Fisiologia veterinaria 1: il rene

LIQUIDI CORPOREI E FUNZIONE RENALE

In condizioni di equilibrio il volume totale dei liquidi corporei e la quantità totale dei soluti sono relativamente

costanti, per il mantenimento dell’omeostasi. Questa stabilità è tanto più notevole maggiori sono gli scambi con

l’ambiente esterno, oltre che tra i diversi compartimenti dell’organismo.

L’acqua viene assunta dall’organismo attraverso 2 fonti principali:

1. Acqua e cibo

2. Sintetizzata dall’organismo nel processo di ossidazione dei carboidrati

L’assunzione di acqua totale è di circa 2300 ml al giorno per l’uomo.

Le variazioni nell’assunzione d’acqua devono essere accompagnate da un’accurata regolazione delle equivalenti

perdite giornaliere. Tali perdite sono definite perspiratio insensibilis ed equivalgono. Tali perdite avvengono

mediante la pelle tramite la sudorazione, oppure mediante il tratto respiratorio. Solo un quantitativo minimo viene

perso tramite le feci, mentre la restante parte viene eliminata tramite l’urina escreta dai reni. Infatti, il principale

meccanismo di equilibrio tra assunzione ed eliminazione di acqua è costituito dal controllo della velocità di

escrezione di urina dai reni.

I COMPARTIMENTI DEI LIQUIDI CORPOREI

La quantità totale dei liquidi corporei è distribuita tra 2 compartimenti principali:

➢ → →

Il liquido extracellulare suddiviso a sua volta in liquido interstiziale e plasma ematico Il compartimento

liquido extracellulare comprende tutti quei liquidi circolanti all’esterno delle cellule, in cui il volume totale

ammonta a circa il 14 litri (20% totale). Esso comprende il liquido interstiziale, che costituisce circa ¾ del

liquido extracellulare, ed il plasma ematico, che costituisce la parte non cellulare del sangue, che scambia

continuamente con il liquido interstiziale attraverso i pori delle membrane dei capillari.

Poiché il plasma ed il liquido interstiziale sono separati solo da tali membrane, la loro concentrazione ionica è

simile. La differenza tra questi due compartimenti sta nell’elevata concentrazione proteica del plasma.

A causa dell’effetto Donnan, la concentrazione di cationi è leggermente superiore nel plasma rispetto al liquido

interstiziale. Gli anioni, invece, tendono a raggiungere una concentrazione più alta nel liquido interstiziale,

poiché le cariche negative delle proteine plasmatiche respingono gli anioni. Inoltre, il liquido extracellulare

contiene grandi quantità di ioni sodio e cloro, oltre che potassio, calcio, ioni bicarbonato e acidi organici.

→

➢ Il liquido intracellulare Il compartimento liquido intracellulare è costituito dal liquido all’interno delle cellule

e ammonta approssimativamente a 28-42 litri (40% totale).

➢ →

liquido transcellulare esso include i liquidi degli spazi sinoviali, peritoneali, del pericardio, intraoculare e il

liquido cerebrospinale.

IL VOLUME EMATICO

Il sangue contiene sia liquido extracellulare (plasma) che liquido intracellulare (globuli rossi).

Il volume ematico medio è approssimativamente l’8% del peso corporeo, ovvero 5 litri di cui 60% plasma e 40%

eritrociti.

L’ematocrito è la frazione del volume ematico costituita dai globuli rossi, ed ha valore medio di circa 40-45%. Valori

bassi di ematocrito sono risultato di anemia, mentre valori alti di ematocrito sono risultato di policitemia.

FUNZIONI DEL RENE, FORMAZIONE DI URINA E ULTRAFILTRAZIONE

Funzioni: →

➢ eliminare materiali di scarto ingeriti e prodotti dal metabolismo Il rene costituisce il principale strumento

di eliminazione dei metaboliti, come urea (derivante dal metabolismo di aminoacidi), creatinina (muscoli),

acido urico (dagli acidi nucleici), bilirubina o vari ormoni. Inoltre, elimina molte tossine e sostanze estranee,

come pesticidi, farmaci o additivi alimentari.

➢ Regolazione dell’equilibrio idrico ed elettrolitico ed osmolarità liquidi corporei→ regolare volume e

composizione liquidi corporei. La quantità di acqua ed elettroliti escreti deve essere esattamente la stessa. Se

l’assunzione è in eccesso rispetto all’eliminazione, la concentrazione corporea di queste sostanze aumenta;

viceversa diminuisce. Il rene regola tale omeostasi, modificando la velocità d’escrezione di elettroliti (sodio in

particolare) in base alle esigenze del soggetto. →

➢ Filtra il plasma ed elimina le diverse sostanze dal filtrato ad una velocità variabile espelle le sostanze

indesiderate dal filtrato con l’urina, riassorbendo allo stesso tempo nel sangue le sostanze necessarie.

