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FOTOSINTESI

Sintesi mediante la luce di carboidrati che trasforma l’energia luminosa in energia

chimica. 6CO + 6H O  C H O + 6O

2 2 6 12 6 2

Vi sono molte differenze con la respirazione: la fotosintesi avviene nei cloroplasti,

mentre la respirazione aerobica avviene nei mitocondri. Nella fotosintesi l’energia

solare è utilizzata per fare reazioni redox in cui l’acqua viene ossidata e l’anidride

carbonica ridotta. Nella respirazione aerobica viene liberata energia tramite

ossidazione di carboidrati. L’energia viene utilizzata per ridurre l’ossigeno in acqua e

viene imbrigliata nell’ATP.

La fotosintesi consiste in una serie di reazioni separate spazialmente: le reazioni alla

luce e le reazioni del carbonio (ciclo di Calvin-Benson).

Le reazioni alla luce avvengono a livello di membrana tilacoidale dove sono localizzati i

pigmenti: i prodotti finali sono molecole con potere riducente (NADPH) e ATP.

Il ciclo di Calvin Benson avviene nello stroma dove ci sono tutti gli enzimi e si ha la

fissazione del carbonio.

Le reazioni alla luce

Avvengono all’interno dell’organello, sulle membrane tilacoidali, perché qui sono

localizzati i pigmenti fotosintetici, cioè i pigmenti coinvolti nell’assorbimento

dell’energia luminosa: i principali sono clorofille e carotenoidi.

I pigmenti fotosintetici sono inseriti in complessi pigmento-proteina (interazioni non

covalenti), che costituiscono i fotosistemi, complessi multiproteici integrali di

membrana tilacoidale.

Eventi fondamentali della fase luminosa

L’energia luminosa è raccolta da due unità funzionali differenti chiamate fotosistemi.

L’energia luminosa assorbita innesca un trasferimento di elettroni, che avviene tramite

una serie di composti (donatori ed accettori di elettroni) e culmina nella riduzione di

+

NADP a NADPH.

Attraverso la membrana tilacoidale si realizza anche una traslocazione di protoni,

+

quindi il gradiente di H viene utilizzato per la sintesi di ATP.

Natura della luce: la luce possiede caratteristiche sia di onda elettromagnetica che di

particella. Come onda la luce ha una velocità (c) che dipende dalla lunghezza d’onda

(λ, distanza tra due picchi successivi) e dalla frequenza (ν, numero di onde che

passano per un determinato punto nell’unità di tempo). Il campo elettrico e quello

magnetico sono perpendicolari.

La luce è fatta anche di particelle chiamate fotoni. Il contenuto energetico di un fotone

si chiama quanto.

Per la legge di Planck sappiamo che E = hν (in cui h è la costante di Planck). Quindi E

= h(c/λ).

I nostri occhi sono sensibili a una porzione limitata dello spettro elettromagnetico, lo

spettro visibile.

Confrontando lo spettro solare con quello di assorbimento della clorofilla vediamo che

la clorofilla assorbe fortemente nel blu e nel rosso, mentre la luce verde viene riflessa.

Lo spettro di assorbimento è un grafico che rappresenta l’andamento dell’assorbanza

di una sostanza in funzione della lunghezza d’onda. Gli spettri di assorbimento si

misurano con gli spettrofotometri.

I fotoni di luce blu hanno un contenuto energetico maggiore di quelli di luce rossa. Se

la clorofilla viene colpita in tutti e due i casi si eccita, però se è il fotone di luce blu a

colpirla lo stato di eccitazione sarà più elevato rispetto a se il fotone è di luce rossa.

Quando la clorofilla è eccitata da un fotone di luce blu essa è altamente instabile,

quindi molto rapidamente emette un po’ di energia assorbita sotto forma di calore per

scendere ad uno stato di eccitazione minore (uguale a quello che avrebbe raggiunto se

avesse assorbito un elettrone di luce rossa).

Nello stato di eccitazione minore, la clorofilla eccitata può tornare allo stato basale in 4

modi diversi:

1. converte l’energia di eccitazione in calore

2. Ri-emette un fotone, con λ maggiore di quella assorbita (fenomeno conosciuto

come fluorescenza)

3. Trasferisce l’energia a una molecola vicina

4. Fa fotochimica: l’energia di eccitazione viene usata per fare reazioni chimiche

I pigmenti fotosintetici

La classe di pigmenti più importante per la fotosintesi è quella delle clorofille:

Clorofilla a costituita da due elementi: gruppo porfirinico in cui al centro è

 2+

coordinato un atomo di Mg e un fitolo, un alcool alifatico a lunga catena che

aiuta il pigmento a inserirsi nelle membrane. La clorofilla a è in tutti gli

organismi che fanno fotosintesi ossigenica.

Nelle piante terrestri e nelle alghe verdi vi è inoltre la clorofilla b, in cui un

 gruppo metilico della clorofilla a è sostituito da un gruppo aldeidico.

I carotenoidi sono composti isoprenoidi di 40 atomi di carbonio. Sono caratterizzati

dalla presenza di 9 o più legami doppi coordinati (separati da legame singolo). Sono

divisi in:

Caroteni: composti idrocarburici

 Xantofille: forme ossigenate

Funzioni:

Servono da pigmenti accessori (assorbono energia luminosa e la trasferiscono

 alle molecole di clorofilla)

Hanno funzione strutturale per le membrane tilacoidali

 Proteggono l’apparato fotosintetico dai danni causati dalla luce

Sono presenti in tutti gli organismi fotosintetici.

Lo spettro d’azione è un grafico che rappresenta l’andamento di un effetto biologico

(es: sviluppo di O ) in funzione della lunghezza d’onda. Lo spettro d’azione coincide

2

con quello di assorbimento se i pigmenti che assorbono la luce e che causano l’effetto

biologico sono gli stessi.

Primo esperimento di misurazione dello spettro di azione (Engelmann) Engelmann

osservò come alcuni batteri avevano la tendenza a raggrupparsi in aree con

concentrazioni di ossigeno maggiori.

Egli depose su un vetrino cellule di un’alga fotosintetica che mescolò con dei batteri

che richiedevano ossigeno. Utilizzando un prisma creò uno spettro di luce che fece

risplendere sul vetrino: i batteri si raggruppavano attorno alle alghe esposte alla luce

rossa e blu, pochissimi invece attorno alle alghe esposte alla luce verde.

Dimostrazione che per la fotosintesi sono importanti la luce blu e la luce rossa

 (λ di massimo assorbimento da parte della clorofilla).

