capacità di estensione e di produzione di enzimi extracellulari, per digerire molecole complesse,

permette loro di procurarsi i nutrienti necessari, esplorando vaste zone di “territorio”

- Ci sono 3 principali tipologie di formazione delle colonie:

1. Man mano che l’ifa si estende le vecchie porzioni muoiono e autolisano. La sporulazione avviene in

prossimità o ai margini in progressione alla colonia (es: phytium)

2. Alcune ife si specializzano nel trasporto a lunga distanza di nutrienti e acqua per l’attraversamento di

ambienti ostili, ed estendendosi rapidamente, riescono a formare un nuovo micelio (es: armillaria mellea)

3. Tutta la colonia fungina rimane vitale e i nutrienti vengono trasportati dalla periferia al centro, dove

avviene la sporulazione (es: ruggini) 15


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in scienze della produzione e protezione delle piante
SSD:
Università: Milano - Unimi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher simone.raspagni di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiopatologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano - Unimi o del prof Faoro Franco.

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