Fisiologia vegetale

RICAPITOLANDO

Le proteine DELLA fungono da repressore del segnale delle GB (come AUX/IAA per l'auxina). A seguito della percezione dell'ormone, si attiva il complesso per l'ubiquitina ligasi SCF e va ad ubiquitinare le diverse proteine DELLA (SLR, GAI, RGA) portandole a degradazione.

Nel nostro sistema di trasduzione del segnale a seguito della percezione delle gibberelline ad opera del recettore GID1, questo può riconoscere le proteine DELLA. Una volta che avviene questo legame, si attiva il complesso SCF SLY1, che riconosce le proteine DELLA grazie appunto all'F-box SLY1, determinando la degradazione delle proteine DELLA. Si avrà quindi l'attivazione della risposta alle gibberelline.

Attività delle gibberelline durante lo sviluppo della pianta. Ritroviamo il mutante a perdita di funzione per l'ossidasi KAO, codificata nelle piante di pisello dal gene NA. Se osserviamo come una pianta cresce nel buio, abbiamo una specifica risposta.

Cheviene detta ezionamento: viene determinato un incremento delle dimensioni del fusto, dell'ipocotile in particolare; i cotiledoni rimangono comunque adesi tra loro e dato che la pianta cresce al buio non avremo la sintesi dei pigmenti fotosintetici, motivo per il quale le piante tenderanno ad avere un aspetto verso il giallino-bianco. (questo è ciò che avviene nella pianta wt)

Mutante na: il mutante a perdita di funzione per l'ossidasi KAO, quindi per la biosintesi delle GB, va a svilupparsi in maniera più normale rispetto alla wt. Fornendo GB a questo mutante (na+GB), si ha una reversione del fenotipo e quindi si ottiene una normale risposta al buio della pianta. Dato che il mutante a perdita di funzione per la biosintesi delle GB risulta comunque svilupparsi anche al buio, legibberelline evidentemente devono essere coinvolte con i fenomeni che vengono detti di fotomorfogenesi: le GB reprimono la fotomorfogenesi; i repressori delle GB hanno invece effetto opposto.

Promuovono la fotomorfogenesi, quindi lo sviluppo dipendente dalla luce che avviene - nel caso del mutante na - anche al buio. 170PIF3 e PIF4 Questi fattori di trascrizione promuovono l'attività dei geni per la crescita, che portano all'elongazione dell'ipocotile a seguito appunto della crescita al buio. Le proteine DELLA sono in grado di interagire e bloccare PIF3 e PIF4, che porterebbero a una corretta risposta di crescita al buio della pianta. Le gibberelline a loro volta, una volta che vengono percepite, sono in grado di determinare la degradazione delle proteine DELLA; a questo punto, in assenza di luce, i geni PIF3 e PIF4 vengono attivati e determinano un'elongazione della porzione dell'ipocotile. Le gibberelline regolano quindi dei geni correlati al fenomeno di elongazione del fusto. In che modo possono determinare questa elongazione? Nel caso della crescita al buio, attraverso i fattori PIF3 e PIF4, sono in grado di determinare un'attività.

di espansione e divisione cellulare a seguito di regolazione dei geni per il ciclo cellulare, come ad esempio delle proteine cicline. In particolare, viene determinato un rilassamento della parete cellulare e stabilizzato l'orientamento dei microtubuli corticali, indispensabili per muovere la rosetta.

Le GB quindi sono correlate con fenomeni di crescita, con la risposta al fototropismo e in generale regolano fenomeni di espansione e divisione cellulare andando a regolare l'attività delle cicline; favoriscono l'espansione cellulare attraverso un indebolimento della parete cellulare e agendo direttamente a livello dei microtubuli corticali. Questo spiega perché osserviamo un aumento o riduzione delle dimensioni del fusto rispettivamente in caso di somministrazione o assenza di GB.

Interazione tra gibberellina, auxina e citochinina (guarda anche "l'interazione tra citochinina e auxina" pag.44)

Abbiamo visto che nella radice l'auxina sostiene

come un attivatore di SHY2, promuovendo la sua espressione. L'auxina, invece, agisce in modo opposto, degradando SHY2 e impedendo la sua attivazione. Questo meccanismo di regolazione permette di mantenere un equilibrio tra la divisione cellulare e il differenziamento cellulare durante lo sviluppo del meristema. Durante la fase di crescita del meristema, i livelli di SHY2 sono bassi a causa dell'azione delle citochinine e dell'espressione di ARR12. Questo favorisce la divisione cellulare e la proliferazione delle cellule del meristema. Quando si arriva alla fase di stabilizzazione, i livelli di SHY2 aumentano a causa dell'attivazione di ARR1, che a sua volta promuove l'espressione di SHY2. Questo porta alla riduzione della divisione cellulare e al inizio del processo di differenziamento cellulare. In conclusione, le citochinine e l'auxina svolgono un ruolo cruciale nella regolazione della divisione cellulare e del differenziamento cellulare nel meristema. Le citochinine promuovono la divisione cellulare attivando SHY2, mentre l'auxina degrada SHY2 e favorisce il differenziamento cellulare. L'equilibrio tra questi due segnali è regolato da proteine come ARR12 e ARR1, che controllano l'espressione di SHY2 durante lo sviluppo del meristema.come ARR1, è in grado di attivare l'espressione di SHY2. Questo AUX/IAA è però espresso poco nella fase di crescita, quindi questi livelli di SHY2 sono attribuiti unicamente all'attività di ARR12. L'auxina porta a degradazione il suo repressore SHY2, quindi sostiene il trasporto e divisione cellulare, determinando una fase di crescita in cui non si ha un equilibrio tra divisione e differenziamento cellulare (prevale divisione). Nella fase di stabilizzazione ARR1 induce l'espressione di SHY2 sostenendo il differenziamento cellulare; in realtà però è presente anche ARR12, che in maniera congiunta con ARR1 aumenta ulteriormente i livelli della proteina SHY2, controbilanciando l'attività di divisione cellulare garantita dall'auxina. La lunghezza complessiva della radice dipende dalle cellule differenziate, vale a dire da quante cellule entrano nella zona di differenziamento; all'interno del meristema.