Esperimento di Hill Robert Hill ha dimostrato che dei tilacoidi isolati da cloroplasti, se

illuminati, erano in grado di ridurre composti (Sali di ferro).

Reazione di Hill 3+ 2+ +

4Fe + 2H O →4Fe + O + 4H

2 2

Dimostra l’esistenza di un sistema di trasferimento di elettroni a livello di

 membrane tilacoidali

Prima evidenza che l’ossigeno liberato deriva dall’ossidazione dell’acqua e non

 dall’anidride carbonica.

Emerson con l’”effetto di amplificazione” ha dimostrato l’esistenza di due fotosistemi

che lavorano insieme.

Il processo fotosintetico è sostenuto dalla cooperazione di due fotosistemi, fisicamente

e chimicamente distinti. Ha utilizzato una luce rosso-lontano (λ = 700 nm) e ha

misurato la velocità di fotosintesi. L’ha spento e ha acceso la luce rossa (λ = 680 nm),

misurando ancora la velocità di fotosintesi.

Accendendole entrambe vi era un effetto di sinergismo (amplificazione)  2 fotosistemi

distinti che assorbono preferenzialmente nel far-red o nel red. I due fotosistemi sono

collegati da una catena di trasporto degli elettroni.

Nota: il nome PSII è stato dato perché si pensava che fosse comparso dopo

nell’evoluzione e che avesse permesso la fotosintesi ossigenica. Di questa cosa non si

è più sicuri ma il nome è rimasto.

Esperimento di Duysens: effetto antagonistico della luce. Ha dimostrato che i due

fotosistemi agiscono in modo coordinato e che tra di loro agiscono dei vettori, i

citocromi, che trasportano gli elettroni da un sistema all’altro. Ha utilizzato un’alga

rossa dandole una luce nel far-red e ha visto ossidazione del citocromo. Usando la luce

verde si aveva una parziale riduzione del citocromo. Con lo spegnimento della luce

verde il citocromo veniva ossidato. Spegnendo la luce far-red il citocromo tornava allo

stato basale di massima riduzione.  PSII riduce i citocromi, PSI li ossida.

Il sistema antenna è formato da complessi pigmento-proteina in cui i pigmenti

(clorofille e carotenoidi) assorbono la luce e trasferiscono l’energia di eccitazione a

molecole vicine. Il sistema antenna assorbe i fotoni discreti che arrivano sui

fotosistemi che convogliano l’energia dell’eccitazione sul centro di reazione. Il

trasferimento di energia avviene per risonanza come in un diapason: viene trasferita

un’energia di oscillazione tra pigmenti vicini. I sistemi antenna si passano energia

verso un centro di reazione dove avverrà un trasferimento di elettroni: fa reazioni di

separazione di carica.

Schema Z

Lo schema Z è una rappresentazione di quello che è il percorso degli elettroni durante

le reazioni alla luce. Tiene conto di due fotosistemi, ognuno dato dai suoi centri di

reazione e dai siti antenna. Il donatore iniziale è l’acqua e gli elettroni fluiscono fino

+

all’accettore finale, il NADP .

La clorofilla fotochimicamente attiva è la P680 nel PSII e la P700 nel PSI (P sta per

pigmento, il numero si riferisce alla lunghezza d’onda dell’assorbimento massimo della

luce).

I due fotosistemi vengono colpiti contemporaneamente dalla luce, ma per comodità di

trattazione si parte dal PSII.

La fase luminosa avviene nelle membrane in modo ordinato (quindi non potrebbe

avvenire in soluzione): è necessaria una stretta vicinanza ed un orientamento. Il

sistema di membrane si divide in tilacoidi granali e intergranali e i fotosistemi non

sono distribuiti allo stesso modo. All’interno dei grana vi è un lume tilacoidale continuo

tra tutti i tilacoidi e ben separato dallo stroma: ciò è importante per avere un

gradiente protonico.

I pigmenti fotosintetici sono sempre associati mediante legami non covalenti a

proteine integrali di membrana dei tilacoidi, a formare complessi pigmento-proteina.

Le proteine integrali di membrana si affacciano su entrambi i lati.

Nota di laboratorio

Queste proteine sono state studiate tramite la tecnica del freeze-fracture: il

campione è congelato rapidamente, posto in ambiente sottovuoto e tagliato con una

lama che taglia lungo il piano di minor resistenza. Dopo si fa un’ombreggiatura

metallica e si analizza al microscopio.

È stato possibile separare tilacoidi granali e intergranali con l’utilizzo di una French

Press: essa presenta una camera d’acciaio inox che si apre all’esterno per mezzo di

una valvola a spillo. La sospensione cellulare viene inserita nella camera

mantenendo la valvola a spillo chiusa. Dopo aver capovolto la camera, la valvola

viene aperta e mediante un pistone si fa fuoriuscire l’aria. Si chiude la valvola, la

camera viene rimessa nella posizione iniziale, e una pressa idraulica esercita sul

pistone la pressione richiesta. Raggiunta la pressione richiesta, la valvola viene

aperta di poco in modo da far diminuire leggermente la pressione; le cellule

scoppiano nel momento in cui cominciano ad espandersi.

I complessi proteici principali delle membrane sono 4:

PSII ha una localizzazione solo a livello di tilacoidi granali

 Complesso del citocromo b f si trova dappertutto

 6

PSI ha localizzazione a livello di tilacoidi intergranali e nelle porzioni periferiche

 dei grana (parti esposte allo stroma)

ATP sintasi si trova nelle stesse zone del PSI

PSI e PSII sono sempre separati  c’è bisogno di vettori mobili. Sembra che questa

disposizione aiuti a distribuire in modo più efficiente l’energia tra i due fotosistemi

(PSII e PSI) che sono presenti in rapporto 5:1. Il PSII fornisce degli equivalenti riducenti

ad un pool comune da cui poi attinge il PSI.

Dato che il cammino degli elettroni parte dall’acqua, associato al PSII c’è il complesso

evolvente ossigeno, che protrude nel lume tilacoidale. Gli elettroni devono arrivare per

prima cosa al complesso del citocromo b f grazie a plastochinoni. Da qui per arrivare al

6

PSI il trasporto coinvolgerà la plastocianina, solubile nel lume tilacoidale. Dopodiché

dal PSI, per arrivare alla riduzione del NADPH, si utilizzerà una ferredossina, solubile

+

nello stroma: questa passerà gli elettroni ad un enzima che ridurrà il NAD a NADH.

