Fisiologia

SOMESTESIA

Le funzioni sono:

Meccanocezione: se superficiale indica il tatto, essa si caratterizza per la

 pressione, velocità e vibrazione. La capacità di meccanocezione viene

espressa definendo una soglia di riconoscimento di uno stimolo ovvero la

quantità minima per generare un esperienza cosciente e viene definita soglia

assoluta. Questa si determina calcolando le probabilità che un soggetto rilevi

una serie di stimoli della stessa qualità ma di differente intensità e il 50% di

risposte positive è il valore soglia. Questa tuttavia varia nel corpo, è bassa

nelle labbra mentre alta nel dorso e gambe ma non ci sono differenze nei

due emicorpi, naturalmente ci sono le due soglie dette sopra che sono

differenti in base la densità(vedi sopra). Anche per la discriminazione

dell’intensità varia dai polpastrelli al dorso, se la densità è elevata essa è di

1-2mm mentre sul dorso è di 50 mm. Inoltre si ha la discriminazione

temporale che distingue due stimoli applicati in rapida successione

temporale, la soglia per identificare due stimoli si definisce acuità tattile, a

bassa frequenza di vibrazione l’ampiezza deve essere, mentre ad alta

frequenza deve essere bassa.

Propriocezione: comprende il senso di movimento e il senso di forza delle

 varie parti del corpo, indica in pratica la sensazione del corpo rispetto lo

spazio. La soglia per riconoscere il movimento è più elevato nelle

articolazioni distali e minore nelle prossimali.

Termocezione: si intende la modalità sensoriale del caldo e del freddo,

 questa sensazione si sente al di fuori dell’intervallo di 31-36 gradi, il caldo si

sente fino 45 gradi dopo di che si ha dolore, mentre il freddo fino a 17.

Inoltre i termocettori sono anche in grado di regolare la termoregolazione, le

vie termiche procedono insieme alle dolorifiche.

Interocezione: in genere le funzioni degli organi interni non sono percepiti, gli

 stimoli diventano coscienti con due meccanismi, il primo di tipo indiretto,

quindi le palpitaioni per un cambio di forma del cuore che eccita recettori

muscolari, e poi meccanismi diretti come ad esempio un eccessivo

stiramento dello stomaco che attiva i meccanocettori gastrici, cosi come la

distensione da una sensazione di pienezza. Importante per l’interocezione è

il nucleo il nucleo del tratto solitario che è formato da una porzione caudale

che svolge il ruolo di integrazione delle informazioni afferenti dagli organi.

Questa parte del nucleo è divisa in differenti subregioni, alcune fanno

integrazione, altre invece proiettano a strutture cerebrali implicate in

funzioni cognitive ed emotive come amigdala, corteccia ed ipotalamo. Si ha

inoltre una convergenza di stimoli degli organi con quelli della cute

importante nel dolore.

MECCANISMI PERIFERICI DI SOMESTESIA

Caratteristiche funzionali dei recettori: si studiano con la microneurografia, che

 inserisce microelettrodi nel tronco nervoso del braccio studiandone i recettori.

I meccanocettori possono essere divisi in quelli della cute glabra e della cute

 villosa. Quelli della cute glabra hanno diverse funzioni e sono connessi a fibre

mieliniche alfa beta e sono:

- Corpuscoli di Meissner: sono molto superficiali, sotto l’epidermide e sono

presenti ai polpastrelli, alla pianta dei piedi e palmo delle mani, sono di

forma allungata e sono costituiti da una guaina della quale entra un assone

mielinico. Sono recettori ad adattamento rapido che rispondono quindi solo

all’inizio e alla fine, sono i RAI che rispondono anche a leggere stimolazioni,

rilevano vibrazioni a bassa frequenza e hanno campi recettivi puntiformi. Le

fibre che innervano questi sono di tipo C che esprimono uno CGRP con fibre

varicose e l’altro VR1non varicose.

- Corpuscoli di Pacini: sono situati in profondità nei tessuti sotto cutanei, e

hanno un aspetto caratteristico, hanno una capsula con strati concentrici a

cipolla, e lo stimolo ottimale per essi è una frequenza di 60-400 Hz, è un

recettore ad adattamento rapidissimo indica l’inizio dello stimolo e la fine,

ma a volte indica qualcosa anche nel mentre dello stimolo.I campi recettivi

dei RAII sono molto ampi.

- Dischi di Merkel: son superficiali si trovano come quelli di Meissner sotto

l’epidermide e sono distribuiti sulle labbra e dita, sono ad adattamento lento

e bassa soglia, rispondono con una forte scarica di frequenza iniziale che va

poi però a diminuire quindi sono importanti nel determinare la durata dello

stimolo, sono importanti nel riconoscimento di oggetti con la cute, e

occupano circa il 25% dell’innervazione sensoriale della mano. Sono i

recettori SAI

- Corpuscoli di Ruffini: si trovano in profondità, hanno un adattamento lento e

hanno una form allungata a fuso che li permette di registrare la tensione

prodotta da dita e mano e costituiscono circa il 20% dei meccanocettori della

mano, i recettori RAI e SAI sono maggiormente presenti sui polpastrelli e

decrescono andando verso il palmo, mentre i RAII e SAII sono distribuiti in

maniera uguale sulle dita e sui palmi.

Meccanocettori della cute villosa: la cute è ricoperta da peli e questi contengono

anche dei meccanocettori detti recettori dei follicoli piliferi con fibre avvolte a

spirale attorno al pelo e sono sensibili a movimenti anche del singolo pelo,

questi sono ad adattamento rapido e si dividono in tre tipi, D,G e T in base alla

loro sensibilità di spostamento del pelo e dalla loro velocità di conduzione, ci

sono poi anche gli F che sono distribuiti sulle grandi articolazioni.

