Che materia stai cercando?

Anteprima

ESTRATTO DOCUMENTO

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DEI SISTEMI MOTORI

1° Livello: midollo spinale

Responsabile dei comportamenti automatici e stereotipati: riflesso spinali. Non coinvolgono centri

superiori ma solo a livello spinale

2° Livello: tronco dell'encefalo, sostanza reticolare e cervelletto

Il tronco è una zona di transito x tt le informazioni quindi sia via ascendenti, sia discendenti. Sono

implicati nell'integrazione dei comandi motori discendenti dai livelli superiori, quindi l'info discendente

può subire una elaborazione.

Inoltre avviene l'elaborazione dell'info proveniente dagli organi d senso e midollo spinale:

elaborazione dei segnali per stabilizzare la postura.

3° Livello: corteccia motoria (adiacente alla corteccia somatonsensoriale) e nuclei della base

(nuclei di sostanza grigia a livello sottocorticale importanti nell'innesco dell'esecuzione di certi

movimenti)

Responsabile del movimento volontario e del controllo dei centri motori del tronco e del midollo

spinale

4° Livello: aree corticali pre-motorie (adiacenti alle aree motorie)

Identificano il bersaglio nello spazio (se voglio uscire da una stanza devo identificare la porta

attraverso la quale uscire oppure se voglio prendere il mouse devo indentificarlo); inoltre la funzione

è la scelta del decorso temporale dell'azione motoria (se devo fare una cosa la posso fare in diversi

modi); programmazione del movimento (una volta programmato passa all'area motoria e poi ai

motoneuroni).

I diversi livelli hanno una organizzazione in parallelo

Questo permette ad ogni livello di agire sulla via finale comune.

Le caratterisiche comune sono:

• presenza di mappe somatotopiche: abbiamo una rappresentazione deformata

del corpo dell'area motoria e premotorie. Anche i fasci discendenti i cui

neuroni portano info per l'esecuzione dei movimenti c'è una divisione

somatotopica anche a livello del midollo spinale.

• tutti i livelli ricevono info dalla periferia

• controllano le info ricevute permettendo o sopprimendo la ritrasmissione dei

segnali afferenti a livello dei nuclei di trasmissione sensitivi, gating corticale.

Per esempio segnali che provengono da un neurone disturbano gli altri

segnali di altri neuroni e allora le aree superiori bloccano l'attività di questo

neurone.

Le 4 componenti sono a loro volta controllate dal Cervelletto il quale è una sorta di comparatore.

Supponendo che dalla corteccia motoria arriva un segnale per l'esecuzione di un movimento avente

una certa ampiezza, intensità e durata permetterà la contrazione di certi muscoli (utile per

afferrare il mouse o afferrare il filo nel robo dell'ago). L'info che arriva nn è completamente esatta

e allora il cervelletto compara il movimento progettato col movimento eseguito e se trova una

discrepanza manda info per correggere (infatti dopo tanti tentativi e bestemmie infilo il filo

nell'ago).

DECORSO DEI FASCI PIRAMIDALI

Dalla corteccia motoria si dipartono dei neuroni che formano i fasci

piramidali che scendono fino al midollo spinale. Abbiamo il fascio

piramidale cortico-spinale crociato e quello diretto. Entrambi

decussano. Nel crociato l'incrociamento avviene a livello del bulbo,

il diretto prosegue dallo stesso lato sino al midollo spinale dove

decussa.

Dato che tutti i

movimenti hanno

un'organo effettore

comune che è il

muscolo dobbiamo

vedere come è fatto.

MUSCOLO

Il modo più semplice per attivare un muscolo è

un movimento riflesso in cui abbiamo ricettori

sensoriali, neurone afferente o sensitivo che

entra nel centro riflesso (sostanza grigia del

midollo spinale) in cui forma una sinapsi con un

neurone efferente o motoneurone alfa che

innerva l'organo effettore.

Quando un motoneurone alfa entra in contatto

sinaptico con la fibrocellula muscola si identifica

la placca motrice. Ogni fibra muscolare è

innervata da un motoneurone (placca

neuromuscolare).

Dato che c'è una sinapsi chimica viene liberato NT come l'acetilcolina e i recettori presenti nella

membrana del muscolo sono recettori nicotinici che sono recettori iono-tropici. Se arriva la nicotina

essa fa le veci dell'acetilcolina. Ma se si attacca la d-tubocuranina (dal curaro) i recettori nicotinici

vengono inibiti.

Cio che diremo riguarda le fibrocellule muscolari scheletriche.

Anatomia del muscolo

Un muscolo scheletrico è formato da fibre o fibrocellule muscolari disposte in parallelo. Ogni fibra

muscolare forma una unità cellulare.

Una fibra è a sua volta formata da tante

miofibrille disposte in parallelo tra di loro.

Tutto questo con MO.

Al ME a loro volta le miofibrille sono

organizzate in modo modulare che prendono

il nome di Sarcomero. E' la zona compresa

tra due zone che lo delimitano. Queste zone

si chiamano Linee Z. Nel sarcomero abbiamo i

miofilamenti che sono implicati nella

contrazione: sono l'actina (miofilamento sottile) e la miosina (miofilamento spesso o pesante). Esse si

competono le une con le altre. Le actine sono ancorati alle linee Z, quelle di miosina al centro e c'è

una certa compenetrazione le une nelle altre.

Actina

L'actina è formata da 3 tipologie di proteine. Ci sono proteine globulari che sono unite le une alle

altre formando i 2 filamenti ad elica chiamata F-

actina (filamentosa). Ciascuna proteina globulare si

chiama G-actina (Globulare).

Abbiamo anche 2 filamenti ad elica, attorcigliati gli

uni sugli altri di Tropomiosina.

Per finire abbiamo dei complessi globulari di

Troponina.

Quando un muscolo è a riposo, le molecole di F-

actina e tropomiosina interagiscono tra di loro in questo modo: la tropomiosina copre un sito

dell'actina che risulta fondamentale per la contrazione xk deve interagire con la miosina. Spiego

dopo

Miosina

I filamenti spessi ossia di miosina sono formati da 2 proteine attorcigliate ad elica: la coda

filamentosa e la testa globulare. Sono unite da una proteina chiamata collo.

Tanti di questi filamenti formano un fascio tra di loro con diverse estroflessioni che sono le teste

globulari. Alla fine questo fascio ha delle teste distanziate in modo ben preciso le une dalle altre e

inoltre le teste sono presenti sono alle 2 estremità del fascio mentre la zona centrale è formata

dalla coda.

La coda viene chiamata meromiosina leggera, la testa e il collo chiamata meromiosina pesante.

Contrazione

Quando il muscolo è rilasciato il sarcomero ha una certa lunghezza (calcolata tra 2 linee Z) e

l'interazione tra actina e miosina è minima.

