Fisiologia Nervosa

Introduzione anatomica al sistema nervoso

Ciò che non dice devo vedermelo io dio portami la pace

Funzioni del sistema nervoso

Ci sono 3 funzioni sovrapposte:

• Recettori sensoriali eseguono un monitoraggio dei cambiamenti all'interno e all'esterno del corpo. Cambiamento ↔ uno stimolo. Guadagno di informazione ↔ input sensoriale.
• Il SNC processa e interpreta gli input sensoriali, prende decisioni e integrazione delle varie informazioni che derivano da recettori sensoriali diversi. Esempio: vedo Monica e poi la tocco quindi elaboro due informazioni provenienti da due recettori sensoriali.
• Il SNC comanda una risposta attivando gli organi effettori. Risposta ↔ output motorio.

Quindi ogni cambiamento esterno o interno viene captato dai recettori. Elaborano l'informazione sotto forma di un segnale elettrico generando un potenziale d'azione ecc. Il neurone si collega al SNC e collegandosi col SNP attraverso motoneuroni fa muovere i muscoli.

Suddivisioni del sistema nervoso

• Sistema Nervoso Centrale (SNC). Il centrale è formato dal cervello e dal midollo spinale.
• Sistema Nervoso Periferico (SNP). È formato dai nervi spinali e cranici che si estendono dal cervello e dal midollo spinale. Quindi collega tutte le regioni del corpo al SNC.

A seconda della regione del corpo che viene innervata, abbiamo diverse forme di sensibilità. Esistono 2 regioni che possono essere innervate: regione somatica e viscerale del corpo. Quindi possiamo distinguere una sensibilità somatica e viscerale a seconda di dove si trovano i recettori. Da questo si distingue una motilità somatica e viscerale.

Sensibilità somatica

• I sensi somatici generali sono quelli distribuiti sulla superficie esterna del corpo permettendo il tatto, dolore, vibrazione, pressione e temperatura. Sono chiamati anche esterocettori.
• I sensi propriocettivi sono a livello dei muscoli e tendini captando lo stato di allungamento di un muscolo o tendine.
• I sensi corporei permettono di stabilire la posizione e il movimento del corpo nello spazio. Essi sono quelli vestibolari che permettono l'equilibrio, la postura e la posizione del corpo nello spazio.
• I sensi somatici speciali permettono l'udito, visione e odorato.

Sensibilità viscerale

• Comporta una percezione dell'allungamento dei visceri, dolore viscerale, temperatura interna corporea, nausea e fame. Sono riscontrabili nei tratti digestivo e urinario e organi riproduttori.
• I sensi viscerali speciali determinano il gusto.

Motilità somatica

Quella dovuta all'attivazione dei muscoli scheletrici definita volontaria perché sotto il controllo della volontà. Quella parte del sistema nervoso che attiva questa muscolatura è definita SN volontario.

Motilità viscerale

Regola la contrazione dei muscoli lisci degli organi viscerali oppure la muscolatura non liscia del cuore. Oppure l'esocitosi degli ormoni da parte di ghiandole. Questa parte del sistema nervoso che si occupa di attivare questi organi effettori è chiamato SN involontario.

Sistema nervoso centrale

È formato da cervello e midollo spinale. Le fibre del cervello tramite le corna dorsali entrano nel midollo spinale. Esse fuoriescono ventralmente dal midollo spinale.

Le 4 regioni principali del cervello

• Gli emisferi cerebrali sono formati da 4 lobi: occipitale, frontale, parietale e temporale.
• Il diencefalo è formato da 2 strutture al di sotto della corteccia cerebrale: talamo e ipotalamo.
• Il tronco encefalico formato da 3 componenti: partendo da quella più superiore abbiamo il mesencefalo, ponte e bulbo che è in continuità col midollo spinale.
• Il cervelletto

Ventricoli

Particolari strutture canaliformi. Sono ripieni del fluido cerebrospinale e rivestiti da cellule ependimali. Tutti sono in continuità tra loro e anche col canale centrale del midollo spinale. Sono un tutt'uno avente in comune solo il liquido.

Recettori sensoriali

Sono l'elemento più periferico del SNC. Monitorano i cambiamenti dell'interno e dell'esterno del corpo permettendo di ottenere un input sensoriale che dovrà passare al SNC e poi al SNP.

Quale è il problema che devono risolvere? Devono ottenere informazioni circa l'ambiente circostante.