Contemporaneamente si avrà accumulo di protoni nel lume tilacoidale, che genererà

un gradiente protonico, poi utilizzato dall’ATP sintasi per creare energia.

I pigmenti non sono distribuiti casualmente nel sistema antenna ma viene assicurata

vicinanza e orientamento in modo da consentire un incanalamento dell’energia di

eccitazione verso il centro di reazione.

I pigmenti sono disposti in modo da avere un massimo di assorbimento via via verso

lunghezze d’onda maggiori (verso il rosso, energie minori). L’energia dello stato

eccitato dei pigmenti antenna è più bassa man mano che ci si avvicina al centro di

reazione, quindi si forma un gradiente energetico che favorisce trasferimento

dell’energia di eccitazione verso il centro di reazione. Esempio: carotenoidi λ = 450

nm (blu).

Ad ogni passaggio viene persa una parte di energia durante il trasferimento,

 rendendo il processo unidirezionale e irreversibile.

Il sistema antenna è costituito da complessi pigmento-proteina. I più importanti sono:

LHCI (Light harvesting complex I)

 LHCII (Light harvesting complex II)

I complessi pigmento proteina di questi sistemi sono evolutivamente correlati.

In particolare l’LHCII è un trimero di un monomero che ha 3 regioni ad α elica ed è in

grado di legare 14 clorofille (tra a e b) e 4 molecole di carotenoidi che vanno anche a

stabilizzare le prime due eliche.

Anche nel caso dell’LHCI abbiamo proteine simili.

Potenziali redox

Il potenziale redox è la capacità di una specie chimica di ridurre un’altra specie

chimica.

A livello di centro di reazione avviene il trasferimento di elettroni.

La clorofilla specializzata del centro di reazione (P680/P700), quando assorbe un

fotone, passa dallo stato di base allo stato eccitato: un elettrone che sta sull’ultimo

orbitale pieno, passa sul primo orbitale libero. Questo elettrone è legato debolmente

nell’orbitale a più alta energia, quindi può passare facilmente dalla clorofilla eccitata

ad una molecola accettore (evento fotochimico, separazione di carica). Questo

9

passaggio avviene velocemente (anche 10 s).

Si è potuto ricostruire lo schema di ciò che avviene nella fase luminosa in base ai

potenziali redox dei protagonisti di queste reazioni. Chi è più negativo (sta più in alto)

si comporta da riducente e tenderà a donare elettroni. Ci saranno due input energetici

a livello dei due fotosistemi.

Il centro di reazione del PSII

Il PSII è un complesso multiproteico attraverso cui avviene il trasferimento di elettroni

(indotto dalla luce) dall’acqua ai plastochinoni. Possiede 2 centri di reazione e un

sistema antenna dato da diversi complessi pigmento-proteina.

Dalla parte del lume tilacoidale si trova, strettamente associato al centro di reazione, il

complesso evolvente ossigeno (OEC). Questo complesso è costituito da 3 proteine

estrinseche che protrudono nel lume tilacoidale. Le proteine più importanti sono D e

1

D che formano un eterodimero che lega il P680 che sembra essere costituito da una

2

coppia speciale di clorofille. Oltre queste proteine ce ne sono altre (es. CP47, CP43)

che legano clorofilla. Il fotosistema contiene anche una feofitina e dei chinoni.

Il trasferimento di elettroni:

• La clorofilla del centro di reazione (P680), eccitata dalla luce, trasferisce un

elettrone alla feofitina; questa è una clorofilla modificata che al posto del

magnesio coordinato al centro ha due idrogeni.

• La feofitina passa l’elettrone ai plastochinoni Q e Q .

A B

• La clorofilla del centro di reazione sarebbe un forte ossidante e recupera

l’elettrone perso, prendendolo da un residuo di tirosina della proteina D .

1

• La proteina D recupera l’elettrone perso, prendendolo da OEC.

1

Il complesso evolvente ossigeno (OEC)

È strettamente associato al centro di reazione del PSII. Protrude dalla membrana verso

il lume tilacoidale ed è responsabile dell’ossidazione dell’acqua (fotolisi dell’ acqua):

+ -

2H O  O + 4H + 4e

2 2

I protoni prodotti dall’ossidazione dell’acqua sono liberati nel lume tilacoidale.

I protoni aumenteranno la concentrazione di protoni nel lume, quindi il gradiente

protonico. Gli elettroni andranno a rimpiazzare quelli persi.

Si pensa che l’OEC possa esistere in diversi stati di ossidazione: S (il più ridotto),S , S ,

0 1 2

S , S (il più ossidato), collegati ai diversi stati di ossidazione di ioni manganese. Ogni

3 4

input di luce ci sarebbe una perdita di un elettrone e l’OEC diventerebbe sempre più

ossidante. Solo nello stato S l’OEC potrebbe ossidare l’acqua.

4

I plastochinoni Q e Q

A B

A livello del centro di reazione del PSII ci sono due plastochinoni legati labilmente.

Sono chinoni caratteristici dei plastidi. Hanno due doppi legami con l’ossigeno, quindi

possono essere ridotti, diventando idrochinoni.

• Quando la coppia di clorofille P680 viene fotoeccitata, avviene l’evento

fotochimico primario: un elettrone è trasferito dalla coppia di clorofille alla

feofitina

• A-

Feo passa l’elettrone a Q →diventa Q (semichinone).

A

• A- B-

L’elettrone passa da Q a Q → Q diventa Q e Q è un plastosemichinone.

A B A

• Quando avviene l’evento fotochimico secondario un secondo elettrone passa

A-

dalla clorofilla alla feofitina e da questa a Q che diventa Q .

A

• A- B- B2- +

L’elettrone passa da Q a Q → Q che, prendendo 2 H , diventa un

plastoidrochinone:

B2- +

Q +2H → QH 2

• Un altro Q ripristina i plastochinoni iniziali.

B

• Il plastoidrochinone si stacca dal centro di reazione e diffonde nella membrana

tilacoidale

Il complesso del citocromo b f

6

È un complesso stabile della membrana. È fatto da molte subunità proteiche. Contiene

un citocromo di tipo b che possiede due gruppi eme (citocromo b ) e un citocromo di

6

tipo c (per ragioni storiche citocromo f).