Quando si contrae i filamenti di miosina e di

actina compenetrano ossia il sarcomero si

accorcia. Così la fibrocellula muscolare si accorcia

essa stessa complessivamente xk formata da tanti

sarcomeri che si accorciano a causa della

compenetrazione tra actina e miosina.

Se colleghiamo le 2 estremità della cellula

muscolare ad un affare che misura la tensione

esercitato dal muscolo vediamo che all'aumentare

del grado di compenetrazione di actina e miosina aumenta la tensione.

Ma come mai c'è questo movimento delle molecole?

C'è uno ione che innesca la contrazione muscolare: il Calcio. All'interno del citosol della cellula

muscolare deve avvenire un aumento transitorio della concentrazione di Ca il quale in condizioni di

riposo è in concentrazioni basse grazie a pompe che immagazzinano in strutture particolari (REL o

mitocondri) o al di fuori della cellula.

La testa della miosina deve interagire con

un certo sito attivo della molecola di actina.

Quando il muscolo è a riposo la molecola di

tropomiosina è sopra al sito attivo

dell'actina e allora la testa della miosina

non può interagire ovviamente.

Quando arriva il Ca nel citosol, esso si lega al complesso della troponina che subisce una

modificazione conformazionale quando vi si lega. Questa modificazione si ripercuote sulla

tropomiosina che la scalza via dal sito attivo. A sto punto la testa della miosina si lega al sito attivo

della actina che ora è libero.

Ciclo della contrazione

Per far si che il sarcomero si accorci, devono verificarsi una serie di eventi:

1. Partendo dalla fibra a riposo la testa della miosina

non è ancora attaccata al sito attivo dell'actina. In

questa circostanza la testa della miosina è

fosforilata ossia l'ADP si è legata in un certo punto

della testa della miosina (xk l'ATP ha perso un

gruppo fosfato).

2. La concentrazione di Ca intracellulare aumenta che

determina una modifica conformazione della

troponina a causa del legame col Ca, la

tropomiosina va fuori dalle palle e la testa della

miosina si lega al sito attivo dell'actina.

3. Rilascio di ADP e anche del gruppo fosfato quindi abbiamo una defosforilazione della testa della

miosina che causa lo scorrimento dei filamenti di actina e miosina. La defosforilazione ella testa

causa un cambiamento conformazionale in cui l'angolazione che c'è tra coda e testa cambia e

questo provoca lo scorrimento. L'angolo da ottuso diventa acuto.

4. Legame di ATP alla testa della miosina che comporta il rilascio della testa della miosina dal sito

attivo dell'actina.

5. Idrolisi di ATP in ADP e il gruppo fosfato fosforila la testa della miosina tornando alla situazione

di partenza e l'angolo tra testa e coda da acuto torna ottuso. Ovviamente se c'è ancora calcio il

ciclo ricomincia... se la concentrazione di calcio citosolico diminuisce fa si questo rimane in

situazione di riposo.

ULTRASTRUTTURA DEL MUSCOLO

SCHELETRICO

Quello che è presente in ogni cellula muscolare sono

una serie di cisterne comunicanti tra di loro che sono

quelle del REL. L'organizzazione del REL nel muscolo e

nel cuore assume una struttura molto precisa chiamata

Reticolo Sarcoplasmatico.

La zona formata da 2 porzioni adiacenti ossia dalle

cisterne laterali del reticolo sarcoplasmatico e dal Tubulo

T che è una invaginazione della membrana plasmatica chiamata in questo caso Sarcolemma. Esso

separa le cisterne laterali del RS di sx e d dx. Il

tutto forma la Triade (non è la mafia cinese).

Il Ca è contenuto all'interno del RS e finchè la cellula

muscolare nn viene stimolata tt il Ca sotto forma di

ioni bivalente è contenuto nel RS.

Ruolo dei Tubuli Trasversi (Tubuli a T)

Il lume dei Tubuli a T è ripieno di liquido

extracellulare (K basso, Na e Cl alto). Inoltre la

membrana dei Tubuli a T contiene canali Na+ e K+

voltaggio-dipendente per generare e propagare i PdA

in profondità nella fibra e quindi in tt il sarcolemma e

quindi fino ai Tubuli a T.

La membrana dei Tubuli a T ha proteine chiamate

sensori del voltaggio (che sono canali al Ca2+ voltaggio-

dipendenti) che innescano il rilascio del Ca dal RS in

risposta ad un PdA.

Quelle in azzurro sono le terminazioni del RS laterale e

il rigondiamento le cisterne laterali.

Il RS ha anche trasportatori per il Ca e servono per

recuperare il Ca nel citosol, così da non sprecarlo, una volta che la concentrazione di calcio citosolico

aumenta. Sono trasporti attivi primari.

Il RS terminale contiene un grosso complesso proteico

denominato canale di rilascio del Ca2+ o recettore per la

rianodina la quale è una molecola che fa aprire i canali per

la rianodina (non voltaggio-dipendenti) permettendo la

fuoriuscita di Ca sarcoplasmatico.

La membrana del tubulo a T contiene un canale sensibile

alle diidropiridine che sono dei bloccanti di questi canali

del ca voltaggio-dipendenti. La conformazione del canale

del calcio a riposo è tale da impedire la apertura dei canali

del ca sul RS.

Quando c'è una depolarizzazione, il PdA si propaga lungo la memnrana dei tubuli a T attiva i canali

al ca voltaggio-dipendenti cambiando di conformazione facendo aprire i canali al ca (rianodina)

presenti sul RS.

Se io togliessi dall'ambiente extracellulare il Ca, quando abbiamo una depolarizzazione che genera

una scarica di PdA a livello dei tubuli a T e quindi questi canali sono attivati, il fenomeno della

contrazione si verifica grazie al rilascio citosolico di ca dal canale di rilascio sul RS.

ACCOPPIAMENTO ECCITAMENTO-CONTRAZIONE (EC) nel muscolo

scheletrico

Ci sono due eventi:

• elettrico che rappresenta la genesi di un

PdA a cui segue un evento:

• meccanico che riguarda la

compenetrazione dei miofilamenti

producendo tensione man mano che la

compenetrazione aumenta. Questo viene

chiamato scossa muscolare semplice. C'è un

significativo ritardo tra l'eccitamento del

muscolo (evento elettrico) e la contrazione

e quindi sviluppo di tensione (evento meccanico).

E' importante che la durata del PdA è di molto inferiore alla tensione meccanica sviluppata nella

stessa fibra.

Controllo della forza di contrazione

La scala dei tempi indica che un PdA muscolare tipico dura dai 3 ai 5 ms. Una contrazione muscolare

tipica invece dura 100 ms.

Questo fatto ci permette di ragionare sul fatto che se il tempo tra i vari PdA viene ridotto accade

che la fibra muscolare non si rilassa completamente al momento del 2° stimolo e questo genererà

una sommazione di due scosse muscolari semplici.

Tetano muscolare

Il tetano muscolare è la sommazione di scosse muscolari semplici.

