Fisiologia vegetale

FISIOLOGIA VEGETALE 04/03/2019

La cellula vegetale non può espandersi più di tanto per la presenza di una parete cellulare.

In una pianta che ha una carenza di acqua la prima cosa che si nota è la perdita di stabilità della

pianta, ed è chiamata perdita di pressione di turgore.

Uno degli organismi modello più utilizzati è la rapidopsis staliana (dicotiledone), in quanto ha un

genoma molto piccolo (5 cromosomi) interamente sequenziato, un’altezza fino a 15 cm e un ciclo

di vita di circa 1 mese/1 mese e mezzo.

Il tipo di parete caratterizza le diverse piante, soprattutto la forma e la funzione cellulare delle

piante.

Membrane

•Membrana plasmatica: è abbastanza simile alle membrane delle cellule animali, sempre formata

da un doppio strato fosfolipidico. Ci sono composizioni diverse soprattutto per quanto riguarda i

fosfolipidi. Queste cellule contengono anche gli steroidi simili al colesterolo.

•Nucleo: ha una doppia membrana endonucleare.

•REL: molto importante per la sintesi dei lipidi. Dal REL si staccano particelle che contengono

grandi quantità di lipidi.

•RER: i ribosomi associati al RER impegnati nella sintesi delle proteine.

•Il reticolo del Golgi: ha la funzione di biosintesi dei polisaccaridi complessi della superficie

cellulare, c’è il processamento e modificazione di glicoproteine. I polisaccaridi vengono poi

esocitati all’esterno tramite vescicole ed esposti nella matrice extracellulare.

Plasmodesmi

Sono canali che si formano durante la divisione cellulare, sono circondati da plasmalemma e

mettono in comunicazione il citoplasma di cellule adiacenti.

•Simplasto: sistema continuo tra i due citoplasmi

•Apoplasto: sistema continuo di pareti cellulari. Gli spazi aeriferi intercellulare dei tessuti della

pianta vengono anche considerati come apoplasto.

I plasmodesmi possono avere diversa morfologia. Le molecole con dimensioni di 800-1000 Da

possono attraversare il canale tranquillamente.

Vacuolo

Delimitato da una membrana chiamata tonoplasto e contiene un succo vacuolare di composizione

variabile. Le principali funzioni svolte dal vacuolo sono:

•Riduzione dei costi relativi all’amplificazione della superficie di contatto pianta/ambiente e

incremento dell’efficienza della pianta nell’acquisizione dei nutrienti.

•Funzione osmotica, insieme al citoplasma e alla parete cellulare:

•Sostegno meccanico (turgore)

•Generazione della forza motrice necessaria per la crescita cellulare

•Funzionamento degli stomi

•Movimento da parti della pianta

•Accumulo di ioni e regolazione della loro concentrazione nel citoplasma e nell’apoplasto.

Accumulo, sotto forma di Sali, degli acidi organici prodotti dal meccanismo di regolazione del pH

citoplasmatico

•Accumulo di metaboliti con funzione di riserva

•Accumulo di prodotti del metabolismo secondario

•Funzioni litiche

Ruolo osmotico (insieme al citoplasma e alla parete cellulare)

Supporto meccanico: il vacuolo insieme alla parete realizza una struttura rigida (la pressione

dell’acqua nel vacuolo viene controbilanciata dalla rigidità della parete cellulare) che

determina la PRESSIONE DI TURGORE responsabile sia della distensione cellulare sia della

rigidità dei tessuti non lignificati (es. foglie, giovani fusti) i quali quando la pressione di turgore

diminuisce avvizziscono.

Se la parete non fosse in grado di opporsi al continuo richiamo d’acqua si avrebbe lo scoppio dei

protoplasti e se il vacuolo perdesse acqua, determinando l’abbassamento della pressione di

turgore, e si avrebbe la PLASMOLISI cellulare. La pressione di turgore è la forza per la

distensione cellulare. L’accumulo di soluti garantisce al vacuolo la forza motrice osmotica per

l’assorbimento di acqua necessaria alla distensione cellulare vegetale.

Il tonoplasto è una membrana a doppio strato lipidico e semipermeabile (spessore 7-10nm) che

regola gli scambi tra il vacuolo e il citoplasma. Presenta in minima parte fosfolipidi mentre sono

predominanti i glicolipidi (es. galattolipidi). Le proteine intermembrana sono per la maggior parte

proteine carriers, pompe protoniche, proteine canali ed enzimi. Sono presenti diverse proteine (es.

acquaporine) a seconda del tipo di vacuolo.

Il succo vacuolare ha un pH acido il cui valore in condizioni fisiologiche normali si aggira intorno a

pH 5 (più basso rispetto a quello del citoplasma che si aggira intorno a pH 7).