Inoltre contiene una ferro-zolfo proteina di Rieske (FeS ). è presente come dimero. Il

R

tipo di citocromo dipende da come il gruppo eme è legato alla proteina:

Tipo b: eme legato non covalentemente

 Tipo c: eme legato covalentemente

Trasferimento di elettroni e di protoni

Il QH porta due elettroni e due protoni: questi ultimi vengono rilasciati nel lume,

2

mentre i due elettroni fanno percorsi diversi:

Traiettoria lineare: un elettrone viene trasferito alla ferro-zolfo proteina di

 Rieske, che lo trasferisce al citocromo f, il quale trasferisce l’elettrone alla

plastocianina (PC, vettore mobile) che porta l’elettrone al PSI

Percorso ciclico: serve per aumentare il numero di protoni nel lume tilacoidale.

 L’elettrone viene dato al primo eme del citocromo b, che lo passa al secondo

eme, il quale lo passa ad un chinone che diventa semichinone. Quando arriva

un secondo idrochinone un elettrone fa il percorso lineare, mentre l’altro arriva

- +

al semichinone Q : questo prende 2 H dallo stroma e diventa idrochinone (che

poi viene ridotto). Nel ciclo Q per ogni 2 elettroni trasferiti al PSI si ha il

trasferimento di 4 protoni nello stroma.

Fotosistema I

È formato dal centro di reazione (unico) e dal sistema antenna. Il PSI è il complesso

multiproteico attraverso cui avviene il trasferimento (guidato dalla luce) di elettroni

dalla pastocianina ridotta (proteina solubile nel lume) alla ferredossina ossidata

(ferro-zolfo proteina solubile nello stroma). Le subunità proteiche più importanti sono

PSa1 e PSa2 e altre proteine chiamate PsaA, N ecc..

Trasferimento di elettroni attraverso il PSI

La clorofilla del centro di reazione (coppia di clorofille, P700), eccitata dalla luce,

trasferisce un elettrone ad una molecola di clorofilla chiamata A0.

A0 passa l’elettrone ad A1 (fillochinone o vitamina b1).

A1 trasferisce l’elettrone a tre ferro-zolfo proteine chiamate centri Fe-S: FeSX,

FeSA, FeSB. Questi passano l’elettrone alla ferredossina: in questo modo gli

+

elettroni possono passare dal PSI al NADP .

La clorofilla del centro di reazione recupera l’elettrone perso, prendendolo dalla

plastocianina.

La ferredossina è una piccola ferro-zolfo proteina solubile che riduce la flavoproteina

+ +

ferredossina NADP reduttasi (FNR), che a sua volta riduce il NADP a NADPH.

Il flusso di elettroni rappresentato dallo schema Z viene denominato flusso non ciclico

(o flusso lineare).

Nelle membrane tilacoidali si può realizzare anche un flusso ciclico di elettroni che

genera ATP ma non NADPH (fotofosforilazione ciclica) in quanto gli elettroni non

arrivano fino alla fine ma tornano indietro. Una volta arrivati alla ferredossina, questa

va a ridurre il pool di plastochinoni nel cit b f. Questa riduzione necessita, oltre che di

6 +

elettroni, di protoni, presi dallo stroma  aumenta la concentrazione di H nel lume,

con formazione di un gradiente protonico e produzione di ATP.

Quindi il gradiente protonico si genera:

Nella fotolisi dell’acqua

 Nel ciclo Q dei plastochinoni

 Nella riduzione del NADP a NADPH che sottrae protoni dallo stroma

Questo gradiente sostiene la fotofosforilazione, cioè la fosforilazione dell’ADP ad ATP

catalizzata dall’ATP sintasi. È un gradiente elettrochimico, ma è fondamentale

soprattutto il potenziale chimico.

È stato dimostrato che per produrre ATP è necessario un gradiente protonico tramite

un esperimento: una sospensione di tilacoidi viene messa in soluzione, a pH 4 e si

aspetta che si realizzi il pH acido sia dentro che fuori i tilacoidi. Questi vengono poi

spostati in soluzione a pH 8 e si ottiene un gradiente protonico artificiale: anche al

buio i cloroplasti producevano ATP.

ATP sintasi

Grande complesso enzimatico di membrana fatto da due parti: CFo e CF1.

CFo è costituito da molte subunità. Le più importanti sono le subunità C che sono 14 e

formano un canale protonico. CF1 è la componente catalitica idrofilica che sporge

nello stroma. È fatta da tante subunità: le più importanti sono le α e le β presenti in

numero di 3 ciascuno. All’interno di questa struttura α β si trova un polipeptide γ che

3 3

è come uno stelo che collega CF1 con CFo. Quando i protoni passano attraverso il

canale, fanno ruotare il polipeptide γ. Si ha cambiamento conformazionale delle

subunità catalitiche, con conseguente produzione di ATP. Il cambiamento

conformazionale (catalisi rotazionale dell’ATP sintasi) è possibile grazie a tre

conformazioni possibili dell’ATP sintasi: aperta (O, open), chiusa in modo lasso (L,

loose), chiusa in modo stretto (T, tight). Queste tre conformazioni legano i nucleotidi

con affinità diverse. La rotazione causa cambiamenti conformazionali nei tre siti di

legame per i nucleotidi, modificandone l’affinità.

Inizialmente si ha conformazione O e l’ADP + P entrano nel sito. Il sito O passa alla

i

conformazione L legando ADP + P . Si ha rotazioneche porta alla conformazione T che

i

sintetizza ATP. Il sito T rilascia ATP e torna in O.  una rotazione completa dell’enzima

produce 3 molecole di ATP. +

Per far una rotazione serve un passaggio di 14 H (tante quante sono le subunità del

canale di CFo).

Protezione dell’apparato fotosintetico

L’energia di eccitazione può essere in eccesso e provocare la formazione dei ROS

(specie reattive dell’ossigeno) che possono danneggiare le cellule. Esistono varie

soluzioni per la pianta:

Una prima linea di difesa sono i meccanismi di soppressione dell’energia

 mediante calore.

Una seconda linea di difesa è svolta da sistemi di salvataggio (scavenger), come

 i carotenoidi, che svolgono un ruolo importante nella fotoprotezione (cioè

protezione dal fotodanno), assorbendo energia di attivazione che

danneggerebbe l’apparato, ma non è sufficiente per eccitarli.

Se non funzionano questi sistemi di difesa la proteina D1 può subire danni: a questo

punto o D1 viene riparato o si ha fotoinibizione.