Ogni triangolo nero indica un Pda.

1. Se il PdA è isolato, la tensione sviluppata sale,

raggiunge un massimo e poi si azzera quindi un

muscolo si contrae e poi torna allo stato rilassato. Se

si genera un secondo PdA avremo una seconda scossa

muscolare semplice ecc. In questa circostanza i PdA

vengono generati ad una distanza temporale

abbastanza sviluppata. La tensione sviluppata quindi è

sempre la stessa.

2. Se parte il primo è come prima. Ma quando parte il

secondo PdA, facciamo partire un terzo PdA

ravvicinato al secondo e il muscolo si trova ancora

in contrazione e la scossa muscolare semplice del

terzo viene somamto al secondo, generando una

tensione maggiore. Questo si realizza se gli stimoli

avvengono in tempi ravvicinati.

3. Se avessimo un treno di PdA vediamo come le

scosse si sommano man mano, e la tensione

aumenta sempre d più. Ma la tensione avrà un suo

max che è qll determinata dalla fibrocellula

muscolare: chiamata tensione massima. Quindi

raggiungiamo una tensione max anche se i PdA

non sono troppo ravvicinati ossia la fibra ha il

tempo di rilassarsi un pochino.

Questo è chiamato tetano muscolare incompleto

a causa di qll avvallamenti ossia diminuzione di

tensione tra un PdA e l'altro.

4. I PdA sono tutti ravvicinati da dio e gli

avvallamenti sono spariti. In questo modo il

grado di tensione è mantenuto costantemente.

Questo è chiamato Tetano muscolare semplice.

La sommazione è resa possibile dalla breve

durata del periodo di refrattarietà rispetto alla durata della singola contrazione della fibra

muscolare.

Grazie alla formazione delle cellule muscolari cardiache il tetano muscolare non può avvenire.

Relazione lunghezza-tensione nella contrazione di un muscolo scheletrico

In ordinata è espresso il grado di tensione

(forza) espresso in termini percentuali, in

grado di sviluppare una fibra scheletrica. In

ascissa è rappresentata la lunghezza del

muscolo a riposo (sarcomero rilassato) in

termini percentuali (100% in questa

occasione). Se viene contratto la lunghezza è

minore del 100%. Esempio 70% indica che c'è

una compenetrazione del 30% dei miofilamenti.

Se la lunghezza è del tipo 130% allora indica

che il muscolo è stirato.

Il grado di tensione max di una cellula

muscolare è qll dove c'è una parteza a riposo

della cellula muscolare.

A riposo c'è cmq una parziale compenetrazione dei miofilamenti e la tensione risulta max.

Se il muscolo è gia contratto, abbiamo una compenetrazione maggiore dei miofilamenti. Se partiamo

da questa situazione ossia se si deve contrarre, in realtà lo è gia un po', la tensione è minore.

Se è stirato, l'interazione dei miofilamenti è bassa da dio, dopo lo stimolo, a causa della scarsa

interazione iniziale dei miofilamenti, il muscolo non è in grado in parte di contrarsi. Infatti la

tensione generata è nulla nel caso di eccessivo stiramento (170%) o cmq inferiore al 100%.

I RIFLESSI

In cosa consistono le azioni riflesse?

E' un meccanismo semplice nel quale vengo coinvolti pochi neuroni con cui il SN può dare una

risposta pronta e adeguata a determinati stimoli.

Le azioni riflesse hanno un finalismo preciso e hanno un automatismo.

Si possono distinguere 2 classi:

• Incondizionati (o Innati): geneticamente preordinati. Abbiamo già tt le informazioni per creare

questi archi riflessi.

• Condizionati i quali sono molto più complessi xk richiedono:

esperienza precedente dell'eventi

riconoscimento significato dello stimolo

memorizzazione dello stimolo

Esempio dei riflessi condizionati:

Cane di Pavlov

Ogni volta che il cane vede la ciotola col cibo, il cane inizia a salivare.

Ma se io faccio suonare una campanella, la salivazione del cane non avviene.

Se io assoccio i due venti ossia cibo e campanella che determina la salivazione. Ripetendola

tante volte anche se io suono la campanella il cane sbava.

Questo x avvenire richiede i 3 punti detti precedentemente.

Gli archi riflessi si distinguono in monosinaptici i cui

il n° di sinapsi che si formano tra 2 neuroni è uno.

Se andiamo a vedere le sinapsi sono più di una xk

ci sono sinapsi tra il neurone afferente e i

recettori oppure con le fibre muscolari, ma qui si

prendono in considerazione solo quelli tra neuroni.

Abbiamo anche gli archi riflessi polisinaptici

avente un interneurone di mezzo (internunciale):

nella A le sinapsi sono 2. (neurone afferente ->

interneurone -> neurone efferente.

Nel B il neurone afferente si ramifica

(divergenza) in 3 assoni che forma diverse

sinapsi con diversi interneuroni i quali

convergono in un unico neurone efferente.

Qui in figura sono 9 sinapsi.

TERMINOLOGIA

• Soglia del riflesso: è lo stimolo minimo in grado di attivare un arco riflesso. E' lo stimolo soglia

quindi.

• Tempo riflesso: è l'intervallo temporale che intercorre tra l'arrivo dello stimolo e la risposta

(stimolo sensoriale -> contrazione muscolo). Dipende dal tempo necessario affinchè una scarica di

PdA percorra l'intero neurone. Esso dipende quindi dalla lunghezza del neurone e l'altra è la

sezione trasversa del neurone. Il secondo fattore è dato dal n° di connessioni sinaptiche che

prende il nome di tempo riflesso centrale. Se nel monosinaptico il tempo è A e in qll polisinaptico è

7A allora indica grossolanamente che sono coinvolte 7 sinapsi.

RIFLESSI SPINALI PROPRIOCETTIVI

Presenti in muscoli, tendini e articolazioni.

Funzioni riflessi spinali

• Funzione antigravitazionale che contribuisce al mantenimento della postura (riflesso miotatico)

• Hanno una azione protettiva sui muscoli e tendini e articolazioni qualora essi siano sottoposti a

carichi eccessivi (riflesso miotatico inverso)

• Risposta riflessa agli stimoli dolorifici (riflessi nocicettivi)

Tipo di informazioni captate

I propriocettori a livello dei muscoli e tendini captano info circa stato di tensione e allungamento.

Quelli a livello delle articolazioni captano info riguardo il grado di flessione e allungamento di un

articolazione.

Tipi di propriocettori

Anatomia delle tipologie di propriocettori

Fusi Neuromuscolari: all'interno del muscolo evidenziamo un fuso neuromuscolare formato da una

capsula di natura connettivale e al suo interno troviamo certe fibrocellule muscolari specializzate

che prendono il nome di Fibre intrafusali (xk all'interno del fuso ossia la capsula e sono in

contrapposizioni a quella extrafusali che sono quelle normali scheletrichr).

Quando il muscolo viene stirato, vengono stirate le fibre extra e intrafusali.