Il numero di cellule è conservato e preservato nel tempo, anche in una lunga radice. Questo tasso di divisione viene controllato in quanto abbiamo sempre e comunque un differenziamento cellulare anche nella fase di crescita, appunto grazie al fatto che viene espressa SHY2 sin dall'inizio.

Cosa reprime il livello di ARR1 durante la fase di crescita del meristema?

La comparsa di ARR1 solo nella fase di stabilizzazione (a 5 giorni) determina la preservazione di una maggiore attività di divisione rispetto al differenziamento cellulare nei primi giorni di crescita del meristema. Ciò è reso possibile dalle gibberelline; queste cooperano in maniera positiva con l'auxina al fine di controllare la crescita e la divisione cellulare. Monitorando i livelli di gibberelline (attraverso i loro geni di sintesi, come GA1, GA20ox, GA3ox), questi livelli tendono a diminuire nel tempo passando dalla fase di crescita a quella di stabilizzazione. A livello di risposta

in parte dall'attività dell'auxina e della citochinina) e un aumento dell'espressione della proteina DELLA RGA. Durante questa fase, le citochinine inducono l'espressione del fattore di trascrizione ARR12, che a sua volta induce l'espressione dell'AUX/IAA SHY2. SHY2 blocca il trasporto dell'auxina, ma l'auxina è in grado di bloccare SHY2 portandolo alla degradazione. Inoltre, l'auxina induce la biosintesi delle gibberelline, che degradano le proteine DELLA, tra cui RGA. RGA avrebbe dovuto indurre l'espressione di ARR1, ma durante i primi giorni della fase di crescita questo non avviene completamente, causando un basso livello di differenziamento cellulare.dalle citochinine grazie a ARR12); l'auxina induce la biosintesi delle gibberelline, provocando l'assenza di ARR1. - Fase di stabilizzazione (5 giorni) I livelli di SHY2 sono tali da diminuire l'attività dell'auxina, bloccandone il trasporto. L'auxina non è più in grado di indurre la biosintesi delle GB, aumenterà quindi RGA, che porterà all'attivazione dell'espressione di ARR1. ARR1 e ARR12 insieme sosterranno SHY2, al fine di bloccare il trasporto dell'auxina e portare a un aumento del differenziamento cellulare. Si arriva in questo modo a un equilibrio tra tasso di divisione cellulare e di differenziamento. 26/04/2021 ETILENE (ET) La particolarità di questo ormone è il fatto di essere gassoso. È coinvolto in molteplici aspetti dello sviluppo degli organismi vegetali: - Maturazione del frutto - Espansione degli organi - Senescenza - Risposta allo stress A seguito del trattamento con etilene suCrescita esagerata dell'uncino apicale, forma ripiegata presente all'apice della porzione aerea 172 Dato che il fenotipo ha un fenotipo così ovvio, piante che non riescono a produrre etilene o nel caso non riescono a rispondere a trattamenti con etilene, sono facilmente individuabili, grazie appunto all'assenza di questo fenotipo detto a tripla risposta. 1934: Gane riuscì a purificare l'ormone etilene, direttamente da alcune mele che erano in maturazione; in questo modo riuscì a dimostrare che l'etilene è un fitormone, un ormone endogeno prodotto direttamente dagli organismi vegetali. Esperimenti successivi di tipo gas/massa hanno evidenziato che l'etilene è una causa, e non una conseguenza, della maturazione dei frutti: quando abbiamo un aumento della respirazione cellulare e quindi la produzione di anidride carbonica (picco climaterico), precocemente a questo picco di CO2 si ha un picco di etilene. Questo significa che alsi dell'etilene, un ormone vegetale responsabile della maturazione. L'etilene viene prodotto naturalmente dai frutti climaterici durante il processo di maturazione, ma può anche essere applicato artificialmente per accelerare il processo. Per innescare la produzione di etilene, è possibile utilizzare diversi metodi. Uno dei più comuni è l'utilizzo di gas etilene puro o di un composto chimico che rilascia etilene. Questo gas viene solitamente immesso all'interno di camere di maturazione o di contenitori sigillati in cui vengono conservati i frutti. Un altro metodo per innescare la produzione di etilene è l'utilizzo di trattamenti termici. I frutti vengono esposti a temperature elevate per un determinato periodo di tempo, il che stimola la produzione di etilene e accelera la maturazione. Inoltre, l'etilene può essere prodotto anche attraverso la combustione di gas naturale o di altri combustibili fossili. Questo metodo viene spesso utilizzato nell'industria alimentare per accelerare la maturazione dei frutti durante il trasporto o la conservazione. Una volta innescato il processo di sintesi dell'etilene, i frutti climaterici iniziano a maturare più rapidamente. Questo si manifesta attraverso un aumento della produzione di zuccheri, un cambiamento del colore della buccia e un aumento della fragranza. Inoltre, la consistenza dei frutti può diventare più morbida e succosa. È importante sottolineare che l'utilizzo di etilene per accelerare la maturazione dei frutti climaterici deve essere fatto con cautela e seguendo le norme di sicurezza. Inoltre, è fondamentale controllare attentamente il processo di maturazione per evitare che i frutti diventino troppo maturi o si deteriorino.