Possono verificarsi situazioni in cui c’è uno sbilanciamento dell’energia di eccitazione

nei due fotosistemi, quindi viene controllata la distribuzione di energia di eccitazione

tra i due fotosistemi. Il caso più studiato è lo spostamento di componenti del sistema

antenna del PSII verso il PSI, dipendente da fosforilazione, che avviene in caso di

eccesso di radiazione rossa (preferita da PSII): il PSII riduce bene il cit b f, ma

6

l’efficienza dell’ossidazione del PSI non è paragonabile. Una protein kinasi va a

fosforilare una parte dei pigmenti antenna del fotosistema II: questo provoca una

repulsione dei pigmenti antenna e una parte di questi si sposta dai grana ai tilacoidi

intergranali, dove c’è il PSI. Nel caso contrario interviene una fosfatasi.

Reazioni del carbonio (ciclo di Calvin-Benson)

ATP e NADPH verranno utilizzati per fissare il carbonio della CO in zuccheri. Le reazioni

2

del carbonio avvengono nello stroma, quindi sono separate spazialmente da quelle

luminose. Il ciclo è costituito da tre fasi:

1. Carbossilazione

2. Riduzione

3. Rigenerazione

L’enzima chiave del ciclo di Calvin è la Ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi,

la Rubisco. Può legare allo stesso substrato (ribulosio-1,5-bisfosfato) una molecola di

CO (attività carbossilasica) o una di O (attività ossigenasica).

2 2

Quando la rubisco lega la CO al ribulosio-1,5-bisfosfatp si forma un composto a sei

2

atomi di carbonio, che si idrolizza rapidamente in 3-fosfoglicerato (il primo composto

stabile è a 3 atomi di carbonio, per questo questa è chiamata fotosintesi C3)  fase di

carbossilazione.

Nella fase di riduzione il 3-fosfoglicerato viene prima fosforilato a 1,3-bisfosfoglicerato

con consumo di ATP, dopodiché questo viene ridotto grazie al NADPH in

gliceraldeide-3P (prodotto principale del ciclo).

Cinque molecole di gliceraldeide-3P entrano nella fase di rigenerazione e grazie a 3

ATP vanno a formare 3 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato. Una molecola di

gliceraldeide-3P è il guadagno netto del ciclo.

Due molecole di gliceraldeide-3P vengono convertite in due molecole di

diidrossiacetone fosfato (enzima isomerasi). Uno di questi reagisce con la terza

molecola di gliceraldeide-3P (enzima aldolasi) e si forma fruttosio-1,6-bisfosfato.

Questo viene defosforilato a fruttosio 6 fosfato.

La transchetolasi stacca un carbonio dal fruttosio-6P e lo aggiunge alla

gliceraldeide-3P: si formano 2 zuccheri: uno xilulosio-5P e un eritrosio-4P. Quest’ultimo

reagisce con la seconda molecola di diidrossiacetone fosfato in una reazione

catalizzata dall’aldolasi: si forma sedoeptulosio-1,7-bisfosfato. Questo viene

defosforilato e diviene sedoeptulosio-7P.

La transchetolasi stacca 2 carboni dal sedoeptulosio-7P e li attacca sulla

gliceraldeide-3P: si forma uno xilulosio-5-fosfato e un ribosio-5-fosfato. Le due

molecole di xilulosio-5P vengono convertite in ribulosio-5P da una epimerasi e il ribosio

viene convertito a ribulosio con l’isomerasi. Le tre molecole di ribulosio-5P vengono

fosforilate con consumo di 3 ATP e diventano ribulosio-1,5-bisfosfato.

In totale per fissare 3 CO ci vogliono 9 molecole di ATP e 6 di NADPH.

2

La Rubisco è costituita da 8 subunità grandi (RbcL, codificate dal genoma

dell’organello) e 8 subunità piccole (RbcS, codificate dal genoma nucleare). Ogni

subunità grande viene foldata correttamente e messa insieme grazie agli interventi di

chaperon. Le subunità piccole arrivano dal citoplasma e si dispongono per dare

l’enzima finale.

Regolazione del ciclo di Calvin Benson

Il ciclo di Calvin-Benson ha bisogno della luce per avvenire perché alcuni enzimi di

questo ciclo sono attivati solo in presenza di luce.

1° meccanismo di attivazione luce dipendente

 4 enzimi del ciclo di Calvin Benson che sono attivati da questo sistema: l’enzima

è cataliticamente attivo solo quando viene ridotto un ponte disolfuro (-S-S-  -SH

HS-). La riduzione avviene in presenza di luce perché gli elettroni che sono

necessari provengono dal sistema ferredossina – tioredossina e la ferredossina è

in forma ridotta solo in presenza di luce

2° meccanismo di attivazione luce dipendente che riguarda la RUBISCO

 Nel sito attivo della rubisco c’è un residuo di lisina. Questo a pH basico può

perdere due protoni e subire una modifica post traduzionale, la carbamilazione 

si lega CO in qualità di attivatore e non di substrato e si forma un derivato

2 2+

carbammato. Il derivato carbammato si lega al Mg . In questa forma la rubisco

diventa attiva e può legare RuBP.

Il movimento di ioni idrogeno e magnesio tra stroma e lume tilacoidale dipende

dalla luce: grazie alla luce lo stroma diventa basico (pH 8) e ciò permette alla

+

lisina di perdere 2 H . I protoni vengono controbilanciati da ingresso nello

stroma di ioni magnesio, cofattore di molti enzimi.

Inoltre se al sito attivo della rubisco si legano zuccheri fosfati prima che si sia

2+

formato il complesso Mg -carbammato, l’enzima non si attiva. Interviene allora

un enzima detto rubisco attivasi con attività ATPasica che consuma ATP per

togliere lo zucchero (l’ATP si forma come prodotto delle reazioni alla luce).

FOTORESPIRAZIONE

Si chiama respirazione perché è un processo che consuma ossigeno e libera anidrde

carbonica, “foto” perché dipende dalla luce. La fotorespirazione dipende dalle

caratteristiche della rubisco, che può carbossilare oppure ossigenare lo stesso

substrato.

La rubisco in questo caso funziona come ossigenasi e produce 2-fosfoglicolato (viene

anche chiamato ciclo C2), legando ossigeno al ribulosio-1,5-bisfosfato. Si ha un

intermedio instabile e si scinde in 3-fosfoglicerato e 2-fosfogliolato.

L’attività della rubisco come carbossilasi o come ossigenasi dipende dalle

concentrazioni relative di O e di CO nel cloroplasto. Man mano che aumenta la

2 2

temperatura, la rubisco propende verso l’attività ossigenasica, in quanto questo è il

fattore principale che influenza la concentrazione (quindi la solubilità) dei gas. In

particolare la concentrazione di CO da 5 a 35 °C diventa meno della metà, mentre

2

quella dell’ossigeno diventa più della metà  il rapporto tra le due concentrazioni

diminuisce man mano che aumenta la temperatura e la rubisco propende verso

l’attività ossigenasica.