Portano info sulla lunghezza del muscolo.

Organi tendinei del Golgi: per gli organi tendinei del

golgi si trovano a livello dei tendini. Di fatto si trovano

alle due estremità del muscolo, più o meno nella zona

ove il muscolo si attacca all'osso. Essi vengono attivati

quando il muscolo entra in contrazione che causa uno

stiramento dei tendinei e quindi anche degli organi

tendinei del golgi. Captano info circa il grado di

contrazione del muscolo. Ma entrano in funzione solo

quando c'è una forte contrazione del muscolo.

Portano info sul grado di tensione del muscolo.

Fusi neuromuscolari

Il n° di fibre intrafusali dentro alla capsula è sempre 7: 2 sono definite a sacca di nuclei e 5 a

catena di nuclei. Le fibre intrafusali sono multinucleate e la differenza tra i 2 tipi è la disposizione

dei nuclei.

Quando le fibre vengono stirate, si attivano i neuroni sensoriali afferenti che fanno partire una

scarica d PdA.

Le fibre intrafusali sono innervate dai motoneuroni gamma in contrapposizione ai motoneuroni alfa

che innervano quelle extrafusali. La loro origine è a livello della sostanza grigia tra il bulbo e il

ponte: sostanza reticolare bulbo-contina.

Fibra a sacca di nuclei

Nel grafico vediamo l'aumento graduale dello stiramento

del muscolo che poi viene mantenuto costante.

Registrando la scarica dei PdA ha quel pattern: quando

è a riposo la scarica è quasi silente (frequenza

bassissima); quando viene gradualmente stirato,

all'aumentare dello stiramento aumenta la frequenza di

scarica. Ma dopo che il muscolo viene mantenuto stirato,

la frequenza della scarica è simile a quella iniziale.

Questo indica che è un neurone a scarica fasica ossia

che si adatta allo stimolo.

Fibra a catena di nuclei

La situazione è come prima per quanto riguarda lo

stiramento. Ma noi registriamo una scarica di PdA

del genre: quando il muscolo è rilassato la

frequenza della scarica di PdA è bassissima; la

scarica si intensifica all'aumentare dell'intensità

dello stiramento ma quando il muscolo è mantenuto

ad un certo livello di stiramento, la frequenza di

scarica è mantenuta.

Questo neurone quindi non si adatta ma scarica

tonicamente. Questo quindi mi da il grado di

allungamento del muscolo.

Motoneuroni

Se i motoneuroni gamma e alfa mandano un PdA,

sia le fibre extra che intra si contraggono.

Se i motoneuroni gamma sono fuori gioco, le

fibre intrafusali non ricevono informazioni. Ma

quelle extra si dai motoneuroni alfa e allora in

seguito allo stiramento quelle intrafusali sono

silenti e non generano PdA.

Se i motoneuroni gamma ci sono, anche essi

stimolano le fibre intrafusali. Quando il muscolo è

sottoposto ad uno stiramento, le fibre intrafusali

risentono di esso e si generano PdA.

Coattivazione Alfa-gamma

Essi permettono al fuso neuromuscolare di

mantenere le propria funzionalità mentre il

muscolo si sta contraendo.

a) Nel caso essi vengano recisi, vediamo dal

grafico che abbiamo una diminuizione della

lunghezza del muscolo dato che si contrae e poi

rimane in contrazione. Ma fintanto che rimane

stirato (nella prima fase) abbiamo una scarica di PdA che fuoriesce dalle fibre extrafusali. Quando

entra in contrazione la frequenza di scarica diminuisce xk il motoneurone alfa scarica il PdA sulle

fibre extrafusali (che innerva) e il muscolo si contrae. Le fibre extrafusali si contraggono ma quelle

intrafusali rimangono rilassate (diminuzione stiramento del centro delle fibre intrafusali) e quindi non

esiste più quel stato di stiramento della fibra

diminuendo la frequenza di scarica del neurone

sensoriale del fuso che porta l'informazione

circa lo stato di stiramento del muscolo.

(b) La coattivazione alfa-gamma mantiene i fusi

funzionali quando il muscolo è contratto.

Ricordiamo che la capacità di contrarsi è solo

alle estremità delle fibre intrafusali, il centro è incapace di contrarsi e forma il contatto col neurone

sensoriale che fuoriesce dal fuso. I gamma infatti innervano le estremità delle fibre intrafusali e

quindi sono in grado di contrarsi provocando uno stiramento della parte centrale. La fibra sensoriale

che fuoriesce dalle intrafusali è in grado di scaricare dei PdA. Fintanto che le fibre intrafusali

rimangono in tensione la frequenza di scarica rimane costante. Questo serve a far si che le fibre

intrafusali riescono sempre in qualsiasi circostanza a fornire informazione precisa circa il grado di

stiramento del muscolo.

Quindi i gamma e gli alfa scaricano contemporaneamente e queso fa si che si contrae sia la

extrafusale sia le estremità delle intrafusali. Questa contrazione delle estremità non fa variare lo

stiramento del centro delle fibre intrafusali del centro della fibra determinando una frequenza

invariata del neurone sensoriale.

RIFLESSO MIOTATICO

E' scatenato da uno stiramento del muscolo qnd ad esso è sottoposto ad un carico. Per esempio se

sottopongo ad un carico il bicipite brachiale, esso si allunga ossia tt le fibre intra ed extrafusali del

muscolo si distendono.

Il muscolo che viene stirato viene definito muscolo

agonista e la fibra nervosa che diparte dalla fibra

intrafusale entra nel midollo spinale attraverso le

corna dorsali, va nella sostanza grigia del midollo

spinale formando un contatto sinaptico con i

motoneuroni alfa che innerva le fibre extrafusali

dello stesso muscolo.

Quando il muscolo viene stirato i recettori

sensoriali generano una scarica di PdA che si

propaga al motoneurone alfa che porta in

contrazione le fibre extrafusali. L'effetto sarà una

contrazione del muscolo con un ritorno Fibra Ia

dell'angolatura dell'articolazione ad un valore

iniziale.

Questo arco riflesso è monosinaptico dato che c'è solo una sinapsi tra il neurone afferente Ia e

quello efferente.

Dopo il primo istante che il muscolo entra in contrazione anche i gamma vengono attivati provocando

una contrazione delle estremità della fibra intrafusale e la tensione del centro di esse rimane

invariata. I gamma si attivano xk il neurone sensoriale afferente si dirama verso la sostanza

reticolare bulbo-continua formando una sinapsi con un motoneurone gamma che verrà attivato

scendendo poi verso le fibre intrafusali. Ovviamente l'attivazione dei gamma può essere ritardataria

in confronto a quelli alfa.

Ma ogni muscolo agonista ha una controparte

ossia il muscolo antagonista (bicipite - tricipite).

Quando uno si contrae l'altro si rilassa e questo

è importante xk se entrambi i muscoli rimangono

in contrazione provocando uno spasmo.

