Fisiologia umana - sistema nervoso centrale

Fisiologia: il sistema nervoso

Introduzione al sistema nervoso

Il sistema nervoso sovraintende tutte le attività del nostro organismo: è costituito da una rete mirabile di cellule nervose legate insieme in maniera altamente organizzata a formare il sistema di controllo del nostro organismo. Suddividiamo il sistema nervoso in: sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) e sistema nervoso periferico (nervi e gangli).

Il sistema nervoso è deputato dunque alla sopravvivenza; ha il compito di capire cosa sta accadendo nell'ambiente interno o esterno al fine di mantenere l'omeostasi del nostro organismo, controllando costantemente i parametri e qualora insorgesse qualche problema, aggiustandoli. Nel nostro corpo sono presenti recettori sensoriali che rivelano le variazioni dell'ambiente intra ed extracellulare e inviano informazioni lungo neuroni sensitivi, o afferenti, al SNC.

I neuroni del SNC integrano le informazioni in entrata e decidono se è necessaria una risposta. La risposta viene dunque inviata in periferia lungo i neuroni efferenti. I neuroni afferenti ed efferenti formano il SNP. L'insieme delle due classi di neuroni andrà a costituire le fibre.

Suddivisione delle fibre

Per quanto riguarda le fibre afferenti, esse si suddividono in:

• Fibre viscerosensitive (informazioni dall'ambiente interno)
• Fibre somatosensitive e sensibilità specifica (informazioni dall'ambiente esterno)

L'informazione dunque arriva al SNC che la elabora e genera un'opportuna risposta che viaggia invece lungo le fibre efferenti del SNP. I neuroni efferenti del SNP sono suddivisi nella sezione motoria somatica, SNS, che controlla i muscoli scheletrici volontari e nella sezione autonoma, SNA, che governa la muscolatura liscia e miocardio, delle ghiandole esocrine e alcune endocrine ed alcuni tipi di tessuto adiposo. La sezione autonoma è definita come sistema nervoso viscerale, poiché controlla la contrazione e secrezione dei vari organi interni. Grazie dunque all'opportuna attivazione del SNP i parametri vengono mantenuti costanti.

Il sistema nervoso centrale

È costituito dall'encefalo (tronco encefalico: bulbo, ponte - cervelletto, mesencefalo, diencefalo, telencefalo) e dal midollo spinale ed è il principale centro di integrazione del corpo umano, coordina tutte le attività ed è costituito da cellule nervose chiamate neuroni. I neuroni trasportano segnali elettrici rapidamente e a grande distanza e sono estesamente collegati tra loro (fino a 200.000 sinapsi/neurone = connessioni sinaptiche = differenza pot. di membrana). I segnali che viaggiano all’interno di questi circuiti sono quelli che creano la percezione, il movimento, il pensiero, il linguaggio, la memoria, la personalità. Il SNC modifica fisicamente i propri circuiti.

Sostanza grigia e sostanza bianca

Il SNC è formato da sostanza grigia e sostanza bianca. La sostanza grigia comprende corpi cellulari dei neuroni, dendriti e terminali assonici. Un insieme di neuroni all'interno del SNC forma i nuclei mentre un insieme di neuroni esterni al SNC forma i gangli. La sostanza bianca invece è costituita da assoni mielinizzati (informazioni viaggiano più velocemente). I fasci di assoni che connettono regioni diverse del SNC vengono chiamati tratti o fasci, ed equivalgono funzionalmente ai nervi del SNP.

Unità funzionale del sistema nervoso

I neuroni rappresentano l'unità funzionale del sistema nervoso. Essi sono costituiti da un corpo cellulare detto soma, e da appendici che si diramano da esso detti dendriti e da un unico assone lungo il quale viaggia l'informazione per poi diramarsi in vari terminali assonici. La regione in cui un terminale assonico incontra la cellula bersaglio è detta sinapsi. Il neurone che rilascia il segnale è detto presinaptico e la cellula che la riceve è detta postsinaptica.

Tipi di neuroni

Distinguiamo diversi tipi di neuroni. Riconosciamo ad esempio i neuroni bipolari, nei quali l'informazione viaggia da un terminale dendritico ad un altro lungo una via diretta, oppure abbiamo i neuroni pseudounipolari, costituiti da un corpo cellulare tondeggiante e da un unico assone che si biforca dando origine a due prolungamenti (forma a T). Oppure i neuroni multipolari che vanno a formare alberi dendritici complessi.

Le cellule gliali

Le cellule gliali sono considerate le cellule di supporto del SN e nutrimento per i neuroni, non hanno un ruolo diretto nella trasmissione di segnali come i neuroni e non sono eccitabili. Hanno la capacità a differenza dei neuroni di proliferare = mitosi. Distinguiamo vari tipi di cellule gliali presenti sia nel SNC che nel SNP.