La fotorespirazione è un processo che coinvolge tre organelli: mitocondri, perossisomi

e cloroplasti.

Nel cloroplasto la rubisco si comporta da ossigenasi: a partire da due molecole

 di ribulosio-1,5-bisfosfato otteniamo 2 molecole di 3-fosfoglicerato e 2 molecole

di 2-fosfoglicolato.

Questo viene defosforilato e diventa glicolato, che passa nel perossisoma.

Qui le due molecole di glicolato vengono ossidate in gliossidato, con

 consumazione di ossigeno e produzione di perossido di idrogeno, smaltito dalla

catalasi. Il gliossilato viene convertito in glicina tramite una reazione di

transaminazione (con cooperazione del glutammato).

Le 2 glicine prodotte vanno nel mitocondrio, dove avviene una

 decarbossilazione ossidativa ad opera di due enzimi che agiscono in serie:

glicina decarbossilasi e serina idrossimetil transferasi. 4+

Il primo enzima demolisce una prima glicina producendo CO e NH e

2

trasferendo un’unità metilenica sull’enzima serina idrossimetil transferasi.

Questo enzima poi trasferisce l’unità carboniosa sulla seconda glicina per dare

+

serina. Contemporaneamente si ha riduzione del NAD a NADH.

La serina prodotta nel mitocondrio fuoriesce e va nel perossisoma. Qui viene

 convertita in idrossipiruvato (reazione di transaminazione per rimozione di un

gruppo amminico). L’idrossipiruvato viene ridotto a glicerato, con ossidazione di

+

NADH in NAD .

Il glicerato formato esce dal perossisoma e va nel cloroplasto. Qui viene

 fosforilato a 3-fosfoglicerato con consumo di ATP e può entrare nel ciclo di

Calvin-Benson.

Perciò partendo da 2 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato otteniamo due molecole di

3-fosfoglicerato e 2 di 2-fosfoglicolato: da queste (4C) si forma una molecola di

3-fosfoglicerato (3C) che viene recuperata nel ciclo di Calvin Benson, con perdita di

una molecola di CO . Il 75% del carbonio è recuperato, il 25% viene perso e si ha

2

consumo di ATP. Si ritiene che la fotorespirazione si sia evoluta per far fronte ad una

caratteristica intrinseca della rubisco (per recuperare un po’ del carbonio). La

vicinanza spaziale tra cloroplasti, mitocondri e perossisomi ha dunque un preciso

significato funzionale.

Alcune piante hanno evoluto strategie per limitare al massimo la

fotorespirazione per cercare di concentrare la CO vicino alla rubisco: queste fanno

2

fotosintesi C4 o CAM.

Fotosintesi C4

Queste piante hanno un tipo di fotosintesi messa in atto per diminuire la tendenza

ossigenasica della rubisco. Si chiama così perché il primo composto in cui viene

assimilata la CO è l’ossaloacetato, un acido organico a 4 atomi di carbonio. Questa

2

strategia è attuata da alcune piante originarie di paesi con climi caldi (es. mais e

canna da zucchero). Consiste in una doppia assimilazione della CO , separata

2

spazialmente.

Le piante C4 tipicamente hanno un’anatomia fogliare particolare (anatomia Kranz):

intorno alle nervature c’è una corona di cellule allineeate (cellule della guaina del

fascio). Queste cellule hanno pareti piene di plasmodesmi perché scambiano sostanze

con le cellule del mesofillo cui sono associate. C’è anche un dimorfismo plastidiale

nelle cellule del mesofillo e della guaina:

- Le cellule del mesofillo hanno cloroplasti con tilacoidi granali e intergranali

- Le cellule della guaina del fascio hanno cloroplasti agranali, cioè hanno solo

tilacoidi intergranali, e non grana. Questi cloroplasti non hanno il fotosistema II

con associato l’OEC  le cellule non hanno ossigeno e la rubisco fa attività quasi

esclusivamente carbossilasica.

Si ha una doppia assimilazione della CO :

2

1. Nelle cellule del mesofillo, ad opera di un enzima chiamato fosfoenolpiruvato

carbossilasi: PEPCasi

2. Nelle cellule della guaina del fascio, ad opera della rubisco 3-

Nelle cellule del mesofillo entra la CO e interviene la PEPCasi (il suo substrato è HCO

2

che è in equilibrio con la CO ): la PEPCasi incorpora lo ione bicarbonato sul fosfoenol

2

piruvato e si forma ossaloacetato. Questo viene ridotto a malato (enzima malato

deidrogenasi + NADPH). Il malato, attraverso i plasmodesmi, va nelle cellule della

guaina del fascio: qui c’è una decarbossilazione ossidativa catalizzata dall’enzima

+

malico + NADP . Si libera CO (che entra nel ciclo di Calvin Benson) e piruvato. Questo

2

torna nelle cellule del mesofillo per rigenerare il fosfoenol piruvato: interviene un

enzima piruvato-fosfato dichinasi: questo utilizza ATP e un fosfato inorganico. Si

genera pirofosfato e con un altro utilizzo di ATP si rigenera il fosfoenolpiruvato.

Per fare fotosintesi C4 non è

indispensabile l’anatomia

Kranz, in quanto alcune piante

fanno fotosintesi C4 nelle

stesse cellule: la maggior parte

dei cloroplasti sono in questo

caso concentrati nella parte

basale o centrale. In queste

cellule abbiamo sempre una

prima carbossilazione da parte

della PEPCasi dove non ci sono i

cloroplasti e una seconda

carbossilazione ad opera della

rubisco in zone ricche di

cloroplasti.

La richiesta energetica totale

della fotosintesi C4 per fissare

una CO è di 5 ATP e 2 NADPH

2

(quindi maggiore rispetto alla

fotosintesi C3: 3 ATP + 2

NADPH). La fotosintesi C4

conviene solo a temperature

elevate.

Fotosintesi CAM (Metabolismo Acido delle Crassulacee)

Le piante succulente sono adattate a vivere in ambienti con poca acqua e hanno

parenchimi acquiferi estesi. Queste piante aprono gli stomi di notte e li chiudono di

giorno per limitare la perdita di acqua. Per far sì che questo funzioni hanno evoluto un

sistema per concentrare la CO .

