Fisiologia umana

Fisiologia umana

Il sistema nervoso

Il sistema nervoso è un organo complesso costituito da cellule e componenti tissutali che controlla le interazioni dell'organismo con l'ambiente e presiede al controllo del comportamento dell'uomo e degli animali. Nonostante il sistema nervoso impieghi meccanismi molecolari e cellulari non dissimili da quelli di altri organi, tra le sue funzioni cognitive superiori si annoverano proprietà emergenti di difficile analisi e quantificazione. Le funzioni cognitive possono essere definite come processi mentali o psichici pertinenti al conoscere, pensare, imparare e giudicare.

Livelli organizzativi del sistema nervoso

Encefalizzazione

Il sistema nervoso si è evoluto durante la filogenesi mediante un processo di aumento ponderale e di encefalizzazione che raggiunge la massima espansione nell'uomo, portando alla comparsa di funzioni sempre più complesse. Tale processo, però, non si arresta mai: il rimaneggiamento interno delle connessioni tra i neuroni nel cervello è un plasticità inarrestabile ed è sintomo di una grande proprietà del cervello, ovvero la plasticità sinaptica. Con tale termine si definisce la capacità delle funzioni biologiche di modificarsi persistentemente in seguito a particolari stimoli ambientali. In condizioni plastiche, il sistema si allontana apparentemente dalle condizioni omeostatiche e stabilisce un nuovo set-point (o livello di riferimento) al quale l'omeostasi tenterà di ricondurre il sistema. La plasticità del cervello è dovuta, quindi, alle continue interazioni con l'ambiente esterno.

Nel processo di filogenesi si ha la formazione del tubo neurale composto da: una parte allungata, ovvero il midollo spinale, ed una parte comprensiva di tre vescicole che costituiranno il cervello (proencefalo, mesencefalo e romboencefalo). Tale "divisione vescicolare" è ancora presente in alcuni rettili come la lucertola, mentre nell'uomo, con l'evoluzione, si è verificata un'espansione notevole della corteccia cerebrale e dei suoi annessi.

Gli organismi più semplici sono in grado di reagire agli stimoli in modo stereotipato. Successivamente compaiono organismi che presentano comportamenti caratterizzati da maggiore capacità decisionale, adeguatezza ed adattabilità. Questi aspetti concorrono a definire l'intelligenza, che operativamente può essere definita come la capacità di risolvere problemi di varia complessità.

Chiaramente il potenziamento delle funzioni nervose ha comportato un enorme vantaggio evolutivo, consentendo all'individuo ed alla specie una migliore sopravvivenza. Ciò è tanto più importante in ambienti socialmente complessi, ricchi di interazioni ed in rapida evoluzione nei quali è necessario prendere decisioni rapide ed efficienti.

Gli organismi viventi interagiscono con una realtà fisica interna ed esterna in continua evoluzione. Il sistema nervoso consente l'interazione con la realtà mediante i processi di percezione sensoriale e motricità. Di questa interazione il sistema nervoso genera una continua rappresentazione cosciente vissuta dall'individuo come una conoscenza chiara, immediata e continua. Dell'interazione con la realtà il soggetto ritiene memoria tramite l'apprendimento. Un aspetto interessante è che il sistema nervoso può modificare il suo stato di operatività in funzione di variabili ambientali e di variabili interne di origine organica o psichica. Lo stato di coscienza definisce il livello di interazione con l'ambiente. Esso è regolato da ritmi circadiani (alternanza sonno/veglia) e si degrada negli stati di coma ed in varie condizioni patologiche.

L'analisi psicofisica ha rilevato che la maggior parte delle informazioni sensoriali (probabilmente oltre il 90%) non emerge a livello di coscienza. Tuttavia, di questa informazione rimane traccia sub-conscia, come rivelato dalla possibilità di impiegarla successivamente. Funzioni correlate alla coscienza sono l'orientamento temporo-spaziale e la generazione dello schema corporeo, che consentono l'appropriata localizzazione dell'individuo nel tempo e nello spazio, e l'autocoscienza.