• Macroglia nel SNP: oligodendrociti (avvolgono gli assoni per sostenere e isolarli), astrociti (sono in contatto con neuroni e vasi sanguigni e trasferiscono nutrienti) e cellule ependimali.
• Macroglia nel SNC: cellule di Schawann e cellule satellite (presenti nei gangli).

La microglìa è costituita da macrofagi, dotati di movimento, specializzati in grado di effettuare la fagocitosi. Benchè tecnicamente non siano cellule della glia in quanto derivano dal midollo osseo durante lo sviluppo embrionale, e non dal tessuto ectodermico, sono classificate in questo modo per via del loro ruolo di difesa dei neuroni.

Anatomia del SNC

Nei vertebrati il cranio è racchiuso in una scatola ossea protettiva chiamata cranio, mentre il midollo osseo decorre all'interno del canale vertebrale. Tra il tessuto osseo e sistema nervoso inoltre abbiamo la presenza di tre foglietti di membrane chiamate meningi. Queste membrane stabilizzano il tessuto nervoso e lo proteggono da contusioni contro il tessuto osseo. Partendo dall'osso e muovendoci verso il tessuto nervoso, esse sono: la dura madre (aderente al periostio), l'aracnoide (separato dallo strato più interno la pia madre, mediante lo spazio subaracnoideo contenente il liquido cerebrospinale) e la pia madre.

Liquido cerebrospinale (LCS)

Il liquido cerebrospinale, detto anche liquor, è una soluzione di sali continuamente secreta nelle cavità cerebrali, dette ventricoli. Sono due ventricoli laterali (il primo e il secondo) e due discendenti (il terzo e il quarto). Il liquor per la maggior parte è secreto nei ventricoli dal plesso coroideo, tessuto specializzato, localizzato nella parete dei ventricoli. L'ependima riveste le cavità, dunque i ventricoli. Il liquor origina dal sangue in quanto: il plasma viene trasportato all'interno delle cavità e viene opportunamente modificato e filtrato, prelevando acqua e soluti che li immettono nelle cavità cerebrali, creando così il liquido cefaloaracnoideo.

Risulta essere dunque un'elaborazione del sangue in versione più povera in quanto manca di proteine e degli elementi corpuscolari del sangue. Dai ventricoli il liquido cerebrospinale passa nello spazio subaracnoideo, tra la pia madre e l'aracnoide, circondando cervello e midollo spinale. Il LCS viene costantemente prodotto (500ml al dì, ma ce ne stanno solo 100ml) e scorre intorno al tessuto nervoso e viene riassorbito, x 5 volte rispetto a quanto ne viene prodotto, dal plasma in particolari zone dell'aracnoide, dove attraverso i villi aracnoidei e lo strato della dura madre comunica con il sangue venoso.

Dunque avremo un continuo flusso di LCS che viene prodotto dal sangue e torna nel sangue. Il liquor ha due funzioni: protezione chimica e fisica. La presenza di liquor nell'encefalo e nel midollo spinale riduce il suo peso di circa 30 volte e fornisce inoltre un'imbottitura protettiva ad esso (protezione contro i traumi) e inoltre serve a trasportare le sostanze di scarto dei neuroni. I neuroni comunicano con il liquido interstiziale, che comunica con la pia madre, che a sua volta comunica con il LCS per finire poi nel sangue venoso. Tutto questo serve per evitare che i neuroni entrino in contatto col sangue.

Il prelievo di liquor, noto come puntura spinale o lombare, viene attuato raccogliendo il liquido dello spazio subaracnoideo tra le vertebre all'estremità inferiore del midollo spinale, in corrispondenza circa delle 3-4 vertebra lombare. La si fa lì in quanto a quell'altezza siamo in corrispondenza della cauda equina del midollo, quindi non abbiamo la presenza di sostanza grigia, in quanto è costituita dai prolungamenti dei nervi, con lo scopo quindi di non ledere la sostanza grigia e dunque il sistema nervoso.

La barriera ematoencefalica

Le cellule dell'encefalo devono essere protette da sostanze potenzialmente tossiche ed dannose che possono essere presenti nel sangue. Al fine di far ciò i capillari cerebrali sono molto meno permeabili rispetto a tutti gli altri capillari presenti nel nostro organismo. Questi capillari formano la barriera emato-encefalica (sigillata e priva di fenestrature) che dunque va a costituire un sistema di protezione per il SNC, separandolo nettamente dal sangue. Le sostanze paracrine secrete dagli astrociti stimolano lo sviluppo di giunzioni serrate, rendendola così impermeabile a numerose sostanze come ormoni, ioni e sostanze neuroattive.