All'inizio è lo stesso ma nella sostanza grigia il

neurone afferente forma una seconda sinapsi

con un internunciale (interneurone inibitorio).

Quando avviene una scarica di PdA, l'inibitorio

viene attivato formando una sinapsi con un

motoneurone alfa mandando un segnale di

silenziamento al motonuerone alfa che innerva il

muscolo antagonista ed esso si rilassa. Fibra II

Quindi all'interno della sostanza grigia del

midollo spinale abbiamo 2 sinapsi.

Questo è un arco riflesso polisinaptico xk abbiamo più di una sinapsi.

I neuroni che fuoriescono dalle fibre intrafusali sono di due tipi: Ia e II. Quelle che formano sinapsi

con l'interneurone inibitorio è del tipi II. La differenza è che la velocità di scarica di PdA sono

diverse. Negli II sono un po' più sottili e quindi la velocità è un po' più lenta.

NT implicati nel riflesso miotatico

A livello del fuso neuromuscolare non ci sono Nt xk le

fibre intrafusali e il neurone sensoriale delle fibre

intrafusali sono un tutt'uno e quindi è una sinapsi

elettrica.

Il neurone sensoriale entra nel midollo spinale (corna

dorsali) entrando nella sostanza grigia formando una

sinapsi. Il neurone afferente libera glutammato

attivando recettori glutamatergici nel motoneurone alfa

(iono-tropici) generando un PPSE e se è elevata questo

genera nel motonuerone una scarica di PdA e

innervando le fibre extrafusali viene liberata acetilcolina

che viene legata dai recettori nicotinici (iono-tropici) a livello delle fibre muscolari scheletriche che

genera PPSE generando un PdA aprendo i canali del Ca che entra generando una contrazione della

fibra muscolare.

Nel caso della sinapsi con l'internunciale, il neurone afferente tipo II libera acido glutammato legato

dai recettori glutamatergici dell'interneurone che determina PPSE e PdA. A questo punto

l'internunciale libera glicina (si lega a recettori canali iono-tropici e quando la glicina si apre il cloro

entra nella cellula generando un PPSI). A questo punto il Vm viene allontanato dal V soglia e il

motoneurone alfa nn genera più PdA determinando il rilassamento della fibra muscolare antagonista.

Se il muscolo contratto è l'antagonista avviene il contrario.

RIFLESSO MIOTATICO INVERSO (riflesso tendineo del golgi)

Generato dagli Organi tendinei del golgi. Al

contrario del miotatico, questo è sempre

polisinaptico.

Dagli organi tendinei del golgi (recettori)

dipartono fibre afferenti di tipi Ib che entrano

nel midollo spinale nella sostanza grigia (corna

dorsali) formando direttamente una sinapsi con

un interneurone inibitorio che a sua volta fa

sinapsi con un motoneurone alfa che innerva le

fibre extrafusali.

Ciò che scatena questo riflesso è un eccessivo

stiramento della massa muscolare che stende i tendini e di conseguenza questi. Si genera PdA nelle

fibre Ib che forma sinapsi con l'interneurone inibitorio. Le fibre Ib liberano NT con l'internunciale e

quello che dovrebbe succedere è che il muscolo agonista viene silenziato.

Di norma qnd il moto alfa viene stimolato produce una scarica di PdA che dovrebbe portare ad una

contrazione del muscolo (come prima). Ma questa volta se è eccessiva la contrazione si attivano gli

organi tendinei del golgi che si stirano. Si genera PdA che formando sinapsi con l'internunciale

inibitorio silenzia il moto alfa e il muscolo si rilassa.

Finche il carico non è eccessivo la fibra Ib è silente xk la soglia di attivazione degli organi tendinei

del golgi è abbastanza elevata. Ma quando vengono attivati xk il carico è eccessivo ed è dannoso xk

provoca lesione al muscolo, le fibre Ib liberano NT nella sinapsi con l'internunciale inibitorio nella

sostanza grigia del midollo spinale generando un rilassamento muscolare.

Il riflesso miotatico e quello miotatico inverso sembrano in contrapposizione tra di loro xk uno

provoca contrazione, l'altro un rilassamento. Ricordiamo che il grado di stiramento che attiva il

miotatico è molto più basso che il miotatico inverso.

FIBRE EXTRAFUSALI

Unità motorie

Consiste di un singolo motoneurone e di tutte le fibre muscolari che innerva.

E' la più piccola attività di contrazione muscolare e normalmente un motoneurone innerva circa 100

fibre muscolari nella mano oppure nel gastrocnemio sono circa 2000 ma poi dipende da muscolo a

muscolo.

Ogni moto alfa innerva un tipo particolare di fibra muscolare. Da questa affermazione possiamo

rispondere alla prima domanda.

Domanda 1 e 2

Esistono 2 tipi di fibre:

• Tipo 1. Sono le più sottili, sono ad attivazione lenta ma molto resistenti alla fatica xk sono ricche

di mitocondri e mioglobina e eritrociti. Quindi sono molto irrorate dal sangue e ricevono tanto O2

rendendole resistenti alla fatica. La ricchezza di mioglobina e eritrociti le rende di un colore rosso

intenso. La forza che esse generano non è elevata (xk non demoliscono molto il glicogeno) ma le

generano x tempi prolungati xk hanno un basso rapporto di innervazione con i motoneuroni.

Queste cellule sono sviluppate nel maratoneta consentendogli di correre x lunghe distanze

• Tipo 3. Sono più grosse delle precedenti (sezione trasversa maggiore), contrazione rapida ma

soggette ad affaticamento. Si trova molto nel petto di gallina. Hanno un colore più chiaro xk il n°

di eritrociti e mioglobina è inferiore a quelle del tipo 1. La capacità di generare rapide contrazioni

e quindi una forza (tensione) elevata è correlata alla capacità di demolizione anaerobica delle

scorte di glicogeno. Il rapporto di innervazione è molto elevato in queste. Si nota bene questo tipo

di fibre nei sollevatori di pesi che lavorano in maniera anaerobica generando contrazioni molto

rapide e potenti.

Domanda 3

Si può fare graduando la frequenza di scarica dei singoli motoneuroni (e quindi quanto NT

acetilcolina viene liberato ecc), oppure graduando il n° di motoneuroni attivati (fenomeno del

reclutamento). Se vengono reclutati pochi motoneuroni la liberazione di acetilcolina è bassa. Se è

elevato ovviamente la forza che essi generano è più elevata.

Il principio della dimensione stabilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa e quindi

sono reclutati prima dei motoneuroni grandi a parità di

lunghezza. Questo xk dato che la membrana plasmatica si

comporta come un condensatore, si carica prima quella

con area minore dato che la sezione trasversa è

direttamente proporzionale all'area del motoneurone.

