Lezione di fisiologia del 9 marzo 2007
Prof. Chieffi - Sensibilità tattile
Noi abbiamo un messaggio che viene inviato dalla periferia del sistema nervoso centrale (SNC) e che è dato dal potenziale d'azione; però noi sappiamo che possiamo percepire vari tipi d'informazione e quindi come facciamo a percepire diversi tipi d'informazione se il messaggio è sempre lo stesso (potenziale d'azione)? Abbiamo visto che il principio fondamentale è quello della linea marcata: a seconda della via che prendono i potenziali d'azione e di quale sarà la pressione di questi potenziali a livello corticale, noi valutiamo la percezione.
La scorsa volta, abbiamo portato come esempio il corpuscolo del Pacini e abbiamo visto come funziona. Il corpuscolo del Pacini è un recettore tattile, sensibile alle pressioni esercitate sulla superficie della pelle.
Recettori della sensibilità tattile
Adesso parleremo della sensibilità tattile e ora vediamo i vari tipi di recettori della sensibilità tattile.
Corpuscolo del Pacini
Ne abbiamo discorso la scorsa volta. Ci sono poi altri recettori corpuscolari che presentano strutture non nervose ma connettivali e che comunque influenzano il processo di trasduzione. Ci sono le terminazioni di Ruffini, i corpuscoli di Meissner, i dischi di Merkel e poi ci sono le terminazioni libere.
I corpuscoli sono poi classificati in superficiali e profondi. Sono superficiali: corpuscoli di Meissner e i dischi di Merkel. I corpuscoli di Meissner sono a rapido adattamento, mentre i dischi di Merkel sono a lento adattamento; entrambi sono sensibili a stimoli tattili leggeri, e in più quelli di Meissner hanno stimoli in movimento, invece quelli di Merkel sono sensibili a stimoli stazionari, ciò dipende dalla proprietà di adattarsi più o meno rapidamente.
Recettori profondi
Vediamo i recettori profondi: corpuscoli del Pacini e le terminazioni del Ruffini. Quelle del Pacini sono a rapido adattamento e quelle di Ruffini sono a lento adattamento. Sono sensibili a degli stimoli più intensi, che devono deformare gli strati più profondi della cute.
I corpuscoli del Pacini sono molto importanti perché mediano la sensibilità vibratoria o pallestesia, che viene valutata durante l’esame neurologico con l’applicazione di un diapason, e questa loro capacità di adattarsi rapidamente permette che siano sensibili a questi stimoli che hanno un’alta frequenza (alto numero di stimoli nell’unità di tempo) e questo dipende dal fatto che possono adattarsi rapidamente allo stimolo tattile.
La proprietà di adattarsi rapidamente dei corpuscoli del Pacini è dovuta alla loro capsula che è fatta di tanti strati connettivali, che possono scivolare gli uni sugli altri, quindi quando noi applichiamo uno stimolo che dura nel tempo, questa deformazione viene trasmessa solo all’inizio, perché poi queste lamelle non trasmettono più l’informazione alla terminazione nervosa e poi quando avremo l’allontanamento dello stimolo tattile, avremo una nuova deformazione per ritornare alla situazione di riposo.
L’informazione tattile viene raccolta da questi recettori, che abbiamo detto del primo tipo perché corrispondono all’estremità distale del ramo periferico di neuroni sensitivi primari (neuroni che hanno il corpo cellulare nel ganglio annesso alla radice dorsale del nervo spinale oppure nei gangli annessi ai nervi sensitivi cranici) il cui ramo centrale poi raggiunge il midollo spinale oppure il tronco encefalico. Questi neuroni sensitivi primari possono essere sia delle fibre mieliniche che delle fibre amieliniche, queste ultime sono le fibre C.
Ricordate il concetto di fibra nervosa: è data dall’assone più le cellule gliali che prendono rapporto con l’assone; tali cellule gliali sono a livello del sistema nervoso periferico (SNP) le cellule di Schwann, a livello del SNC sono gli oligodendrociti. Queste cellule possono sia accogliere in invaginazioni le cellule nervose e si hanno le fibre amieliniche, oppure possono formare, con successivi avvolgimenti, la mielina. Nel SNC, un oligodendrocita emette più prolungamenti che prendono rapporto con più assoni, invece nel SNP la cellula di Schwann prende rapporto con un assone e lo mielinizza, oppure con più assoni se li accoglie in delle invaginazioni, senza formare però la guaina mielinica.
Sapete poi che c’è conduzione continua a livello della fibra amielinica, invece la conduzione è saltatoria a livello della fibra mielinica e la conduzione saltatoria è più rapida. Gli assoni di maggior calibro sono avvolti da cellule di Schwann che formano dei rivestimenti mielinici più spessi e tali cellule di Schwann si estendono per un maggiore spazio; così nelle fibre mieliniche di grosso calibro, voi avete che i nodi di Ranvier sono più distanti e in questo modo il potenziale d’azione è condotto più rapidamente.
Quindi le fibre di grosso calibro, con uno spessore maggiore del rivestimento mielinico conducono il potenziale d’azione più velocemente, sia perché i nodi di Ranvier sono più lontani, sia perché la corrente elettrotonica si estende longitudinalmente per un maggiore spazio e più rapidamente. La fibra mielinica è vantaggiosa anche dal punto di vista energetico, perché mentre nella fibra amielinica, il passaggio di ioni per la depolarizzazione avviene lungo tutta la fibra e quindi poi le pompe dovranno recuperare il potassio che è uscito e ricacciare il sodio che è entrato, nelle fibre mieliniche ciò avviene solo nei nodi di Ranvier, quindi la quantità di ioni e il lavoro richiesto alla pompa sodio/potassio è inferiore e quindi c’è un minor consumo di ATP.
C’è una classificazione delle fibre nervose, in base al loro diametro e alla loro velocità di conduzione.
- α = Fibre A (mieliniche) motoneuroni per fibre muscolari scheletriche
- β = Fibre afferenti cutanee per tatto e pressione
- γ = Motoneuroni per fibre
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