Le molecole liposolubili e sostanze gassose invece possono passare la barriera emato-encefalica. La barriera è presente in tutto il SN tranne in alcune aree specifiche in quanto la funzione dei neuroni dipende in qualche modo dal diretto contatto col sangue (per monitorare cosa c'è nel sangue, ad esempio il centro del vomito).

Richieste metaboliche del tessuto nervoso

Il tessuto nervoso ha richieste metaboliche ben precise. La fonte di energia per i neuroni è il glucosio (ne consumano circa il 25%) e inoltre presentano un levato consumo di ossigeno. Per portare ai neuroni l'ossigeno e il glucosio, il 15% della gittata cardiaca va all'encefalo.

• Ossigeno: Attraversa liberamente la barriera ematoencefalica. L’encefalo riceve circa il 15% del sangue pompato dal cuore. I neuroni sopravvivono pochi minuti in assenza di O₂.
• Glucosio: L’encefalo è responsabile del consumo di circa il 25% di glucosio dell’organismo. I trasportatori di glucosio spostano il glucosio dal plasma al liquido interstiziale del sistema nervoso attraverso la BEE. La progressiva ipoglicemia porta a confusione, perdita di coscienza e infine morte.

Midollo spinale

Il midollo spinale è localizzato all'interno del canale vertebrale della colonna vertebrale. Costituisce la parte più caudale del sistema nervoso e si estende dal forame magno del cranio al margine superiore della 1 vertebra lombare per continuare poi con la cauda equina, la quale è costituita solo da assoni, quindi solo da sostanza bianca. Di fatti quando si effettua una puntura lombare si inserisce l’ago nella regione della colonna vertebrale dove non è presente il midollo spinale per evitare possibili lesioni a livello spinale. E normalmente si inserisce a livello delle vertebre lombari, tra la terza e la quarta in base alle esigenze e questa operazione può essere fatta sia per il prelievo del liquido cefalorachidiano sia per un'anestesia.

Il midollo è costituito dalla sostanza grigia posta al centro, che assume la forma di ali di farfalla nel quale sono presenti il soma dei neuroni, dendriti e assoni, e dalla sostanza bianca posta invece in periferia costituita principalmente da prolungamenti di assoni. La sostanza grigia e bianca si differenziano ai vari livelli del midollo, ma in tutti i suoi livelli presenta delle caratteristiche comuni.

Struttura del midollo spinale

Il midollo spinale ha 4 regioni: cervicale, toracica, lombare e sacrale, in base dunque alle corrispondenti sezioni della colonna vertebrale. Ogni regione è costituita a sua volta da segmenti, corrispondenti alle vertebre, e dunque avremo i segmenti cervicali, 12 segmenti toracici, 5 segmenti lombari e 5 segmenti sacrali e da ogni segmento hanno origine una coppia di nervi spinali che prima di giungere al midollo si divide in due branche, chiamate radici anteriori e dorsali.

Nella forma ad ali di farfalla della sostanza grigia distinguiamo dunque le corna anteriori e quelle posteriori che vengono raggiunte da fibre nervose differenti e dunque possiedono funzioni differenti. In corrispondenza delle corna posteriori vi sono neuroni che ricevono le informazioni sensoriali, raggiunte dunque da fibre nervose afferenti. Queste informazioni sensoriali vengono da tutte le parti del corpo, sono segnali di tipo chimico, meccanico, sono segnali che hanno a che fare col tatto, la temperatura, la propriocezione e con tutto ciò che sta accadendo nell’ambiente interno ed esterno.

Trasmissione delle informazioni

Riassumendo: ai neuroni delle corna posteriori arrivano informazioni sensoriali da neuroni sensoriali che raccolgono informazioni di vario tipo in tutte le regioni del corpo. In realtà le informazioni sensoriali come la vita e l’olfatto non arrivano al cranio dai nervi spinali, ma attraverso quelli cranici. Quindi possiamo dire che le informazioni sensoriali relative alle parti del corpo poste sotto il capo, arrivano al SNC tramite nervi spinali. Quindi questi sono neuroni sensitivi primari, i terminali arrivano alla cute, ai muscoli, tendini, vescica e vari organi o legamenti e le informazioni relative alle diverse modalità sensoriali vengono veicolate lungo gli assoni che hanno il soma nei gangli dorsali del SNP e l’informazione, sotto forma di scarica che viaggia lungo questi assoni entra nel midollo spinale tramite le radici posteriori e i terminali centrali vengono a contatto con i neuroni sensoriali secondari posti nelle corna posteriori.