➢ →

Regolazione dell’equilibrio acido-base insieme con i polmoni e con i sistemi tampone dei liquidi corporei,

mediante l’escrezione di acidi e la regolazione delle riserve di tamponi chimici presenti nei liquidi corporei.

Solo il rene è in grado di eliminare l’acido solforico e l’acido fosforico.

➢ Regolazione della pressione arteriosa (sistema renina-angiotensina)

➢ Secrezione, metabolismo ed escrezione di alcuni ormoni

➢ →

Gliconeogenesi insieme al fegato, sintetizza glucosio dagli aminoacidi e da altri precursori in condizioni di

digiuno.

➢ Il rene secerne l’eritropoietina, che stimola la formazione dei globuli rossi. Un importante stimolo per la

produzione di eritropoietina è l’ipossia (carenza di ossigeno).

➢ Il rene produce in forma attiva la vitamina D, che svolge un ruolo fondamentale nella regolazione del calcio e

del fosforo.

ANATOMIA FUNZIONALE DEL RENE

I due reni giacciono sulla parete posteriore dell’addome, all’esterno della cavità peritoneale. Ciascun rene presenta

nella parte mediana una rientranza detta ilo, dove fuoriescono l’arteria e la vena renale, i vasi linfatici, i nervi e gli

ureteri, che trasportano l’urina dal rene alla vescica.

Se si seziona un rene, noteremo una regione più esterna detta corticale (aspetto granuloso a causa della presenza di

corpuscoli renali), ed una regione più interna chiamata midollare (divisa in piramidi renali). Ogni piramide origina

tra la corticale e la midollare e sfocia in una papilla che, attraverso calici maggiori o minori, sfocia nella pelvi renale.

Nei reni unilobati non vi sono piramidi poiché sono fuse le une con le altre, formando una cresta renale. Il rene può

essere multilobato (bovino), unilobato (gatto e cavallo) o pseudounilobato (uomo e maiale).

UNITÀ FUNZIONALE: NEFRONE

In media, ogni rene è costituito da un milione di nefroni, ciascuno dei quali in grado di formare urina. I reni non posso

rigenerare nefroni, perciò con l’età la funzionalità renale diminuirà.

Ogni nefrone è costituito da 2 componenti:

1. Corpuscolo renale, formato da un ciuffo di capillari (glomerulo), che filtra dal sangue grandi quantità di

liquido;

2. Tubulo renale, nel quale il filtrato viene convogliato verso la pelvi e trasformato in urina.

Il glomerulo è costituito da una fitta rete di capillari che si ramificano e si fondono, e hanno un’elevata pressione

idrostatica (60 mmHg). I capillari glomerulari sono rivestiti da cellule epiteliali e sono racchiusi nella capsula di

Bowman. Il liquido filtrato fluisce nella capsula di Bowman e da lì nel tubulo prossimale (porzione di tubulo renale

vicino al glomerulo).

Il tubulo renale

Il tubulo prossimale si suddivide in tubulo contorto prossimale e porzione rettilinea del tubulo prossimale;

quest’ultima si dirige verso la midollare.

Dal tubulo prossimale, il liquido fluisce nell’ansa di Henle, che affonda nella midollare renale. Ogni ansa è formata

dalla porzione rettilinea del tubulo prossimale e dalle branche ascendente e discendente.

Le pareti delle branche rettilinea e discendente sono molto sottili, per questo vengono chiamate porzione sottile

dell’ansa di Henle. Nel tratto ascendente (ritorna verso la corteccia) le pareti tornano spesse, perciò tale tratto è detto

porzione spessa dell’ansa di Henle. Alla fine della porzione spessa c’è un breve tratto chiamato macula densa, che

svolge un ruolo importante nella regolazione della funzione del nefrone. Dopo la macula densa, il liquido entra nel

tubulo contorto distale (simile al prossimale), e attraverso un tubulo di connessione, sbocca in un dotto collettore

corticale, che sfocia poi nelle papille della midollare.

Esistono 2 tipi di nefroni: →

1. Nefroni corticali (circondati da capillari peritubulari)→ sono il 60% circa il glomerulo è nella corticale

esterna e l’ansa di Henle è corta e penetra solo per un breve tratto nella midollare;

→ →

2. Nefroni iuxtamidollari sono il 30% circa il glomerulo è sempre in corticale, ma più in profondità ed

hanno un’ansa di Henle molto lunga, che si porta fino all’apice della papilla.