La capacità di mantenere il succo vacuolare ad un pH acido è dovuto alla presenza sul tonoplasto

di pompe protoniche (H+-ATPasi e H+-PPasi) che attraverso l’idrolisi dell’ATP e del pirofosfato

inorganico forniscono protoni al succo vacuolare acidificandolo.

La presenza di pompe protoniche sul tonoplasto è di notevole importanza fisiologica poiché

permette il mantenimento del pH costante del citoplasma

Riserva di ioni: nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura e quantità è dovuta al

tipo di terreno su cui cresce la pianta.

Tutti gli ioni non immediatamente utilizzati vengono immagazzinati nel vacuolo mediante un

trasporto attivo mediato da speciali proteine trasportatrici a livello del tonoplasto.

Nel succo vacuolare possono essere contenute diverse sostanze in soluzione o alo stadio solido,

non tutte presenti contemporaneamente. Inoltre ci possono essere vacuoli specializzati con un

solo tipo di sostanza.

Le sostanze di riserva ed enzimi idrolitici sono:

•Acqua

•Sali inorganici (potassio, cloro, magnesio)

•Acidi organici come l’acido citrico (limone) e acido malico (frutti acerbi e piante succulente)

•Carboidrati divisi in monosaccaridi (glucosio, fruttosio), disaccaridi (saccarosio) e polisaccaridi

(insulina)

•Amminoacidi

•Proteine di riserva enzimatiche

•Lipidi

Gli ioni nel vacuolo possono rimanere sottoforma libera oppure formare dei cristalli o dei sali con

gli acidi organici pure accumulati nel vacuolo (Es. ossalato di calcio: acido ossalico + Ca2+). I

precipitati di ossalato di calcio assumono forme diverse a seconda del tessuto o della pianta.

I vacuoli hanno funzione analoga ai lisosomi delle cellule animali. La presenza di idrolasi

acide (peptidasi, glicosidasi) in piccoli vacuoli litici, fa si che esso venga considerato il più

importante compartimento litico della cellula vegetale, responsabile della digestione delle

macromolecole di riserva e del riciclaggio dei componenti molecolari degli organuli.

Molti metaboliti organici di riserva vengono accumulati nel vacuolo tra cui amminoacidi, proteine,

zuccheri monosaccaridi (es. glucosio dell’uva), disaccaridi (saccarosio nella barbabietola e nella

canna da zucchero), pigmenti che conferiscono i colori ai fiori, alla frutta /flavonoidi, antociani,

flavoni e a volte tannini). Il vacuolo viene utilizzato anche per compartimentalizzare composti che

isolati non sono tossici, ma se dovessero interagire con altri composti presenti nella cellula

potrebbero diventare tossici (funzione di difesa).

Esso può accumulare cataboliti sottraendoli in tal modo alla cellula. Tali sostanze, accumulandosi

nel vacuolo, svolgono anche un’azione deterrente verso gli erbivori.

Corpi Proteici

Vacuoli specializzati nell'accumulo di proteine, con funzione di riserva. Delimitati da una singola

membrana, sferoidali (1-20 μm). La localizzazione piu’ comune è nei semi, contengono anche K,

Mg, S e tracce di una grande varieta’ di oligoelementi.

Si formano dal RE o dal Golgi.

Nel seme disidratato, le proteine sono presenti sottoforma di vacuoli specializzati detti Corpi

Proteici o Granuli di Aleurone (diametro: 3-20 μm) .

Durante lo sviluppo del seme molte piante sintetizzano grandi quantità di trigliceridi sotto forma di

olio che si accumula in organuli definiti Oleosomi, essi si staccando dal reticolo endoplasmatico

liscio.

I Perossisomi invece sono organelli sferici (0,2-1,7 μm) delimitati da una singola membrana che

contiene una matrice granulare (o fibrillare). I perossisomi contengono uno o più enzimi che usano

O2 per rimuovere atomi di idrogeno da specifici substrati organici in una reazione

ossidativa che produce H2O2.

06/03/2019

Organuli semiautonomi che si dividono indipendentemente: Mitocondri e Plastidi

Mitocondri

Hanno forma sferico-ellisoide e dimensioni di circa 1μ-3μ, sono pleiomorfici. La struttura base dei

mitocondri “animali” e “vegetali” è simile con una matrice interna, una membrana interna (dove si

trova l’H-ATPasi che serve per sintetizzare ATP), uno spazio intermembranale e una membrana

esterna. I mitocondri vegetali presentano peculiarità metaboliche. Hanno un proprio genoma

circolare e quindi capacità di sintetizzare proteine. L’ipotesi endosimbiontica è che una cellula che

precede la cellula eucariotica attraverso l’inserimento delle cellule procariotiche, che nel caso dei

mitocondri sono batteri.