In questo istante, quindi, avviene la trasmissione del segnale dal midollo sensoriale primario periferico al midollo sensoriale secondario del sistema centrale. Se si tagliano le radici dorsali si perde l’attività sensoriale. Nel momento in cui l’informazione entra nel sistema nervoso centrale, inizia il suo percorso, essa può circolare all’interno del midollo spinale o può anche risalire lungo i fasci del midollo spinale alle stazioni superiori e raggiungere la corteccia dove avviene la consapevolezza di quello stimolo.

Non tutti i segnali sensibili raggiungono la corteccia, di alcuni siamo consapevoli di altri no. La porzione più periferica delle corna posteriori riceve le informazioni di tipo somatico (recettori localizzati nella cute, nei muscoli, articolazioni). La porzione centrale delle corna posteriori riceve le informazioni di tipo viscerali, queste informazioni raramente raggiungono la corteccia poiché gestite dal sistema nervoso autonomo.

Corna anteriori e fibre efferenti

Nelle corna anteriori troviamo le fibre efferenti che fuoriescono dal midollo spinale tramite le radici anteriori. Il soma di questi neuroni efferenti è localizzato nelle corna anteriori e dove presenti anche nelle corna laterali. Le fibre nervose efferenti che originano da porzioni più periferiche vanno ai muscoli scheletrici, invece per quanto riguarda le fibre che originano dalle porzioni più mediali e centrali sono dirette ai visceri (peristalsi intestinale).

Quindi una lesione delle radici anteriori determinerà una perdita del comando, sia per i muscoli scheletrici sia per i visceri. È importante ricordare che nel midollo spinale è situata la rete nervosa responsabile della modulazione e una lesione ad essa provocherà l’inutilizzo degli arti superiori e inferiori o solo inferiori dipende a che altezza avviene la lesione.

Il controllo dei muscoli è innescato da segnali che provengono dal cervello e che raggiungono questi neuroni tramite delle fibre che circolano lungo i fasci, se interrompo questa comunicazione tra cervello e midollo spinale interrompo la sensibilità e allo stesso modo se avviene una lesione a livello del midollo spinale tolgo la possibilità di far arrivare al cervello le informazioni sensoriali. Il midollo spinale è dunque un importante canale di comunicazione tra il cervello e tutte le parti del corpo. La maggior parte delle risposte viscerali richiede l’attività dei centri superiori.

Il tronco encefalico

È un prolungamento del midollo spinale infatti risalendo da esso troviamo il tronco encefalico, costituito dal: bulbo o midollo allungato, ponte e mesencefalo. Il tronco encefalico è la zona di transizione tra midollo e encefalo. Questa è la parte più antica dell’encefalo presente in tutti gli animali ed ha come funzioni quella di sopravvivenza per cui tutti gli animali hanno tutte le stesse funzioni di sopravvivenza e nell’uomo troviamo anche le funzioni più complesse, ad esempio il linguaggio o la parola scritta.

Il tronco encefalico è strutturato in modo analogo al midollo spinale, con la sostanza grigia interna e la sostanza bianca intorno. Inoltre nel tronco encefalico originano 11 su 12 dei nervi cranici, tranne quello olfattivo (1) e il secondo nervo per alcuni testi che è quello ottico che parte dal diencefalo, perché è rivestito da meningi direttamente dalle strutture centrali, mentre gli altri nervi non sono rivestiti da meningi. Le meningi vengono perse alla fuoriuscita dei nervi spinali.

Funzioni del tronco encefalico

I nervi possono essere di tre tipi: afferenti (olfattivi), efferenti (fibre motorie) o misti (trigemino). Che cosa fa il tronco encefalico? Per quanto riguarda la sensibilità è coinvolto nella sensibilità di testa e corpo, per quanto riguarda le efferenze è coinvolto nella mobilità del corpo e delle espressioni facciali. A parte queste due funzioni troviamo altre funzioni più elevate che sono: il controllo della pressione arteriosa, della gittata cardiaca, della respirazione, controllo stato di veglia e coscienza e il dolore.

Accanto ai neuroni sensitivi e ai motoneuroni nel tronco encefalico troviamo degli aggregati che nel loro insieme sono associati alla formazione reticolare, che decorre lungo tutto il tronco encefalico, e gestiscono queste informazioni associati alla vita, alla sopravvivenza dell’individuo. Ad esempio, l’attività dei muscoli respiratori è regolata dal tronco encefalico in maniera del tutto involontaria, perché noi non dobbiamo mica ricordarci di respirare, nonostante i muscoli siano volontari (striati) e nel tronco encefalico sono presenti centri neuronali che si occupano di regolare la respirazione.