Fisiologia umana I - potenziali di membrana

Potenziali di membrana

Tutte le cellule viventi possiedono e mantengono una concentrazione di ioni diversa all'interno della cellula e nei liquidi extracellulari. Nei liquidi extracellulari, il sodio (Na⁺) e il cloruro (Cl^-) hanno un'elevata concentrazione, mentre le concentrazioni di potassio (K⁺), magnesio (Mg²⁺), e calcio (Ca²⁺) sono basse. I liquidi intracellulari, invece, possiedono elevate concentrazioni di potassio (K⁺) e di anioni organici non diffusibili di grandi dimensioni (proteine ed altre sostanze), e, comparativamente, poco sodio (Na⁺).

Gli ioni positivi sono presenti in lieve "eccesso" nel lato esterno della membrana, mentre gli ioni negativi lo sono all'interno. Questo fatto genera tra i due lati della membrana una differenza di carica elettrica, denominata potenziale di membrana. Tale differenza di cariche viene detta "potenziale" in quanto è un tipo di energia immagazzinata come energia potenziale: ogni volta che cariche opposte si trovano ai due lati di una membrana hanno la "potenzialità" di muoversi l'una verso l'altra.

Se la membrana di una cellula mantiene gli ioni con cariche diverse ai lati opposti, si dice polarizzata, cioè ha: un polo negativo (all'interno) e un polo positivo (all'esterno). La misura di grandezza della differenza di potenziale è il millivolt.

Potenziali di membrana a riposo

Tutte le cellule dell'organismo mantengono un potenziale di membrana, ma quelle dei tessuti eccitabili hanno capacità di generare e condurre potenziali. I tessuti eccitabili sono il tessuto nervoso e il tessuto muscolare (nei sottotipi scheletrico, liscio e cardiaco). Quando una cellula di un tessuto eccitabile non genera o conduce impulsi, si dice "a riposo". Il potenziale di membrana di una cellula che non conduce impulsi si definisce potenziale di membrana a riposo.

Il potenziale di membrana a riposo si mantiene attorno a valori medi di circa -70 mV. Tale valore differisce a seconda che siano ad esempio cellule nervose, muscolari lisce o scheletriche. I meccanismi che mantengono il potenziale di membrana a riposo promuovono piccoli squilibri ionici attraverso la membrana plasmatica, ossia un eccesso di ioni positivi alla superficie esterna.

Tale squilibrio di concentrazione è prodotto dai meccanismi di trasporto degli ioni attraverso la membrana stessa. Nella membrana plasmatica, i canali per il passaggio della maggioranza degli anioni sono assenti o chiusi in condizioni di riposo. I soli ioni che possono efficacemente attraversare la membrana plasmatica di un neurone sono quindi gli ioni positivi sodio e potassio (Na⁺ e K⁺).

In una cellula a riposo rimangono aperti molti canali per il potassio, mentre molti canali per il sodio sono chiusi. Gli ioni potassio che si trovano dentro la cellula possono quindi diffondere con facilità all'esterno, ma le cariche negative dei grandi anioni proteici (le proteine al pH cellulare sono allo stato di anioni), che permangono all'interno perché non possono uscire, li richiamano potentemente all'interno. Essi rientrano quindi facilmente perché i loro canali sono aperti in maggior numero.

Gli ioni sodio, al contrario, rimangono sulla superficie esterna della membrana perché, pur essendo presente un gradiente elettrico e chimico favorevole all'entrata, molti canali sono chiusi. All'interno della cellula permane quindi una maggior quantità di cariche negative perché gli ioni potassio non bastano a equilibrare gli anioni. Le caratteristiche della membrana ripartiscono quindi gli ioni potassio e sodio in questo modo, ma per mantenere il potenziale di membrana a riposo opera anche il meccanismo della pompa sodio-potassio (l'ATPasi Na⁺-K⁺), che trasporta 3 ioni sodio al di fuori della cellula e 2 ioni potassio in direzione opposta.

Poiché l'ATPasi Na⁺-K⁺ porta tre ioni carichi positivamente fuori dalla cellula per ogni due che pompa all'interno, è elettrogenica, cioè provoca uno squilibrio elettrico attraverso la membrana, mantenendo il potenziale elettrico, con l'interno negativo rispetto all'esterno. Tale effetto della pompa contribuisce al mantenimento della differenza di potenziale di membrana a riposo ma ha un ruolo preciso anche nella regolazione del volume della cellula: essa mantiene sotto controllo la concentrazione dei soluti all'interno della cellula, regolando così le forze osmotiche che possono far rigonfiare o raggrinzire le cellule.

Il potenziale di membrana a riposo può essere mantenuto in una cellula finché le caratteristiche di permeabilità della membrana restano costanti e fin quando opera la pompa.

Valori medi delle concentrazioni dei principali ioni

• Na⁺: Esterno 120 mMoli/litro, Interno = 10 mMoli/litro
• K⁺: Esterno 4-5 mMoli/litro, Interno = 140 mMoli/litro
• Cl^-: Esterno 110 mMoli/litro, Interno = 5-10 mMoli/litro

Potenziali locali

I potenziali locali sono variazioni leggere del potenziale di membrana (al di sopra o al di sotto del valore del potenziale di membrana a riposo), in risposta a determinati stimoli. Si ha eccitazione di una cellula quando uno stimolo provoca l'apertura di un certo quantitativo di canali del sodio (definiti canali del sodio stimolo-dipendenti) che nella fase di riposo erano chiusi. L'apertura di questi canali permette l'entrata di ioni sodio con conseguente diminuzione della negatività del potenziale di membrana.

Quando il potenziale di membrana della cellula diminuisce, cioè si sposta verso lo zero, la cellula si depolarizza.

Si ha inibizione di una cellula quando uno stimolo provoca l'apertura di canali del potassio stimolo-dipendenti. Poiché dalla cellula fuoriesce potassio, l'uscita di tutti questi ioni positivi comporta un aumento del potenziale di membrana. Quando il potenziale di membrana della cellula aumenta, cioè si allontana sempre di più dallo zero, la cellula si iperpolarizza.

I potenziali locali sono così chiamati perché nascono in regioni specifiche della membrana plasmatica, e non diffondono a regioni limitrofe. Sono potenziali graduati in quanto possono avere valori maggiori o minori.

Potenziale d'azione

Il potenziale d'azione è il potenziale di membrana che ha una cellula eccitabile quando viene "attivata", ossia quando in essa insorge o viene condotto un impulso. Il sinonimo più comunemente usato per il potenziale d'azione è impulso nervoso. Un potenziale d'azione è di fatto una fluttuazione elettrica che viaggia lungo la superficie della membrana plasmatica di una cellula eccitabile.

Le fasi di un potenziale d'azione possono essere così descritte:

• Uno stimolo adeguato provoca l'apertura di alcuni canali per il sodio stimolo-dipendenti. Il sodio entra nella cellula e si instaura una depolarizzazione locale.
• Se il valore della depolarizzazione locale raggiunge o supera una determinata entità (valore di soglia del potenziale, mediamente circa -50 mV), vengono indotti all'apertura molti canali per il sodio voltaggio-dipendenti. I canali voltaggio-dipendenti si aprono in seguito a variazioni della differenza di potenziale (voltaggio). Il potenziale di soglia è il valore minimo per avere apertura di tali canali. Se non si raggiunge il valore soglia molti...