Ma quale tipo? La qualità dello stimolo ossia se è luminoso, acustico, pressorio, termico oppure il grado di allungamento di un muscolo sottoposto ad un carico oppure il grado di flessione di un carico. A seconda del tipo di stimolo ci sono recettori sensoriali specifici.

La quantità dello stimolo ossia quanto è intenso un suono, una radiazione luminosa, una pressione o variazione della temperatura.

La durata ossia per quanto lo stimolo perdura. Il neurone afferente collegato al recettore sensoriale si adatta allo stimolo e l'informazione non riguarda quanto dura ma di quanto varia lo stimolo nel tempo (ricordiamo la scarica fasica dei neuroni).

Il percorso compiuto dal segnale

Le prime due fasi rilevano lo stimolo stesso. Le altre due fasi comprendono la ricezione secondaria dello stimolo e integrazione. In tutte queste fasi sono implicati canali ionici che operano diversamente a seconda del compito che devono fare.

Se devono fare potenziale d'azione sono voltaggio-dipendenti, se devono trasformare uno stimolo chimico in elettrico sono iono-tropici o metabotropici.

Lo stimolo genera una variazione del Vm (potenziale del recettore) e in particolare classe di recettori esso può essere trasformato direttamente in un potenziale d'azione solo se lo stimolo è a livello dello stimolo soglia. Quindi questo recettore è nello stesso tempo un neurone.

In altri casi il recettore è una entità assestante e non genera potenziali d'azione ma un potenziale del recettore (segnale elettrico). Questo recettore è in contatto sinaptico col neurone e quindi genererà un potenziale post-sinaptico e poi uno d'azione. Questo recettore non è un neurone.

Captazione

Per captare devono esistere specializzazioni strutturali ossia i recettori. Essi devono filtrare un determinato segnale fisico preferito. Ossia se lo stimolo è luminoso, il recettore deve avere strutture in grado di captare questo stimolo e non ovviamente un segnale acustico ecc e quindi una esclusione o minimizzazione di stimoli inappropriati e non specifici.

Trasduzione

È il processo che permette ad uno stimolo di essere trasformato in un segnale di tipo elettrico. Qualsiasi sia il recettore, si deve sempre trasformare una perturbazione fisica in un segnale elettrico producendo una variazione del potenziale di membrana chiamata potenziale del recettore.

In cellule come coni e bastoncelli oppure cellule ciliate dell'orecchio interno o recettori gustativi o olfattivi o tattili sono cellule specializzate che generano potenziale del recettore ma non potenziale d'azione perché non hanno canali sodio o potassio voltaggio-dipendenti.

Esiste una seconda categoria di recettori che sono neuroni che generano un potenziale d'azione.

Specificità della risposta

Esistono recettori che captano la capacità di ossigeno nel sangue oppure il gusto o odorato: chiamati chemorecettori.

Esistono i meccanocettori che captano variazioni di stimoli di natura meccanica come la sensibilità somatica, stiramento muscolare o udito.

I fotocettori sono i recettori preposti per la visione (coni e bastoncelli che captano fotoni trasformandoli poi in segnali elettrici).

Caratteristiche dei recettori sensoriali

Abbiamo i recettori nervosi e recettori con cellule sensoriali. Nei primi l'assone forma l'arborizzazione dendritica e il soma è decentrato. È circondato da cellule accessorie e le terminazioni nervose captano un certo tipo di stimolo (pressione, temperatura). In questa zona si genera il potenziale del recettore e se è depolarizzante e la sua ampiezza è elevata, nell'encoder o cono d'emergenza si genera un potenziale d'azione che si propaga lungo tutto l'assone. La frequenza dipende dall'intensità del potenziale del recettore e la durata è uguale a quella del recettore.

Nei secondi le cellule sensoriali sono assestanti, non sono neuroni e generano solo potenziali del recettore ossia ∆Vm. Ogni cellula è in contatto col neurone formando una sinapsi cito-neurale e la terminazione nervosa è il dendrite del neurone (post-sinaptico) generando quindi un potenziale post-sinaptico eccitatorio o inibitorio e poi eventualmente sarà in grado di generare una scarica di potenziale d'azione. Tra una cellula sensoriale e l'altra abbiamo cellule di sostegno.

Potenziale del recettore

Le sue caratteristiche sono simili al potenziale post-sinaptico e diverse da quello d'azione. Infatti è un potenziale graduale ossia a seconda dell'intensità dello stimolo l'ampiezza del potenziale del recettore varia. Tutto quello sopra la linea tratteggiata avviene nel recettore, quello sotto nei neuroni.