Le arteriole efferenti, dal glomerulo, si dividono in capillari peritubulari specializzati detti vasa recta (decorrono

accanto all’ansa di Henle, per poi svuotarsi nelle vene corticali). Essi hanno un ruolo importante nel formare l’urina

concentrata.

IL RIFLESSO DELLA MINZIONE

La minzione è il processo attraverso cui la vescica si svuota dopo essersi riempita progressivamente e avviene in 2

fasi:

1. La vescica si riempie dapprima gradualmente finché la tensione delle pareti raggiunge il valore di soglia, che

stimola la seconda fase;

2. Un riflesso nervoso involontario integrato nel midollo spinale (riflesso della minzione) determina lo

svuotamento dell’organo

La vescica urinaria è una camera formata da muscoli lisci e suddivisa in 2 parti:

→

1. Corpo dove si raccoglie l’urina

→

2. Collo estensione del corpo a forma di imbuto, che passa al di sotto e anteriormente il triangolo genitale,

→

connettendosi all’uretra la parte inferiore del collo è chiamata uretra posteriore

La porzione intramurale dell’uretere evita che si verifichi il reflusso nell’uretere quando la vescica è piena.

La principale innervazione della vescica è fornita dai nervi pelvici, che si connettono attraverso il plesso sacrale al

midollo spinale. I nervi pelvici sono composti:

➢ Fibre sensitive che rispondono al grado di stiramento delle pareti della vescica

➢ Fibre motorie parasimpatiche che terminano su cellule gangliari situati nelle pareti della vescica.

Oltre ai nervi pelvici, vi sono altri 2 tipi di innervazioni:

1. Fibre motorie scheletriche, che scorrono nel nervo pudendo raggiungendo lo sfintere esterno della vescica.

Queste sono fibre nervose somatiche, che innervano e controllano il muscolo scheletrico volontario dello

sfintere;

2. Nervi ipogastrici simpatici, che originano dal segmento spinale L2

Il riflesso della minzione è automatico, ovvero aumenta man mano che la vescica si riempie.

Durante il riempimento della vescica compaiono molte contrazioni da minzione sovrapposte, risultato di un riflesso

da stiramento che inizia da recettori di stiramento posti nella parete della vescica, che portano segnali al midollo

mediante i nervi pelvici, per ritornare alla vescica per via riflessa attraverso fibre nervose parasimpatiche.

Quando la vescica è riempita solo in parte, queste contrazioni cessano, i muscoli detrusori cessano di contrarsi e la

pressione torna normale.

Quando il riempimento della vescica continua, i riflessi di minzione diventano più frequenti e inducono maggiori

contrazioni del muscolo detrusore.

Il muscolo detrusore è liscio, costituito da cellule adiacenti con bassa resistenza elettrica, in cui fa sì che il segnale si

distribuisca da una cellula all’altra. È innervato dal nervo pelvico, ed è formato sia da componente afferente sensitiva,

che efferente parasimpatica.

Il riflesso della minzione, una volta attivato, è autorigenerante, ovvero la contrazione iniziale della vescica attiva i

recettori dello stiramento aumentando i segnali inviati alla vescica e all’uretra posteriore e promuovendo la

contrazione riflessa della vescica. In questo modo il ciclo si ripete finché la vescica raggiunge l’apice di contrazione e il

conseguente rilassamento.

Quindi, il riflesso della minzione è costituito da un singolo ciclo completo in cui si ha:

1. un progressivo e rapido aumento della pressione;

2. un periodo di pressione elevata

3. un ritorno alla pressione basale

Quando il riflesso diviene intenso, stimola un altro riflesso che, attraverso i nervi pudendi, inibisce il tono dello

sfintere esterno. Si ha urinazione se questa inibizione è più potente dei segnali volontari che controllano lo sfintere

esterno; altrimenti la vescica continua a riempirsi finché il riflesso della minzione non diviene più potente.

Lo sfintere interno è liscio ed impedisce lo svuotamento della vescica, mantenendo il tono della parete vescicale

normale, è innervato dal nervo ipogastrico, formato da una componente simpatica che stimola i vasi sanguigni.

Lo sfintere esterno è un muscolo striato sotto il controllo volontario del SNC.

Il riflesso della minzione è un riflesso spinale autonomo, ma può essere facilitato o inibito da centri cerebrali tra cui:

1. centri facilitatori ed inibitori nel tronco dell’encefalo (situati nel ponte);

2. diversi centri situati nella corteccia cerebrale (per lo più inibitori)

La minzione volontaria si esplica mediante la contrazione dei muscoli addominali, facendo aumentare la pressione

vescicale e permettendo l’entrata di altra urina nel collo della vescica e nell’uretra posteriore. Ciò stimola i recettori

da stiramento, che evocano il riflesso della minzione.

