Fisiologia vegetale

Le ramificazioni consentono all’amido di assumere la sua forma tridimensionale di granulo. I

granuli di amido sono molto densi. Inoltre, all’interno del granulo si formano delle regioni

cristalline e quindi degli anelli cristallini concentrici che si alternano ad anelli amorfi.

L’amido forma delle strutture superiori in cui:

● due catene laterali formano delle eliche

● due eliche si associano a formare due doppie eliche

● le doppie eliche si associano a formare delle lamelle

● le lamelle formano delle super eliche

● le super-eliche formano dei blocchetti

● i blocchetti formano gli anelli di crescita.

In specie diverse, i granuli di amido assumono delle conformazioni diverse.

Ogni molecola di amido presente un’estremità riducente, dove è libero il gruppo -OH al C1, e

un’estremità non riducente, dove è libero il gruppo -OH al C4. Le due estremità hanno

attività diverse e infatti la polimerizzazione e la depolimerizzazione avvengono soltanto a

livello dell’estremità non riducente.

L’amido viene sintetizzato nello stroma dei cloroplasti e la sua sintesi è divisa in quattro fasi:

● Fase di inizio

1. Due triosi fosfato vengono condensati dall’aldolasi in fruttosio-1,6-bisfosfato

2. L’enzima fruttosio-1,6-bisfosfatasi stromale defosforila il

fruttosio-1,6-bisfosfato formando fruttosio 6-fosfato

3. Il fruttosio 6-fosfato è in equilibrio con il glucosio 6-fosfato

4. Il glucosio 6-fosfato è in equilibrio con il glucosio 1-fosfato

5. Il glucosio 1-fosfato viene attivato per adenilazione e quindi una pirofosforilasi

usa ATP e trasforma il glucosio 1-fosfato in ADP-glucosio. Si forma il

pirofosfato PP i e qui l’enzima pirofosfatasi spacca il pirofosfato rilasciando P i .

Questo permette di spostare l’equilibrio verso l’ADP-glucosio.

● Fase di allungamento

6. Intervengono gli enzimi amido sintasi, che polimerizzano l’amido

aggiungendo un monomero di ADP-glucosio alla volta all’estremità non

riducente della catena pre-esistente di amido.

Le amido sintasi fanno parte di una famiglia di enzimi.

● Fase di ramificazione

7. Gli enzimi ramificanti, o starch branching enzymes, prendono delle catene

preesistenti di amilosio e le attaccano al C6 di un monomero della catena di

amilosio che riceve la ramificazione. La ramificazione determina la morfologia

del granulo dell’amido.

Le catene laterali possono essere anche spostate e quindi la forma del

granulo può essere aggiustata mentre il granulo cresce.

● Fase di terminazione.

Degradazione dell’amido primario

L’amido primario che viene prodotto durante il giorno viene degradato durante la notte. Dalla

degradazione dell’amido primario risulta il maltosio, un disaccaride del glucosio, che quindi

viene trasportato nel citosol dal maltose exporter. Dalla degradazione si ottiene anche del

glucosio e quindi è presente anche un trasportatore del glucosio.

Il maltosio viene immediatamente convertito in saccarosio nel citosol grazie a delle reazioni

di fosforolisi in cui il maltosio viene legato all’estremità di un polisaccaride preesistente nel

citosol e da questo viene rimossa una molecola di glucosio. Queste reazioni necessitano di

una fosforilazione per poter avvenire e quindi vengono dette reazioni di fosforolisi.

Il glucosio prodotto viene subito convertito in saccarosio e il saccarosio viene messo in

circolo grazie al floema.

Tutte le piante hanno sviluppato una regolazione integrata che consente loro di avere un

flusso costante di saccarosio, indipendentemente dalla lunghezza del giorno e della notte.

Infatti, la degradazione procede più lentamente quando la notte è più lunga e più

velocemente quando la notte è più breve. In ogni caso, alla fine della notte la pianta ha

degradato tutto l’amido e non è mai entrata in condizioni di starvation.

Questa capacità si basa in parte sull’orologio circadiano, ma anche su altri sistemi che non

sono stati ancora compresi.

Per degradare l’amido è necessario rompere i legami -1,4-glicosidici grazie α alle amilasi,

delle idrolasi in grado di scindere i legami di tipo α . Il taglio avviene principalmente alle

estremità. Altre amilasi, dette endoidrolasi, eseguono il taglio all'interno delle catene di

amilosio e di amilopectina.

Dall’amilosio si ottengono sempre catene lineari, mentre dall’amilopectina si ottengono le

destrine o degli oligosaccaridi ramificati. Per la rottura dei legami α -1,6-glicosidici sono

necessari gli enzimi deramificanti.

Perché l’idrolisi dell’amido possa iniziare è necessario che venga fosforilato da delle

dichinasi. Infatti, l’amido forma delle strutture compatte e la fosforilazione rende l’amido più

accessibile per l’azione delle amilasi.

Infine, è necessario anche l’enzima disproporzionante, che permette di terminare la

degradazione dell’amido. Infatti, l’amilasi può agire soltanto su catene lunghe almeno 4

monomeri. Se si forma una molecola di maltotriosio, ossia una molecola a 3 residui di

glucosio, l’enzima disproporzionante lo attacca ad una estremità di amilosio più lunga e

quindi ricostituisce una catena sufficientemente lunga per l’azione della amilasi. Nel mentre

stacca anche una molecola di glucosio ed è per questo che si forma il glucosio durante la

degradazione dell’amido.