Immaginando che il grado di stiramento delle fibre

muscolari sia basso, l'input generato dalle fibre Ia sarà

bassa. Esso entra nel midollo spinale forma contatto

sinaptico con diversi motoneuroni. Quelli più grandi non

possono essere reclutati da un input piccolo. Solo quelli

piccoli possono essere attivati generando contrazione nelle piccole fibre muscolari tipo 1.

Se l'input è elevato il NT a livello dei moto alfa è più elevato. Quindi anche i grandi motoneuroni che

innervano grandi fibre muscolari tipo 3 sono attivati.

CERVELLETTO

E' l'organo integrativo xk integra diversi tipi di informazioni provenienti da varie zone per:

• raffinare e coordinare i movimenti;

• regolazione del tono muscolare e mantenimento dell'equilibrio;

• apprendimento dei movimenti

ANATOMIA DEL CERVELLETTO

Si trova posizionato posteriormente al tronco collegato

ad esso tramite 3 peduncoli cerebellari (superiore,

medio e inferiore). Tramite questi peduncoli c sn fasci

di fibre nervose che entrano nel cervelletto che

provengono da nuclei di sostanza grigia del SN, quello

che escono dal cervelletto li raggiungono.

La sostanza grigia qui è quella esterna mentre la

sostanza bianca si trova nell'interno. Questa è formata

dai fasci di fibre nervose che arrivano e che si

dipartono dal cervelletto.

Immersi nella sostanza bianca ci sono chiazze di sostanza grigia che rappresentano i nuclei profondi

del cervelletto.

Il cervelletto possiamo dividerlo in varie parti che ha un significato filogenetico ossia che abbiamo

una parte più antica (arkicerebellum e paricerebellum) e una più recente (neocerebellum solo nei

mammiferi).

E' diviso orizzontalmente in 3 lobi:

• lobo anteriore

• lobo posteriore

• lobo flocculonodulare Rappresentazione lobo flocculonodulare

E' diviso verticalmente in 3 regioni:

• verme

• Cervelletto intermedio

• Cervelletto laterale

La superficie del verme e dei lobi è percorsa da solchi trasversali concentrici che delimitano la

massa cerebellare in lamelle. Le lamelle del cervelletto sono disposte orizzontalmente e sono più

piccole di quelle della corteccia cerebrale.

La corteccia cerebellare è formata da 3 strati mentre quella cerebrale da 6 strati.

La corteccia cerebellare è formata da:

• Strato molecolare

• Strato delle cellule del Purkinje

• Strato granulare

La sostanza bianca formata dai fasci di fibre nervose afferenti e efferenti al cervelletto.

Immersi nella sostanza bianca abbiamo i nuclei

profondi del cervelletto (sostanza grigia):

• Nucleo del tetto (fastigio)

• Nucleo globoso

• Nucleo emboliforme

• Nucleo dentato

Tutte le fibre afferenti del cervelletto hanno

nei nuclei profondi una stazione di rele quindi

una sinapsi. Esistono fibre collaterali afferenti

invece che giungono direttamente fino alla corteccia cerebellare bypassando i nuclei profondi.

Dalla sostanza grigia del midollo cerebellare dipartono fibre nervose che formano sinapsi nei nuclei

profondi. ???

Quindi essi sono una stazione di input e output.

Nello specifico:

• Il nucleo del fastigio riceve dai nuclei vestibolari e dal verme e dall'oliva inferiore bulbare

(struttura sottocorticale) che si diramano in su. Il nucleo del fastigio proietta ai nuclei vestibolari

e da altri nuclei bulbari

• il nucleo globoso riceve dal verme. Proietta a nuclei bulbari

• nucleo emboliforme riceve dalla parte intermedia degli emisferi. Proietta al talamo

• nucleo dentato riceve dal neocerebello (emisferi cerebellari)proiettando al nucleo rosso e al

talamo

CORTECCIA CEREBELLARE

E' divisa in 3 strati e partendo da quello più esterno abbiamo lo Strato molecolare, poi andando

sempre verso l'interno abbiamo lo Strato del Purkinje (nome derivato dal fatto che sono contenuti il

soma di tt le cellule del Purkinje del cervelletto) e il più profondo chiamato Strato granulare in cui

abbiamo particolari neuroni chiamati granuli o cellule dei granuli. Al di sotto abbiamo la sostanza

bianca e immersi i nuclei profondi di sostanza grigia.

Strato molecolare

Contenente diversi elementi come Cellule stellate che sono interneuroni inibitori; Cellule a canestro

(interneuroni inibitori). Inibitori indica che liberano NT che genererà una iperpolarizzazione ossia

una inibizione, silenziamento. Abbiamo le fibre parallele i quali sono assoni amielinici che provengono

dalle cellule granulari. Si chiamano così xk decorrono parallelamente alla superficie del cervelletto e

fra di loro. Formano sinapsi con i dendriti delle cellule del Purkinje. Altra struttura è rappresentata

dai dendriti delle cellule del Purkinje aventi una arborizzazione dendritica copiosa che si trova tt

in qst strato. Abbiamo anche dendriti delle cellule del golgi del II° tipo (interneuroni inibitori).

Strato delle cellule del Purkinje

Troviamo il soma delle cellule del Purkinje il quale è l'unica via efferente dalla corteccia

cerebellare e inoltre si trovano fibre afferenti della corteccia cerebellare chiamate fibre

rampicanti.

Strato dei granuli

Troviamo le cellule dei granuli. Ma anche gli assoni e soma delle cellule del golgi (interneurone

inibitorio i quali dendriti sono a livello dello strato molecolare). Sfociano nello strato granulare altre

fibre afferenti al cervelletto come le fibre muscoidi. Le fibre afferenti formano contatti sinaptici

con le cellule dei granuli. Abbiamo anche gli assoni delle cellule del Purkinje che scendono essendo

l'unica via efferente per poi finire nella sostanza bianca e poi nei nuclei profondi del cervelletto.

Fibre Afferenti

Sono due: fibre rampicanti e muscoidi.

Fibre Rampicanti

Originano da una struttura sottocorticale (area

sostanza grigia) chiamata oliva bulbare. Quando

arrivano vicino ai nuclei profondi mandano delle

collaterali in cui terminano qui il decorso. Un altro

ramo prosegue salendo passando da tt e 3 gli strati

della corteccia cerebellare fino alla sinapsi con

l'arborizzazione dendritica delle cellule del

Purkinje con un rapporto 1:1. Si chiama fibra

rampicante zk si ramifica formando diverse sinapsi

con diversi punti delle cellule del Purkinje quando

arriva in prossimità dei dendriti. Esse liberano NT che è il glutammato che è un NT eccitatorio.

Quindi la scarica di PdA della fibra rampicante fa

liberare NT glitammato in grado quindi di generare

PPSE nelle cellule del Purkinje.