Relazione tra scarica delle fibre afferenti meccanocettive e sensazione: in

 genere è necessario utilizzare stimolazioni ripetitive per generare una

sensazione, ma quelle prodotte dalle singole fibre sono sensazioni pure.

Un stimolazione di una fibra afferente originata da un RAI a bassa

frequenza produce una sensazione di pressione, mentre se si ha una

frequenza più elevata fa sensazione di tremore, cosi come una ad alta

frequenza al ruffini fa vibrazione, e la stessa al Merkel fa pressione. Si

vede che in nessun caso l’aumento di frequenza fa dolore, Ruffini può

indicare anche la posizione di un dito ma è necessario una sommazione

centrale e una sensazione di tatto-pressione.

Propriocettori: danno il senso di posizione e di movimento, i propriocettori che

 regolano la forza muscolare sono il fuso neuromuscolare con fibre di tipo Ia e II

gli organi tendinei del Golgi con fibre afferenti Ib e poi ci sono i recettori

articolari a rapido adattamento.

Termorecettori: si nota come in alcuni punti si ha una sensazione di caldo e in

 altri di freddo con la stessa punta di metallo, questo perché sono in numero

diverso questi recettori, nel palmo dela mano per esempio ci sono più recettori

del freddo che del caldo, il picco massimo di recettori del caldo si ha a 43 gradi

mentre del freddo a 27, sopra i 40 gradi i recettori del freddo non funzionano, e

questa si manifesta con la sensazione di freddo paradossa quando si ha un

riscaldamento improvviso sopra i 45 gradi.

MECCANISMO DI TRASDUZIONE E BASI MOLECOLARI

Il meccanismo che permette la trasduzione dei segnali si indica con una

determinata sequenza, si ha lo stimolo, una variazione locale della permeabilità, un

trasferimento di cariche, una depolarizzazione e la genesi di un potenziale

d’azione. Ora si è in grado di determinare la natura di questi potenziali.

Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli meccanici



- Modelli: si pensa che i canali siano legati al citoscheletro e alla matrice

extracellulare e che si aprono con la tensione di essi, oppure si pensa che

questi siano legati a proteine sensibili a stimoli meccanici.

- Natura dei canali:il canale è un complesso formato da subunità MEC4 e

MEC10 e da due subunità accessorie MEC2 e MEC6 la cui funzione dipende

da microtubuli. Tutte queste fanno parte della famiglia DEG/ENaC, che ha tre

isoforme definite ASIC che però non hanno un ruolo diretto sulla

meccanocezione

Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli termici:



- Canali sensibili al caldo, attivati dal caldo e sono TRPV3 e 4 che hanno la

soglia di attivazione tra 32° e 39° e sono espressi nella cute ma non

percepiscono stimoli nocivi.

- Canali sensibili al freddo è TRPM8 che si attiva con il raffreddamento alla

cute, dal mentolo ed è espresso esclusivamente dalla sottopopolazione di

fibre C, si ha inoltre un altro canale che è TRPA1 che risponde a

raffreddamenti inferiori a 18°

Ruolo delle cellule epidermiche e gliali nella trasduzioni: questa avviene nelle

 cellule neuronali sensoriali e non sembrano quindi contribuire le cellule

epiteliali dell’epidermide, tuttavia nelle cigliate uditive e vestibolari, oltre che

recettori gustativi si vede come le epiteliali possano mediare la trasduzione

ma anche per la meccanocezione e termocezione esse giocano un ruolo

importante facendo attenzione alle cellule di Merkel e cheratinociti.

- Cellule di Merkel : formano dei complessi cellula di Merkel-assone(detti dischi

di Merkel) che sono a lento adattamento e sono importanti per forma e

dimensione dello stimolo, questi si trovano nello stato basale dell’epidermide

e sono associate a fibre Abeta. Fu Merkel a stabilire che queste cellule siano

sensibili a stimoli tattici e hanno caratteristiche comuni alle cellule cigliate

uditive con stereo ciglia, epsina e stessi fattori di trascrizione.e formano

sinapsi con le fibre Abeta presentano anche delle zone attive, non è chiaro il

ruolo di queste sinapsi.

- Cheratinociti: sono le cellule predominanti nell’epidermide, proliferano nello

stato basale e migrano fino a formare l’epitelio stratificato. Questi inoltre

esprimono molti recettori importanti per la termocezione e nocicezione, si

hanno due differenti sottopopolazioni di fibre afferenti sensoriali che si

ramificano in differenti strati dell’epidermide e che proiettano al corno

dorsale del midollo spinale, la prima è costituita da fibre che esprimono

neuropeptidi pro infiammatori come CGRP che terminano nello strato

spinoso, la seconda invece è rappresentata da fibre non peptinergiche che

terminano nello strato non granuloso. Queste fibre hanno stretta relazione

con i cheratinociti, ma non ci sono delle sinapsi tra fibre e cellule quindi

potrebbe essere una comunicazione rapida paracrina, infatti il tutto è

confermato con i cheratinociti che presentano canali TRPV3 e 4 attivati dal

calore che liberano interleuchine da cheratinociti attivando poi la via di

trasduzione.

- Corpuscoli di Pacini: sono a rapido adattamento, sono formati da lamelle che

se vengono rimosse trasformano il recettore in lento adattamento, infatti la

funzione di essi è svolta dalla ca