Trasmissione

Tramite una scarica diretta di potenziale d'azione oppure generazione del potenziale del recettore che viene trasformato in potenziale d'azione. Uno stimolo avente una determinata ampiezza viene trasformato in una scarica avente una certa frequenza. Se lo stimolo è basso il neurone non genera nessun potenziale d'azione perché il suo Vm non raggiunge il livello soglia. Se lo stimolo è mediamente intenso tale da far portare il Vm del neurone a livello soglia si genera una scarica di potenziale d'azione. Se fosse più intenso si genera una grande scarica avente una maggior frequenza di potenziale d'azione. Questa è chiamata conversione analogico-digitale.

Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi

• La qualità dello stimolo è definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate (legge delle vie nervose etichettate ossia che ogni fascio di fibre nervose è adibito a portare una certa informazione come la pressione, temperatura, dolore ecc).
• L'intensità dello stimolo è definita dalla frequenza della scarica di potenziali d'azione e dal numero delle fibre afferenti attivate. La conversione intensità → frequenza avviene su scala logaritmica: S (frequenza della scarica) = K•ln(I/I0) chiamata legge di Weber-Fechner e I è l'intensità dello stimolo effettiva, mentre I0 è l'intensità soglia ossia l'intensità minima che può essere percepita, K è un parametro che dipende dall'unità di misura dello stimolo. È importante che sia una funzione logaritmica perché permette al sistema nervoso di discriminare un'ampia gamma di stimoli.
• Durata dello stimolo definita dalla durata della scarica dei potenziali d'azione ma nei neuroni che scaricano in maniera fasica è influenzabile dal fenomeno dell'adattamento. Ma perché abbiamo una scala logaritmica e non un semplice rapporto tra I/I0?

Limiti in frequenza dell'udito umano

Nell'uomo, l'orecchio umano percepisce stimoli sonori che vanno da un minimo di 20 Hz a 20.000 Hz (20 kHz). Al di sotto dei 20 Hz l'orecchio umano non lo capta così pure se fosse superiore a 20 kHz. In questo caso lo stimolo minimo captabile I0 è 20 Hz mentre lo stimolo massimo I è 20 kHz. Il rapporto tra questi due stimoli dà un valore di 1000. Se la frequenza di scarica fosse il rapporto il semplice rapporto tra I/I0 per codificare un segnale di 20 kHz occorre generare un treno di PdA avente una frequenza di 1000/s ovvero un PdA/ms, il che è impossibile dato che tra un PdA e l'altro esiste il periodo refrattario che dura circa 10 ms. Quindi senza una relazione di tipo logaritmico tra S e I normalizzata dello stimolo, il limite superiore di frequenze percettibili sarebbe di soli 2000 Hz anziché di 20 kHz.

Codificazione sensoriale per intensità e durata

Il nostro recettore sensoriale è rappresentato da un neurone sensoriale (ovvero neuroni in cui il dendrite o arborizzazione dendritica ha subito specializzazione tale da captare uno stimolo proveniente dall'ambiente esterno) ma d'altra parte possono essere anche solo cellule sensoriali assestanti. In questo esempio abbiamo un neurone sensoriale e consideriamo il primo caso in cui lo stimolo ha un'ampiezza e durata relativamente bassa. Quando arriva esso viene captato dalla zona specializzata dai dendriti e avviene la trasduzione del segnale in cui lo stimolo viene trasformato nel potenziale del recettore (segnale elettrico) depolarizzando la membrana ossia dal suo valore di riposo sale raggiungendo un certo valore e permane finché c'è lo stimolo dopodiché torna al suo valore di riposo. Ricordiamo che il soma in questi neuroni è decentrato. L'arborizzazione dendritica comunica direttamente con l'assone e nella regione in corrispondenza del primo nodo di Ranvier abbiamo l'Encoder o Cono di emergenza. In questa regione dato che il potenziale del recettore è sopra al livello soglia viene generata una scarica tonica di potenziali d'azione direttamente. Una volta generato esso può propagarsi lungo tutto l'assone (nel caso è mielinico quindi avverrà la conduzione saltatoria coi nodi di Ranvier a livello dei quali il PdA viene riprodotto). La scarica del PdA avrà una durata che è la stessa dello stimolo e una frequenza proporzionale all'intensità dello stimolo. La scarica arriva fino alla terminazione dell'assone caratterizzata da vescicole che contengono NT. Abbiamo l'ingresso di Ca ecc. La quantità di NT che fuoriesce nello spazio sinaptico è proporzionale alla frequenza della scarica del PdA.