2

Si ha una separazione temporale tra le due assimilazioni della CO (una mediata dalla

2 3-

PEPCasi e una dalla rubisco). Di notte la CO entra, si scioglie e si forma HCO :

2

interviene la PEPCasi e si forma ossaloacetato. Questo è ridotto al malato che viene

accumulato nei vacuoli sotto forma di acido malico. Di giorno gli stomi sono chiusi:

l’acido malico esce dal vacuolo. Il malato viene decarbossilato a piruvato (che

rigenererà il fosfoenolpiruvato) e libera CO che entra nel ciclo di Calvin e viene

2

utilizzato dalla rubisco.

Riassumendo, si ha:

1. Assorbimento notturno di CO (stomi aperti)

2

2. Prima carbossilazione mediata dalla PEPCasi

3. Accumulo di acido malico nel vacuolo

4. Decarbossilazione diurna del malato (stomi chiusi)

5. Seconda carbossilazione mediata dalla rubisco

C’è una regolazione precisa della PEPCasi:

- È regolata da eventi di fosforilazione e defosforilazione

- L’enzima di giorno è defosforilato e inattivo, diviene attivo di notte quando è

fosforilato.

Queste chinasi e fosfatasi funzionano con un ritmo circadiano. Nella fotosintesi CAM

sono richieste 6,5 molecole di ATP per molecola di CO e 2 molecole di NADPH.

2

Allocazione e prodotti della fotosintesi

I principali prodotti finali dell’organizzazione fotosintetica del carbonio sono amido e

saccarosio.

L’allocazione è il processo fisiologico con cui la pianta decide dove dirigere i triosi

fosfati.

I triosi fosfati, prodotti dalla fotosintesi, possono:

- restare nel cloroplasto e polimerizzazione ad amido (riserva)

- uscire nel citoplasma ed essere utilizzati nel metabolismo cellulare

(respirazione)

- uscire nel citoplasma ed essere convertiti in saccarosio ed essere esportati

Il primo punto di controllo è a livello dell’envelope del cloroplasto: il traslocatore di

triosi fosfati /P (sistema antiporto).

i

Di giorno:

il ciclo di Calvin-Benson produce triosi fosfati che possono essere polimerizzati ad

amido nel cloroplasto oppure possono uscire nel citoplasma. Qui vengono trasformati

in esosi fosfati per essere convertiti in saccarosio. Il saccarosio viene trasferito nel

flusso floematico va agli organi che ne hanno bisogno.

Di notte:

L’amido (formato di giorno nel cloroplasto) viene degradato (si chiama amido primario

o di transizione). Si formano glucosio e maltosio, che poi escono nel citoplasma.

Vengono trasformati in esosi fosfati poi convertiti a saccarosio. Il saccarosio viene

esportato (come prima).

La sintesi del saccarosio

Avviene nel citoplasma. La gliceraldeide-3-fosfato e il diidrossiaceton fosfato vengono

trasportati nel citoplasma e combinati in fruttosio-1,6-bisfosfato grazie all’aldolasi

citosolica. Si ha poi defosforilazione in fruttosio-6-fosfato che viene convertito in

glucosio-6P (tramite l’enzima isomerasi). Una mutasi trasforma il glucosio-6P in

glucosio-1P. Si forma un pool di esosi fosfati.

Questo è importante perché il fruttosio-6P e glucosio-1P faranno il saccarosio. Il

fruttosio-6P può anche essere fosforilato in fruttosio 2,6 bisfosfato (importante nella

regolazione). Lo zucchero glucosio-1P reagisce con UDP per dare UDP glucosio, che è

la forma attivata (enzima: UDP glucosio pirofosforilasi).

L’UDP glucosio reagisce con il fruttosio-6-fosfato a dare il saccarosio-6-fosfato + UDP

(enzima: saccarosio-6- fosfato sintasi). La saccarosio fosfato fosfatasi defosforila la

molecola e si forma saccarosio, un dimero di glucosio e fruttosio con legame α 1,2.

La saccarosio-6- fosfato sintasi è importante e ha una doppia regolazione:

1- mediante fosfo/defosforilazione di chinasi e fosfatasi. Nella forma fosforilata è

inattiva, viceversa è attiva

2- mediante regolazione allosterica: la presenza di 2 composti aumenta/inibisce

l’attività dell’enzima. Il glucosio-6P attiva ulteriormente l’enzima. Se c’è molto

fosfato inorganico nel citoplasma l’enzima non funziona in modo ottimale.

Glucosio 6 fosfato e fosfato inorganico regolano anche la chinasi e la fosfatasi.

Il fruttosio 2,6 bisfosfato ha un significato regolativo nell’allocazione: la sua

concentrazione è inversamente proporzionale all’attività fotosintetica.

La concentrazione alta è un segnale per la cellula di tenere gli zuccheri da usare nel

metabolismo glicolisi.

La concentrazione bassa implica che l’equilibrio si sposti verso la sintesi di saccarosio

 esportazione.

Sintesi dell’amido

Avviene solo nei plastidi. È un polimero dell’α glucosio e ha due componenti:

1. amilosio: catena lineare data da legami α1,4 a forma di elica

2. amilopectina: catena lineare data da legami α1,4 con ramificazioni per legame

α1,6 glucosidici. La ramificazione è variabile, di solito ogni 20 residui di

glucosio.

È diversa la composizione in amilosio/amilopectina nelle diverse piante. L’amido si

deposita in forma insolubile di grossi granuli dati da sovrapposizioni di lamelle.

I triosi fosfati possono essere incanalati nella sintesi dell’amido nell’organello. Si

distinguono 3 fasi:

1. inizio

2. allungamento

3. terminazione

Si forma fruttosio-1,6-bisfosfato grazie all’aldolasi plastidiale. Grazie a diversi enzimi

otteniamo il pool di esosi fosfato. Una pirofosforilasi attiva il glucosio-1-fosfato sotto

forma di ADP glucosio (l’equilibrio della reazione è spostato verso destra perché il

pirofosfato viene degradato in fosfato inorganico grazie a pirofosfatasi, non presente

nel citosol).

L’ADP glucosio pirofosforilasi ha una sua regolazione che dipende da molecole del

plastidio:

- l’abbondanza di 3-fosfoglicerato nel cloroplasto attiva l’enzima  sintesi di

amido

- l’abbondanza di fosfato inorganico nel cloroplasto inibisce l’enzima e la sintesi

dell’amido.

La fase di allungamento è quella conosciuta meglio: avviene grazie all’enzima amido

sintasi che trasferisce il glucosio dall’ADP glucosio all’estremità non riducente di una

catena pre-esistente (primer) data da α1,4 glucano.