Plastidi

Ci sono diversi plastidi che sono interconvertibili, cioè i Proplastidi che sono i precursori degli

altri plastidi, sempre presente nelle regioni merismatiche. Queste regioni merismatiche

producono questi organelli che hanno un sistema che non è ancora del tutto sviluppato perché

sono dei precursori e quindi la loro forma o funzione cambia in base al luogo in cui si andranno a

localizzare.

•Cloroplasti: importanti per la fotosintesi (fissazione del carbonio) e per la biosintesi di alcune

proteine, inoltre sono regioni in cui la pianta accumula riserve di zuccheri. Sono delimitati da una

doppia membrana e contiene il DN circolare all’interno dello stoma. Si dividono per scissione

binaria (la stessa modalità con cui si dividono anche i proplastidi).

•Ezioplasti: plastidi del buio precursori dei cloroplasti, hanno delle membrane interne che sono i

tilacoidi che sono ancora poco sviluppati e appena arriva lo stimolo luminoso essi però si

trasformano in cloroplasti. Questo attiva anche un processo di riorganizzazione delle membrane

che fa assumere alla cellula la forma di cloroplasto maturo, in cui i pigmenti di clorofilla si vanno a

posizionare su queste membrane. Il corpo prolamellare si origina dalla normale sintesi di lipidi

costituenti le membrane interne. Quando vengono esposti alla luce la protoclorofilla si converte in

clorofilla grazie al legame del gruppo Eme e assemblano una struttura di cloroplasto maturo. Ci

sono due tipi di clorofilla: la clorofilla a e la clorofilla b, la cui differenza è il cambio di un solo

gruppo.

•Amiloplasti: Sintesi di amido, cioè ricavano zuccheri dalla degradazione dell’amido. Sono non

pigmentati, privi del sistema tilacoidale, come già detto contengono granuli di amido e sono comuni

negli organi di riserva. Negli amiloplasti della patata i granuli di amido riempiono quasi

completamente lo stoma lasciando solo un piccolo spessore di stoma tra l’amido e la membrana

interna. Gli amiloplasti delle cellule della cuffia della radice partecipano /statoliti) alla gravity

sensing innescando la risposta gravitropica, cioè orientando il proprio asse secondo la direzione

del vettore gravità. Se si lascia cadere un vaso di piante a terra, ad esempio, si può constatare che

dopo un certo periodo di tempo la pianta tende a riallineare il proprio asse corporeo in posizione

verticale.

•Amidoplasti: che accumulano riserve di granuli di amido. Es. Il seme ha bisogno di molte riserve

perché finchè il seme non diventa autotrofo il seme deve contare sulle riserve che si sono

accumulate all’interno del seme.

•Cromoplasti: Biosintesi pigmenti, il cambio di colorazione del frutto è legato al fatto che il

pomodoro è verde perché contiene clorofilla e quindi sono presenti cloroplasti che svolgono

fotosintesi e danno il materiale al pomodoro per aumentare di dimensione, quando c’è transizione

da cloroplasto a cromoplasto c’è il cambio di pigmenti perché esso produce pigmenti danno la

colorazione prima arancione poi rossa e poi rosso ancora più scuro. La loro particolare colorazione

dipende dalla particolare combinazione di caroteni e xantofille. Lo sviluppo del cromoplasto è

accompagnato da una massiva induzione di enzimi che catalizzano questa reazione.

•Leucoplasti: sono specializzati nel sintetizzare sostanze lipidiche, in particolare i terpeni, di cui ne

contengono enormi quantità e quindi si possono osservare come dei depositi di questi lipidi.

ptDNA

: DNA “nudo” privo di istoni, codifica geni che sono fondamentali per la fotosintesi (Es. per

il ciclo di Calvin la rubisco, oppure i geni che servono ad utilizzare le proteine dei fotosistemi,

produce enzimi che servono a sintetizzare il gruppo Eme che è presente nella clorofilla).

La parete cellulare

Struttura che circonda il protoplasto esternamente alla membrana plasmatica. Composta

principalmente da polisaccaridi e proteine e composti fenolici. Spessore da 0,1 μm a 100 μm. La

prima funzione della parete è fare da esoscheletro e mantiene e determina la forma e la grandezza

della cellula, determina la pressione di turgore perché quando non c’è più la parete che li delimita

tendono a scoppiare, fornisce supporto e resistenza meccanica, è responsabile dell’architettura

della pianta, ha un ruolo metabolico (come enzimi), è una barriera fisica contro i patogeni (quando

una pianta incontra un patogeno come primo tentativo cerca di penetrare la parete e dopodichè

entra all’interno della cellula, penetrandola la modifica la parete, questa modifica è un segnale che

la pianta capta come allarme e attiva una serie di cascate di trasduzione del segnale e determina

un cambiamento a livello trascrizionale e metabolico della pianta che provoca una risposta di

difesa massima della pianta) e ha un ruolo nella segnalazione (cioè nella trasmissione di segnali

all’interno della cellula).