13. Il trasporto floematico

Lo xilema e il floema presentano alcune importanti differenze:

● per la composizione della linfa che trasportano

○ lo xilema trasporta prevalentemente acqua e ioni inorganici

○ il floema trasporta i fotoassimilati e i metaboliti

● per la viscosità della linfa che trasportano

○ nello xilema i soluti sono molto diluiti e la linfa è poco viscosa

○ nel floema i soluti sono molto concentrati e quindi la linfa è molto viscosa

● per la direzione del flusso

○ lo xilema trasporta la linfa grezza in direzione acropeta verso gli organi

traspiranti, che si trovano nella parte aerea della pianta

○ il floema presenta un flusso bidirezionale

● per le cellule che costituiscono i vasi

○ lo xilema è costituito da cellule lignificate e ormai morte

○ il floema è costituito da cellule vive:

■ gli elementi cribrosi nelle angiosperme (SE) e le cellule cribrose nelle

gimnosperme

■ le cellule compagne nelle angiosperme e le cellule albuminose nelle

gimnosperme.

In ogni caso, sia gli elementi cribrosi, sia le cellule cribrose sono delle cellule

allungate con delle pareti che presentano delle perforazioni diffuse, sia sui

lati, sia tra una cellula e la successiva, dove si formano le placche cribrose.

Gli elementi sono infatti sovrapposti a formare dei veri e propri tubi, detti tubi

cribrosi.

Inoltre, gli elementi cribrosi sono fortemente incompleti per permettere il

passaggio della linfa e quindi sono necessarie le cellule compagne per

adempiere a tutte le funzioni organellari. Le cellule compagne si trovano

adiacenti agli elementi cribrosi ed insieme possono essere considerati come

un’unica unità metabolica.

Nel floema viene trasportata la linfa elaborata, costituita da:

● acqua

● ioni inorganici

● carboidrati, tra cui c’è il saccarosio, che è in generale il soluto più abbondante nella

linfa elaborata che scorre nel floema

● aminoacidi

● acidi organici

● proteine

● molecole di segnalazione, quali

○ ormoni, di cui alcuni si muovono anche attraverso lo xilema, come i fitormoni

che vengono prodotti a livello degli organi che non sono sorgenti

fotosintetiche, come le radici

○ RNA, generalmente non codificanti, ma anche mRNA

○ metaboliti

● composti di difesa.

Il floema è considerato una via di bassa resistività, così come lo xilema, perché al suo

interno i soluti si spostano velocemente. Per misurare la velocità della linfa nel floema è

sufficiente utilizzare della CO 2 marcata radioattivamente e osservare lo spostamento degli

zuccheri. La velocità misurata ci permette di affermare che dentro al floema avvenga un

flusso di massa. Inoltre, è stato osservato che il flusso è di tipo passivo.

Nelle gimnosperme gli elementi di conduzione sono più stretti e allungati e ciò ha delle

ripercussioni sulla velocità del flusso, che è minore rispetto a quella delle angiosperme.

Inoltre, le cellule cribrose offrono una resistenza meccanica maggiore e quindi all’interno

delle gimnosperme il flusso veloce è dovuto a specifici adattamenti.

La prima dimostrazione del fatto che gli zuccheri organicati si trovano nei tessuti floematici

deriva da un esperimento in cui veniva rimossa la corteccia di un ramo. In questo modo,

rimaneva soltanto lo xilema. Quindi si osservava un rigonfiamento della parte superiore della

corteccia rispetto al taglio. Ciò si spiega presupponendo che gli zuccheri vengano trasportati

dagli organi fotosintetici che si trovano in alto verso gli organi che si trovano in basso.

Ciò che consente il flusso floematico è lo spostamento dei soluti disciolti nella linfa. Infatti, il

saccarosio viene immesso nel floema e i tessuti sink lo assorbono. Ciò rende possibile il

movimento di acqua e quindi il flusso floematico.

Nella pianta possiamo quindi distinguere tra:

● i tessuti che producono fotosintati, ossia i tessuti source

● i tessuti che utilizzano i fotosintati, ossia i tessuti sink.

I fotosintati vengono raccolti dal floema a livello dei tessuti source e si spostano su lunghe

distanze fino ad arrivare ai tessuti sink, che li importano.

Il soluto più abbondante nel floema è il saccarosio, che rappresenta lo zucchero di trasporto.

Questa sua funzione è dovuta al fatto che è uno zucchero non riducente e quindi ha una

reattività minore rispetto agli altri zuccheri. Infatti, possiamo osservare che non si trovano

mai zuccheri riducenti liberi. Questi avrebbero una reattività troppo elevata, specie se

presenti in concentrazioni elevate.

Oltre al saccarosio, si possono trovare anche altri zuccheri non riducenti, come il mannitolo,

e altri zuccheri derivati dalla polimerizzazione sul saccarosio di ulteriori monomeri di

glucosio, quali raffinosio, stachiosio e verbascosio.

L’ipotesi che spiega l’esistenza di flussi all’interno del floema è l’ipotesi di Munch, che

afferma che a livello dei tessuti source ci sia una concentrazione elevata di saccarosio, che

quindi si sposta passivamente secondo gradiente di concentrazione dai tessuti al floema.

Quindi, lo spostamento del saccarosio richiama acqua per osmosi dai tubi xilematici e

questo genera una pressione idrostatica elevata a livello dei siti di raccolta dei fotosintati.