TRASPORTO DELL’URINA DAI RENI ALLA VESCICA

L’urina espulsa dalla vescica ha la stessa composizione del liquido che fluisce nei dotti collettori.

L’urina che fluisce dai dotti collettori distende i calici renali aumentandone l’attività intrinseca di pacemaker, che a

sua volta da inizio a contrazioni peristaltiche che si propagano alla pelvi renale e lungo gli ureteri, forzando il deflusso

di urina dalla pelvi verso la vescica.

Le pareti degli ureteri contengono muscolo liscio e sono innervate da nervi simpatici inibitori e parasimpatici

stimolatori, oltre che da un plesso intramurale di neuroni e fibre. L’onda peristaltica, inoltre, aumenta la pressione

dell’urina dentro l’uretere, facendo sì che l’urina possa riversarsi in vescica.

Gli ureteri entrano in vescica attraverso il muscolo detrusore nella regione del trigono vescicale.

FORMAZIONE DELL’URINA

I processi renali fondamentali nella formazione dell’urina sono 3:

1. filtrazione glomerulare

2. riassorbimento delle sostanze dai tubuli renali nel sangue

3. la secrezione di sostanze dal sangue nei tubuli renali

Velocità di escrezione urinaria = vel di filtrazione glomerulare – (vel di riassorbimento + vel di secrezione).

La formazione di urina inizia con la filtrazione dei capillari glomerulari. Tutte le sostanze presenti nel plasma sono

filtrate tranne che le proteine plasmatiche. Il liquido poi lascia la capsula di Bowman e scorre attraverso i tubuli renali

e qui viene modificato dal riassorbimento e dalla secrezione. Il riassorbimento tubulare consiste nel passaggio di

acqua e soluti al di fuori del tubulo renale nel sangue; la secrezione tubulare consiste nel trasferimento di altre

sostanze dai capillari peritubulari all’interno dei tubuli.

Alcune sostanze sono filtrate e per nulla riassorbite, come la creatinina, il 50% di urea e l’acido urico. Altre sono

filtrate e riassorbite parzialmente, come gli elettroliti (Na e Cl), e la quantità riassorbita in base alle necessità

dell’organismo. Altre sostanze sono riassorbite completamente, come glucosio o aminoacidi, mentre altre non solo

non vengono riassorbite, ma dai tubuli vengono secrete ulteriori quantità per aumentarne l’eliminazione (acidi e basi

inorganici, sali biliari).

I vantaggi di riassorbire e filtrare così tanti soluti sono:

1. rapida rimozione di scarti

2. ogni giorno il plasma è filtrato circa 60 volte, poiché la velocità di filtrazione glomerulare (VFG) è alta.

FILTRAZIONE GLOMERULARE

La formazione di urina comincia con la filtrazione di grandi quantità di liquido attraverso i capillari glomerulari nella

capsula di Bowman.

Il filtrato glomerulare è privo di proteine e di elementi cellulari (come i globuli rossi) poiché i capillari glomerulari

sono impermeabili alle proteine. In realtà non passano neanche calcio e acidi grassi, poiché sono legati alle proteine

plasmatiche.

La VFG costituisce il 20% circa del flusso plasmatico renale.

Come in altri capillari, la VFG è determinata dal bilancio tra le forze idrostatiche e le forze colloidosmotiche che

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agiscono attraverso la membrana capillare e il coefficiente di ultrafiltrazione glomerulare prodotto della

permeabilità per la superficie della membrana filtrante glomerulare.

La membrana capillare glomerulare o barriera di filtrazione è costituita da 3 strati:

→

1. endotelio capillare possiede pori detti fenestre carichi negativamente

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2. membrana basale glomerulare (carica negativamente) situata intorno all’endotelio, che consiste in una rete

→

di fibrille di collagene e di proteoglicani a maglie larghe impedisce la filtrazione delle proteine plasmatiche

3. strato viscerale della capsula di Bowman (podociti carichi negativamente), che circondano la superficie

→

esterna della membrana basale i podociti non formano uno strato continuo, ma hanno pedicelli (separati

da pori) che circondano la superficie esterna dei capillari

Tali cariche negative fanno sì che le albumine non vengano filtrate, poiché l’albumina è carica negativamente,

nonostante sia di dimensioni più piccole dei pori membranali.

VELOCITÀ DI FILTRAZIONE GLOMERULARE (VFG)

La VFG è stabilita:

1. dal bilancio tra la pressione idrostatica e colloido-osmotica che agiscono attraverso la membrana di filtrazione

glomerulare, favorendo la pressione netta di ultrafiltrazione

2. dal coefficiente