Gli enzimi degradativi della parete cellulare sono i:

•cellulasi

•emicellulasi

•pectinasi

L’espansione può essere localizzata (crescita apicale) o uniformemente distribuita (crescita

diffusa).

Le pareti (sì plurale perché sono strati che si dispongono in momenti diversi), distinguiamo:

•lamella mediana: che è il primo strato e rimarrà come giunzione tra una parete e l’altra, cioè le

tiene in posizione vicine e soprattutto in posizione piuttosto regolare. E’ fatta principalmente da

pectine che fanno da collante principalmente formando un gel abbastanza consistente ma è anche

elastico, ha uno spessore di 30nm.

•parete primaria: prodotta durante l’accrescimento cellulare, è depositata da cellule in

accrescimento, formata da 35% pectine, 25% emicellulosa, 25% cellulosa, e 1%-8% di proteine

nelle dicotiledoni. E’ molto idratata (75-80%) ed è flessibile ed estensibile perché consente alla

cellula di continuare la sua crescita.

Tutte le cellule hanno lamella mediana e parete primaria.

•parete secondaria: che è una parete più rigida e fa si che la cellula non possa più modificare le

sue dimensioni e la sua forma. Viene depositata tra la parete primaria e la membrana plasmatica,

viene depositata dopo che l’espansione cellulare è completa, ha funzione di supporto, può

contenere un’elevata proporzione di cellulosa e lignina. E’ spesso costituita da strati distinti, cioè

S1, S2 e S3. 11/03/2019

La parete cellulare è composta prevalentemente di polisaccaridi, catene lineari di zuccheri. Gli

zuccheri sono molecole costituite da carbonio, idrogeno e ossigeno, in particolare sono ricchi di

gruppi ossidrili, che determinano la solubilità dei polisaccaridi. Gli zuccheri che le piante usano per

fare la parete sono circa 11, diversi tra di loro.

Gli zuccheri possono essere rappresentati nella forma aperta, ma in soluzione sono presenti in

forma ciclica, e finchè lo zucchero ha questa estremità libera può essere sempre libero.

I monosaccaridi presenti nelle pareti cellulari vegetali sono:

•esosi (galattosio, glucosio, mannosio)

•pentosi (xilosio, arabinosio e aplosio)

•acidi uronici (galatturonico)

•desossizuccheri (ramnosio, fucosio)

•cellobiosio (glucosil glucosio)

Nella parete cellulare primaria abbiamo cellulosa, emicellulosa e pectine in composizione diversa

in base alle varie tipi di piante.

La cellulosa è un polisaccaride che forma delle fibre, che sono dei fasci di catene, in quanto la

cellulosa è un polimero lineare di glucosio, tante catene che si dispongono una vicino all’altra e

interagiscono con dei legami deboli sono chiamate microfibrille, ed è chiamata fase fibrillare.

Poi c’è una seconda fase, chiamata fase di matrice, che comprende principalmente le

emicellulose che sono altri polisaccaridi che aderiscono alla superficie delle microfibrille di

cellulosa e spesso fanno da delle corde più sottili che tengono insieme queste microfibrille, e la

lunghezza di questi lacci di emicellulosa determinano la distanza tra le varie microfibrille. Poi ci

sono le pectine, che sono una fase gelatinosa rappresentate da delle catene seghettate dove

troviamo una grande presenza di acidi (in particolare acido ramnogalatturonico) che formano un

gel che conferisce sia adesione che elasticità. Abbiamo poi la componente proteica, piccola

parlando di composizione ma comunque molto importante, comprende gli enzimi e una classe di

proteine di parete. Infine c’è presenza di lignina e grande presenza di H2O, quando c’è grande

presenza di lignina l’acqua diminuisce e viceversa.

La lamella mediana contiene principalmente una grande quantità di sostanze pectiche che tiene le

due pareti attaccate formando del gel.

Per poter vedere la composizione di una parete bisogna estrarre le componenti, e così facendo ci

perdiamo la composizione di quei polimeri in quanto c’è la rottura dei legami. Se prendiamo un

tessuto vegetale, bisogna cominciare ad estrarre con soluzioni cal