Fibre Muscoidi

L'origine di queste fibre è nei nuclei di sostanza grigia a

livello del ponte o del midollo spinale. Dipartono fibre

muscoidi in cui una collaterale finisce nei nuclei profondi

del cervelletto e gli altri nello strato granulare. Le

terminazioni delle fibre muscoidi sono ingrossate

prendendo il nome di Rosette. Queste entrano in sinapsi

con i dendriti delle cellule dei granuli e anche con gli

assoni dei neuroni del Golgi. In questo modo si forma una struttura particolare: glomerulo

cerebellare.

Cellule dei granuli

L'arborizzazione dendritica delle cellule dei granuli è

scarna ossia ogni cellule dei granuli forma

mediamente 3/4 rami dendritici che formano sinapsi

con le rosette delle fibre muscoidi.

Il neurite è amielinico e sale su dallo strato

granulare fino allo strato molecare dove si biforca (a

forma d T) originando le Fibre parallele. Esse

entrano in contatto sinaptico con le cellule del

Purkinje in un n° rilevante dato che si ramifica con

centinaie di miliaia di cellule del Purkinje. Le fibre parallele quindi mostrano divergenza e le cellule

del Purkinje mostrano convergenza di più fibre parallele.

Il NT liberato è il glutammato e quindi input eccitatorio.

Cellule del Golgi

Localizzate nello strato granulare. Il loro assone, insiee alle terminazioni delle fibre muscoidi e ai

dendriti delle cellule dei granuli formano una struttra chiamata glomerulo.

Glomerulo cerebellare

I dendriti delle cellule granulari fanno sinapsi con l'espansione della fibra muscoide (rosetta). E' un

complesso di sinapsi tra le terminazioni di una fibra muscoide al centro e dendriti di cellule

granulari e assoni di neuroni del golgi. La cellula dei granuli generando PPSE crea PdA che decorre

sul suo neurite. La cellula del golgi entra in sinapsi con la rosetta mandando un input alla

terminazione della fibra muscoide che è di tipo inibitorio generando un PPSI frenando l'azione

eccitatoria generata dalla fibra muscoide. La fibra musocide attiva la cellula dei granuli ma a un

certo punto può essere inibita dall'assone della cellula del golgi e la sua attività può essere

interrotta di conseguenza.

I neuroni a livello dei nuclei profondi del cervelletto tendono ad essere inibiti.

Cellule di Purkinje

Quando le fibre parallele portano la scarica di PdA innervano sia le cellule stellate sia a canestro

che a loro volta inibiscono i neuroni di output dato che sono inibitori.

Nello strato molecolare abbiamo:

Cellule Stellate

Nella parte superficiale dello strato molecolare sono situate. E' un interneurone inibitorio e formano

sinapsi direttamente coi dendiriti delle cellule del Purkinje. Inibizione quindi a livello

dell'arborizzazione drnditica.

Cellule a canestro

Il nome deriva dal fatto che i loro assoni circondano come un canestro l'encoder o cono di

emergenza delle cellule del Purkinje. Formano sinapsi nella zona compresa tra il soma e assone

delle cellule del Purkinje. Inibizione quindi a livello dell'encoder che è la zona che genera PdA dal

PPS.

CIRCUITI CEREBELLARI DI BASE

Ci sono 3 tipologie di circuiti cerebellari di base.

Un primo circuito prevede che la corteccia cerebellare non venga interessata. Le fibre che

afferiscono al cervelletto mandano tutte collaterali a livello dei nuclei cerebellari profondi in cui

arriva un input che proviene dagli organi di senso. Senza che venga disturbata la corteccia

cerebellare, le collaterali formano sinapsi a neuroni efferenti che formano l'output che attivano i

sistemi motori. E' chiamata via diretta xk non passiamo

dalla corteccia.

In un secondo circuito le fibre afferenti come la fibra

muscoide che entra in sinapsi con la cellula granulare a

livello del glomerulo cerebellare. La cellula granulare ha un

assone amielinico che sale su fino a formare la fibra

parallela che entrano in contatto sinaptico con

l'arborizzazione dendiritca delle cellule del Purkinje.

Queste che vengono attivate dalla liberazione del

glutammato scaricando PdA che permettono la liberazione

di NT. Terminano nei nuclei profondi del cervelletto

entrando in sinapsi con neuroni che liberano NT inibitorio

(GABA). Esso contrasta l'azione eccitatoria del glutammato

delle cellule granulari e in questo modo l'output viene

silenziato. Quindi qiando abbiamo solo il 1 circuito abbiamo solo una

scarica di PdA, ma quando il secondo viene attivato il neurone dei

nuclei profondi può essere silenziato per esempio quando c'è un

eccesso di movimento. Usato quindi per correggere le risposte

riflesse.

Il terzo circuito è formato dalle fibre rampicanti che si originao

dall'oliva bulbare. Presente anche qui una collaterale che va nei

nuclei profondi del cervelletto. Un altra collaterale sale verso le

cellule del Purkinje dove formano sinapsi con un rapporto 1:1. Le

fibre rampicanti mandano input eccitatorio e quindi le cellule del

Purkinje generano PPSE. Questo input delle fibre rampicanti è un

meccanismo di rilevamento dell'errore. Questo circuito è usato per

l'apprendimento e a memorizzarlo.

Gli input delle fibre parallele e rampicanti hanno effetti diversi sulle cellule del

Purkinje

Molte fibre parallele (circa 200.000) prende sinapsi con una singola cellula del Purkinje

(convergenza). Il PPSE generato a livello della sinapsi è molto debole e sono richiesti diversi inputs

(sommazione) per generare un PdA. La scarica generata è duratura (i singoli PdA prendono il nome di

spikes semplici: azione tonica ossia rimane invariata nel tempo e lenta ossia ad una frequenza

bassa). Spikes semplici per dire che sono normali spikes dovuti all'apertura dei canali al Na

voltaggio-dipendenti.

Se un'unica fibra rampicante contatta ciascuna cellula del Purkinje forma molte sinapsi. Ciascun

singolo input genera una rapida scarica d PdA di latenza e durata brevi (spikes complessi: azione

fasica ossia che gradualmente si riduce nel tempo e rapida ossia a una frequenza alta).

Spikes semplici e complessi

I canali al ca voltaggio-dipdenti provocano una depolarizzazione con un aumento del Vm e si

attivano prima dei canali del sodio. Questi sono stati trovati nelle cellule del Purkinje del

cervelletto.

Spikes complessi xk questo pattern di attività è dovuto all'attivazione dei canali al calcio di tipo P e

poi i canali al sodio che tra l'altro si inattivano velocemente.

Dopo che è stato generato uno spike complesso abbiamo un periodo di alcuni centinaia di msec di

silenzio della cellula del Purkinje. Sembra l'arrivo dello spike complesso spenga la fibra nervosa e

per questo periodo non ci sono spikes semplici (in cui si aprono solo quelli al sodio).

Ma xk io dovrei eccitare e poi inibire?

Le cellule stellate e a canestro causano

un'inibizione laterale delle cellule del

Purkinje.