Se lo stimolo avesse un'ampiezza e durata maggiore accade che l'ampiezza e la durata del potenziale d'azione sarà maggiore. A livello dell'encoder accade che si genererà una scarica di potenziale d'azione avente frequenza e durata ben maggiore rispetto a prima infatti vedremo che se andiamo a vedere cosa succede nel nodo di Ranvier vedremo che la scarica di PdA è maggiore. La scarica arriverà come sempre al terminale pre-sinaptico ove ci sono le vescicole che contengono NT e dato che la scarica è maggiore ci aspettiamo che ci sarà una più abbondante liberazione di NT.

Adattamento della risposta allo stimolo

Processamento: è una estrazione della caratteristica sensoriale a seconda del tipo di recettore stimolato. Spesso implica una convergenza ossia la sommazione spaziale e temporale di segnali tra di loro dando origine ad un segnale avente una data ampiezza e durata che dipende dalla sommazione algebrica dei vari input sensoriali.

Interpretazione

Si realizza a livello del SNC e particolarmente importanti sono quelle parti della corteccia cerebrale chiamate cortecce associative. Rappresentano porzioni su cui convergono diversi tipi di segnali (visivi, tattili, temperatura ecc.) e la convergenza di queste informazioni mi permette di avere una percezione complessiva totale dell'oggetto in questione. Dai recettori sensoriali le informazioni convergono in certe regioni della corteccia e poi tutte quante a livello delle aree associative.

Sistema somatosensitivo

Sensi somatici

Sono quelli che si trovano distribuiti su tutto il corpo. Sono associati ai visceri, alla pelle, ai muscoli e alle articolazioni. Essi includono:

• Tatto
• Pressione
• Propriocezione che sono recettori a livello dei muscoli e dei tendini e forniscono un grado di stiramento di essi. Sono importanti per il mantenimento della postura e hanno una funzione protettiva perché intervengono quando il carico è eccessivo.
• Temperatura
• Dolore

Tatto e pressione

I recettori tattili e pressori sono dei meccanocettori, ampiamente distribuiti nella pelle. Abbiamo i corpuscoli del Meissner i quali si trovano nell'epidermide e sono dei recettori tattili che captano pressioni molto fini. Gli altri sono i corpuscoli del Pacini i quali sono a livello dell'ipoderma (quindi più profondi), sono recettori pressori ma il grado di sensibilità è più grossolana, ridotta. I corpuscoli di Pacini hanno strutture anellari formate da tessuto connettivo (rivestimento a cipolla); anche quelli del Meissner hanno arborizzazioni dendritiche del recettore. Entrambi sono neuroni sensoriali aventi specializzazioni in grado di captare stimoli esterni.

Temperatura

I termocettori sono localizzati immediatamente al di sotto della pelle (derma) e sono ampiamente distribuiti; includono due tipi di terminazioni nervose per la percezione delle variazioni di temperatura:

• Recettori per il caldo (Ruffini)
• Recettori per il freddo (Krause)
• Temperatura < 10°C e > 25°C stimolano recettori dolorifici.

Dolore

Il senso del dolore è generato dai nocicettori, terminazioni nervose libere stimolate da un danneggiamento del tessuto e sono gli unici che mancano di adattamento. Si trovano nell'epiderma.

Propriocezione

È il senso della postura, permette di percepire la localizzazione e la velocità del movimento di una parte del corpo rispetto a un'altra.

• Fusi muscolari, localizzati nei muscoli scheletrici, sono importanti meccanocettori propriocettivi
• Organi tendinei del Golgi, si trovano a livello delle giunzioni dei tendini con i muscoli e sono attivati quando c'è uno stiramento del tendine. La sua attivazione richiede uno stiramento molto più elevato e potenzialmente dannoso per il muscolo stesso.

Come viene trasformata l'energia meccanica in energia elettrica dai recettori tattili?

Prendiamo come esempio un corpuscolo di Pacini. Esso viene attivato inizialmente con uno stimolo meccanico (pressione) che deforma la membrana del corpuscolo ossia le lamelle del corpuscolo vengono deformate. La deformazione si ripercuote su certi canali ionici selettivi.