Il sistema nervoso è dotato di meccanismi in grado di regolare l'interazione con la realtà. L'attenzione consente di orientare l'interesse verso specifici aspetti percettivi interni ed esterni. Esistono un'attenzione selettiva ed una generalizzata (stato di allerta). L'emozione definisce la reazione globale (comportamentale e neurovegetativa) dell'organismo di fronte ad una data circostanza ambientale, predisponendolo ad una reazione adeguata (per esempio attacco o fuga). Il tono dell'umore rappresenta l'attitudine ad interpretare la realtà secondo un'inclinazione positiva o negativa (ottimista o pessimista). Dalla sintesi della rappresentazione dell'ambiente e delle necessità interne dell'organismo emerge la motivazione, che fornisce l'impulso a mettere in atto un determinato comportamento.

Il pensiero è un'elaborazione astratta della realtà e della memoria che può venire espressa mediante il linguaggio o altre rappresentazioni figurative. Normalmente, il pensiero segue una logica interna che può essere acquisita mediante l'esperienza o appresa, e può essere analizzata mediante un giudizio di analogia o confronto.

Il sistema nervoso coordina le funzioni comportamentali con lo stato interno dell'organismo mediante il sistema nervoso vegetativo e l'asse neuro-endocrino. In tale modo vengono controllate le funzioni viscerali (cardiovascolare, respiratoria, renale, e gastroenterica). Inoltre il sistema nervoso influenza il sistema immunitario, infatti si parla di asse neuro-immunitario. In generale le relazioni sono reciproche, per cui il cervello riceve informazioni sullo stato funzionale degli organi periferici e ne regola a sua volta la funzione, implementando un controllo a feed-forward e feed-back. L'attività finale del sistema nervoso porta, però, a risultati di difficile analisi in quanto genera funzioni "emergenti" della sfera cognitiva ovvero funzioni mentali e psichiche che implicano complicazioni metodologiche e di analisi; in altre parole, dal funzionamento di una cellula non si può desumere il funzionamento del sistema nervoso.

Organizzazione del sistema nervoso

Il sistema nervoso ha due particolarità principali:

• Prevede modalità complesse di interazione cellulare e quindi una comunicazione specializzata di informazioni tra le cellule (sistema predittivo)
• È organizzato in reti di cellule che comunicano tra loro

L'interazione con l'ambiente avviene tramite diverse strutture di controllo regolate dal sistema nervoso centrale attraverso due interfacce:

• Gli organi di senso che percepiscono informazioni dall'ambiente esterno (SNS: sistema nervoso somatico responsabile dell'elaborazione delle informazioni sensoriali proveniente dall'ambiente esterno).
• Il sistema muscolare (branca efferente) che mette in atto movimenti per interagire con l'ambiente esterno.

Queste due interfacce permettono il comportamento finale. È possibile individuare, quindi, una componente somatica (SNS) che coordina i comportamenti con l'ambiente esterno attraverso gli organi di senso ed una componente autonoma (SNA) che interagisce con i visceri attraverso nervi periferici interconnessi tra il sistema nervoso e gli organi. Tale sistema viene definito autonomo in quanto lavora indipendentemente dalla nostra volontà ed è in grado di influenzare gli organi interni attraverso tre modalità: ipotalamo, ipofisi e sistema endocrino.

Livelli e strutture del sistema nervoso

Il livello elementare è rappresentato dal genoma che codifica e costruisce le cellule base delle membrane cellulari e delle proteine (canali ionici, recettori, enzimi, proteine del citoscheletro) del sistema nervoso; la cellula fondamentale è, invece, il neurone che ha funzioni metaboliche, biomolecolari ed elettrochimiche. È costituito dal soma, da dendriti e dall'assone ed è specializzato nella produzione di segnali elettrici: potenziali d'azione o potenziali sinaptici.

I neuroni, infatti, generano dei gradienti ionici all'interno delle membrane e li utilizzano per generare i segnali elettrici, ovvero i potenziali d'azione. I potenziali sinaptici, invece, si generano nella porzione iniziale del neurone dove, appena raggiunta la soglia, viene inviato un potenziale d'azione che permette così la trasmissione dei segnali tra i neuroni; ed è proprio la comunicazione tra le cellule che consente il corretto funzionamento di tutte le attività del cervello.

I neuroni sono presenti nell'ordine di 10¹² (un trilione), mentre le sinapsi sono circa 10¹⁵ (un milione di miliardi) ogni neurone comunica quindi, almeno, con 100 sinapsi.