Si suppone che in questo istanze quel fascio

di fibre parallele è quello maggiormente

attivato attraverso il quale avremo scariche di

PdA che arrivano ai dendriti delle cellule del

Purkinje. Ma le fibre parallele attivano gli

interneuroni inibitori (cellule stellate e a

canestro) che vanno ad inibire le cellule del

Purkinje adiacenti che non sono investite da queste

fibre parallele. Le cellule del purkinje che si trovano

sotto e sopra il fascio di fibre parallele vengono inibite.

Questo accentua l'attivazione delle cellule del Purkinje

che si trovano sopra le fibre parallele in quell'istante.

Anche le cellule del golgi ricevono input dalle fibre parallele ma esercitano una inibizione a

feedback. Finche la cellula del golgi nn è attivata, la fibra parallela mantiene i PdA. Quanto è

attivata la cellula granulare frena la scarica di PdA. Se viene frenata la fibra parallela diminuisce la

scarica di PdA e la durata di questi treni viene accorciata xk la cllula del golgi inbisce la

prosecuzione del PdA per un certo periodo di tempo. Quando la cellula del golgi si disattiva, la

granulare si attiva ecc.

ORGANIZZAZIONE MORFOFUNZIONALE DEL CERVELLETTO

Si può suddividere in 3 parti:

• Archicerebellum, la parte più antica, occupato dal lobo flocculo-nodulare, o vestibolocerebello

• Paleocerebellum, occupato dal verme, o spinocerebello

• Neocerebellum o cerebrocerebello, prerogativa dei mammiferi.

Archicerebellum (vestibolocerebello)

Arrivano informazioni provenienti dai nuclei vestibolari (nuclei di sostanza grigia a livello del bulbo

dove convergono l'VII paio di nervi cranici). Esso proietta ai nuclei del tetto (fastigio) e da qui ai

nuclei vestibolari. Il fascio è chiamato fascio vestibolo-cerebellare. L'output sono i muscoli delle

gambe, tronco e occhi. La funzione è il controllo dell'equilibrio e nei movimenti oculari (VOR).

Paleocerebellum (o spinocerebello)

Le fibre vanno a finire al nucleo globoso (dal verme) e al nucleo emboliforme (dal cervelletto

intermedio). Gli assoni delle cellule del Purkinje terminano in questi due nuclei. Da qui dipartono

fibre che raggiungono il midollo spinale. L'input proviene dal midollo spinale (dalla via spino-

cerebellari) e riguardano la sensibilità proprioecettiva e cutanea. L'output è il midollo spinale. La

funzione è la regolazione del tono muscolare, della postura e dei movimenti involontari.

Neocerebellum (o cerebrocerebello)

I neuroni che partono da qui proiettano al nucleo dentato. Da qui abbiamo sinapsi con neuroni che

proiettano verso la corteccia cerebrale. L'input è la corteccia cerebrale. L'output è la corteccia

cerebrale motoria e premotoria. La funzione è la pianificazione e l'avvio dei movimenti volontari.

FUNZIONE GENERALE DEL CERVELLETTO

Agisce sul controllo motorio.

Quindi se il cervelletto riscontra una discrepanza

tra il movimento progettato e quello eseguito, esso

interviene per regolare l'azione.

Considerando il caso del movimento volontario, evidenziamo il neocerebellum e lo spino cerebellum.

Queste due componenti possono porre rimedio ad una determinata discrepanza tra il movimento

prohettato e eseguito.

Lo spinocerebellum viene attivato da un feedback sensoriale (attivazione di tutti i propriocettori

come i fusi neuromuscolari, organi tendinei del golgi e organi di Pacini nelle articolazioni; arrivano

allo spinocerebellum). Capta segnali riguardanti una completa informazione sulla posizione che le

diverse parti del corpo assumono istante per istante

Se opera il neocerebellum, esso riceve info dalla corteccia motoria e premotoria ma manda output

alla corteccia motoria correggendo movimenti. Capta una completa informazione sugli ordini motori

elaborati dalla corteccia cerebrale.

Questi input quindi passano anche nel neocerebellum oltre che nei motoneuroni e lui può modificare

gli input stessi.

IL CERVELLETTO

NELL'APPRENDIMENTO MOTORIO

Esempio 1: aggiustamento del riflesso vestibolo-oculare

Questa rappresenta la via diretta dai canali semicircolari (e nucleo vestibolare) agli appropiati

muscoli dell'occhio causandone la contrazione.

Se questo riflesso funziona bene il cervelletto non interviene neanche e l'info passa diettamente ai

motoneuroni che innervano i muscoli dell'occhio.

Ma se durante la realizzazione di questo riflesso, il

riflesso vestibolo-oculare non è perfettamente

efficiente, allora le fibre che provengono dai nuclei

vestibolari raggiungono il cervelletto nei nuclei profondi

e passano oltre ossia i motoneuroni. Ma altre fibre

proseguono verso la corteccia cerebellare (muscoidi) che

innervano le granulari. Viene attivata e lungo le fibra

parallela avremo una scarica di PdA, saricando sulle

cellule del Purkinje. Ma queste cellule hanno un PPSI e

quindi la liberazione di GABA modificando la scarica di PdA nei motoneuroni, silenziando alcuni

riflessi. Questo è utile per sistemare l'arco riflesso VOR.

In maniera ancora più profonda, abbiamo anche un 3 intervento.

Si realizza quando certi neuroni implicati nel VOR (quelli per

esempio nei muscoli del bulbo oculare) perdono efficacia. In

questa circostanza viene ridotto il fascio di motoneuroni che

innervano i muscoli extraoculari. La riduzione del fasco

influenza sulla forza della contrazione, a discapito del VOR.

Allora abbiamo l'input delle fibre rampicanti generando spikes

complessi che silenziano l'attività elettrica delle cellule del

Purkinje per un po' d tempo, riducendo l'azione inibitoria di

esso. Quindi a questo minor numero del fasco dei motoneuroni,

viene compensata da un aumento delle attività come la

frequenza di scarica di PdA nei motoneuroni rimasti.

L'azione della fibra rampicante può arrivare così in profondità da diventare permanente. Quindi

avviene una rimodellazione delle sinapsi permanente e appresa. Quindi le fibre rampicanti istruiscono


ACQUISTATO

9 volte

PAGINE

60

PESO

22.71 MB

PUBBLICATO

+1 anno fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pavia - Unipv
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Biologo93 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia umana e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pavia - Unipv o del prof Toselli Mauro.

Acquista con carta o conto PayPal

Scarica il file tutte le volte che vuoi

Paga con un conto PayPal per usufruire della garanzia Soddisfatto o rimborsato

Recensioni
Ti è piaciuto questo appunto? Valutalo!

Altri appunti di Fisiologia umana

Fisiologia Cellulare
Appunto
Fisiologia Cardio Circolatoria
Appunto
Microbiologia Appunti Parte 1
Appunto
Biochimica Parte 1
Appunto