[Glu] + ADP-Glu  [Glu] +ADP

n n+1

Nella sintesi dell’amido oltre all’amido sintasi interviene anche l’enzima ramificante

(starch branching enzyme) che trasferisce un α1,4 glucano sul carbonio 6 di un

residuo di glucosio della catena (crea le ramificazioni dell’amilopectina). Ci sono

diverse isoforme.

La degradazione dell’amido

Avviene nel cloroplasto di notte. Procede secondo 2 vie:

- via fosforolitica: prevalente nei tessuti di riserva

- via idrolitica

La via fosforolitica prevale negli amiloplasti (amido secondario), la via idrolitica nei

cloroplasti. Avviene grazie a

- Amido fosforilasi: enzima che degrada l’amido inserendo un gruppo fosfato sul

C-1 del glucosio, quindi stacca una molecola di Glu1P alla volta dall’estremità

non riducente [Glu] + P  [Glu] + Glu-1-fosfato

n i n-1

- Enzima deramificante: idrolizza i legami α1,6 glucosidici (quindi stacca le

ramificazioni)

La via idrolitica dell’amilosio avviene ad opera degli enzimi

→ α-amilasi: agisce a caso all’interno del polimero, staccando glucani di piccole

dimensioni, le destine. Nota: quando le destrine terminano con legami α1,6 si

chiamano destrine limite e deve intervenire l’enzima deramificante

→ β-amilasi: stacca due residui di glucosio alla volta (cioè molecole di maltosio)

agendo sempre sui legami α1,4

→ α-glucosidasi (o maltasi): idrolizza il maltosio a glucosio

La degradazione dell’amilopectina è più complessa, in quanto prima di essere

degradata richiede una fosforilazione preliminare da due chinasi: la glucano idro

chinasi fosforila l’amilopectina (1 P ogni 2000 residui) e la fosfoglucano idro chinasi

i

fosforila, che ulteriormente l’amilopectina (utilizza glucani già fosforilati).

Sia nella degradazione dell’amilosio che dell’amilopectina, si posso formare maltotriosi

(3 residui di glucosio), su cui la β-amilasi non riesce ad agire. Interviene allora un altro

enzima: l’enzima D (disproporzionante) che combina il maltotriosio con glucani di

lunghezza uguale o maggiore, liberando glucosio e glucani allungati di due unità.

[Glu] + [Glu]  Glu + [Glu]

3 n n+2

Come vengono trasportati i fotosintati: IL TRASPORTO FLOEMATICO

Il floema trasporta i fotosintati tra source e sink, dove source è qualunque organo che

esporta sostanza organica e sink è un organo che importa sostanza organica.

Allocazione

È il processo attraverso cui una cellula fotosintetica (source) “decide” quale sarà il

destino dei fotosintati:

1) riserva

2) metabolismo della cellula stessa

3) esportazione verso organi e tessuti che ne hanno bisogno (sink): in questo caso

l’organo decide dove mandarli mediante partizionamento: si tratta della distribuzione

differenziale dei fotosintati ai diversi sinks presenti nella pianta. Dipende da diversi

fattori: stadio di sviluppo vegetale

 vicinanza tra source e sink

 collegamenti (diretti o indiretti) tra source e sink

Pattern di traslocazione

Per seguire il pattern di traslocazione si fa un esperimento: si dà C sotto forma di CO

14 2

che funge da marcatore radioattivo ad una foglia che funziona da source. Dopo la

traslocazione le foglie che risultano più marcate sono le più giovani, che stanno

esattamente al di sopra della foglia (stessa linea di fillotassi). Se prima la pianta viene

potata troviamo altri sink marcati (perché erano rimasti senza source e un altro source

si prende carico della loro nutrizione).

Il saccarosio prodotto nel citosol può essere messo in riserva nel vacuolo o trasportato.

Studi classici sul trasporto floematico vengono fatti con la tecnica di marcatura della

CO e con autoradiografia: vengono marcati gli elementi di conduzione del floema.

2

Ricorda che gli elementi di tubo cribroso nelle angiosperme sono cellule vive a

maturità, ma anucleate e hanno una destrutturazione del tonoplasto. Hanno pochi

organelli rudimentali sotto la membrana plasmatica. Sono tenute in vita da cellule

compagne. Hanno aree cribrose, ricche di ampi pori sulle pareti trasversali che

derivano dai plasmodesmi.

Tutti gli elementi del tubo sono in continuità. La cellula compagna e l’elemento del

tubo cribroso sono collegati da numerosi plasmodesmi e formano un’unità funzionale.

La linfa floematica può passare tra gli elementi del tubo. In caso di danneggiamento gli

elementi del tubo cribroso vengono sigillati (per arginare il danno):

- La proteina P (phloem protein) occlude i tagli e viene intrappolata nei pori della

placca cribrosa degli elementi danneggiati (normalmente sta lungo tutto il tubo

cribroso)

- Viene depositato callosio all’interno dei pori.

In questo modo si evita la fuoriuscita della linfa floematica.

Nelle nervature delle foglie mature (source) le cellule compagne possono essere di 3

tipi 1. Cellule compagne ordinarie

→ Hanno molti plasmodesmi che le collegano con gli elementi

dei tubi cribrosi

→ Hanno pochissimi o nessun plasmodesma dalla parte delle

cellule parenchimatiche intorno (del mesofillo)

2. Transfer cells (hanno introflessioni che si accrescono verso l’interno)

→ Cellule con notevoli invaginazioni digitiformi della parete

cellulare, soprattutto verso le cellule parenchimatiche

→ Significato di aumento della membrana plasmatica, quindi

della superficie di scambio

3. Cellule intermediarie: hanno numerosi plasmodesmi che le collegano sia con le

cellule dei tubi cribrosi che con tutte le altre cellule attorno

Queste differenze non sono solo morfologiche ma influenzano il modo in cui i

fotosintati vengono caricati nel floema.


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti di Biologia vegetale per l'esame della professoressa Navazio sulle piante e l'acqua. L’acqua è fondamentale per la fotosintesi. Grazie a legami idrogeno:
- L’acqua presenta un’alta forza di coesione fra le sue molecole;
- L’acqua presenta un’alta forza di adesione  può aderire a molte molecole diverse da essa (le bagna).
Le proprietà coesive e adesive dell’acqua dipendono dai legami idrogeno.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biologia molecolare
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2013-2014

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher cla_pyourhands di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Navazio Lorella.

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