Oltre al genoma e ai neuroni abbiamo anche dei componenti sub-cellulari: i micro-circuiti, composti da 30.000 neuroni ciascuno. Questi svolgono svariate funzioni: funzione di memorizzazione complesse, riconoscimento di un pattern, funzioni logiche (esclusione, paragone, selezione), sono in grado di svolgere il processo di generalizzazione e categorizzazione spontaneamente e infine, si organizzano a formare il cervello stesso. A livello anatomico, il sistema nervoso presenta strutture organizzate in nuclei (nuclei della base, del ponte e del talamo etc.) e aree (es. corteccia cerebrale).

Principali sezioni del sistema nervoso nell'uomo

Il Sistema nervoso è costituito da varie componenti ed è diviso in:

• Sistema nervoso centrale comprensivo di encefalo, tronco encefalico e midollo spinale
• Sistema nervoso periferico costituito dall'insieme dei nervi periferici

Le principali strutture del SNC sono:

• Telencefalo costituito dalla corteccia cerebrale e dai gangli della base a esso connessi
• Diencefalo costituito primariamente dal talamo e dall'ipotalamo
• Tronco encefalico diviso in mesencefalo, ponte e bulbo
• Corteccia cerebrale, che riveste il cervello, è divisa in aree (dal punto di vista funzionale) o lobi (dal punto di vista anatomico: lobo frontale, parietale, occipitale temporale).

È possibile avere una suddivisione della corteccia in aree citoarchitettoniche dette aree di Broadman: aree definite in base all'organizzazione di cellule cerebrali e fibre nervose e suddivise in base alle varie modalità sensoriale. Esiste una seconda suddivisione in virtù invece delle svariate funzioni. In tal modo è possibile stimolare parti diverse della corteccia generando movimenti specifici di alcune zone motorie. Questa scoperta ha permesso di originare delle mappature e ricostruzioni del corpo umano. A seconda della specie, è bene notare, si hanno mappature più o meno sviluppate a seconda dell'uso maggiore o minore di alcune zone motorie. Nel coniglio, per esempio, avremo una mappatura più sviluppata nei baffi utilizzati come le mani.

Organizzazione generale dei sistemi proiettivi del sistema nervoso

Nel sistema nervoso centrale si riconoscono due principali sistemi proiettivi che collegano la corteccia e strutture sottocorticali con la periferia in senso afferente (sistemi sensoriali – diretti al cervello) ed efferente (sistemi motori - in uscita dal cervello). Con sistemi proiettivi si intendono sistemi che proiettano un punto preciso da una zona corticale ad una periferica o l'opposto. I sistemi proiettivi hanno un'organizzazione ordinata che può essere in serie o in parallelo.

Nell'organizzazione in serie (o gerarchica o seriale) l'informazione viene trasmessa dalla periferia verso il centro in varie fasi successive via via più complesse; a livello gerarchico, però, la lesione di un centro non determina la scomparsa di tutta la funzione. Il sistema, però, non è solo ascendente o discendente, ma è possibile avere più sistemi ascendenti e discendenti generando così un controllo in parallelo.

I sistemi proiettivi possono essere:

• Proiezione specifica se convogliano l'informazione a specifiche aree corticali e ne consentono un'elaborazione dettagliata e selettiva
• Proiezione diffusa se proiettano diffusamente a tutta la corteccia (non c'è un'organizzazione somatotopica, ma diffusa; partono dalla periferia e portano segnali in tutta la corteccia, sono aspecifici e sono importanti per il mantenimento di coscienza e attenzione)

All'interno dei sistemi sensoriali e motori si verificano interazioni reciproche tra i vari centri nervosi, localizzati su livelli diversi. Il feedback permette di ritrasmettere i segnali anche ai centri superiori di controllo, garantendo flessibilità e stabilità del sistema nervoso.

N.B. Rappresentazione somatotopica: rappresentazione specifica di un distretto corporeo (soma) sempre e solo in una ben precisa area cerebrale (topos).

Sistemi neuromodulatori diffusi

A differenza dei sistemi proiettivi specifici che utilizzano come neurotrasmettitore il glutammato, un neurotrasmettitore eccitatorio, i sistemi neuromodulatori diffusi utilizzano oltre al glutammato una serie di neuro-modulatori (molecole endogene prodotte dall'organismo e utilizzate per regolare gli stati funzionali del cervello) che modulano la funzione dei neuroni controllandone la reattività senza però poter generare direttamente potenziali d'azione. Tali sistemi non sono sistemi proiettivi in quanto non sono connessi direttamente con la periferia (possono, però, collegarsi ad altri sistemi proiettivi) e fanno parte quindi dei sistemi propriamente centrali, infatti sono localizzati nelle zone centro-encefaliche (zone centrali dell'encefalo). In tali zone sono presenti piccoli gruppi di neuroni che producono neuromodulatori e inviano i loro assoni nelle diverse parti del cervello.

Esistono quattro principali sistemi neuromodulatori diffusi che prendono il nome dal rispettivo neuromodulatore:

• Sistema noradrenergico (noradrenalina)
• Sistema dopaminergico (dopamina)
• Sistema serotoninergico (serotonina)
• Sistema colinergico (colina)

Gran parte dei farmaci e droghe agiscono su tali quattro sistemi. (es. nel morbo di Parkinson, per esempio, si ha un'alterazione nel sistema dopamina-acetilcolina). Tali sistemi sono responsabili del controllo degli stati funzionali globali del sistema nervoso: regolano il ritmo sonno-veglia, l'attenzione, l'aggressività, l'ansia, il tono dell'umore, l'apprendimento, la memoria, la motivazione e la ricompensa.

Es. sistema noradrenalina: Si genera dal locus ceruleus (nucleo che produce noradrenalina nel cervello, sostanza importante a livello neurale) e poi è diretto dappertutto -> sistema diffuso.

Es. sistema serotonina: Il sistema serotonina proietta le sue fibre al talamo, ipotalamo, corteccia, cervelletto e al midollo spinale; ha un'organizzazione paragonabile al sistema noradrenalina. Il nucleo d'origine è il nucleo del rafe che produce serotonina la quale regola le funzioni vitali (attenzione, apprendimento, sonno-sveglia).

Es. sistema dopaminergico: Il sistema dopaminergico prende avvio nel mesencefalo dove ritroviamo il nucleo d'origine VTA; la dopamina permette il controllo delle funzioni cognitive.

Es. acetilcolina: L'acetilcolina viene prodotta a livello del mesencefalo, ma i nuclei originanti sono multipli: nuclei vestibolari, nucleo basale, nuclei centrali polinergici che comprendono il nucleo peduncolo, nucleo basale e nuclei del setto. Essa serve a controllare la funzione dei neuroni corticali e viene poi diretta al cervello, corteccia, midollo spinale etc.

Tecniche non invasive per la misurazione dei segnali

Dal sistema nervoso è possibile ottenere diversi segnali:

• Segnali elettrici, visibili dall'elettroencefalogramma, tecnica che permette di misurare i segnali di popolazioni di neuroni
• Un tipo speciale di segnale elettrico è il segnale evocato che viene registrato in seguito alla ripetizione di un determinato stimolo uditivo, visivo, acustico etc. Questa tecnica permette di misurare l'attività del cervello in seguito a stimoli ripetitivi: stimolato, per esempio, un nervo periferico quest'ultimo continua a inviare impulsi alla corteccia cerebrale; stimolando un nervo, i neuroni sottostanti generano un segnale
• Altra tipologia di segnali sono i segnali di risonanza magnetica (MRI) che sfruttano il principio fisico dell'emissione di energia da parte di molecole o atomi paramagnetici (= elementi magnetizzabili che, una volta magnetizzati, cambiano le loro caratteristiche fisiche)

Es. segnale BOLD: segnale che viene determinato dalla variazione delle proporzioni l'emoglobina ossigenata (Fe ossidato) e deossigenato (Fe presente); nel misurare tale rapporto si usa una macchina, chiamata scanner, che contiene una bobina che genera il campo magnetico in grado di polarizzare gli atomi di Fe; tale impulso mette in fase tutti gli elettroni degli atomi di Fe. Le modifiche di tale segnale permettono di capire il modo in cui lavorano i neuroni e quindi una mappatura delle aree celebrali attive in seguito ad un determinato movimento o azione.