Fisiologia e biofisica - recettori tattili, termici, dolorifici

SENSIBILITÀ TATTILE

Noi abbiamo un messaggio che viene inviato dalla periferia del sistema nervoso centrale (SNC) e che è dato dal potenziale d'azione; però noi sappiamo che possiamo percepire vari tipi d'informazione e quindi come facciamo a percepire diversi tipi d'informazione se il messaggio è sempre lo stesso (potenziale d'azione)? Abbiamo visto che il principio fondamentale è quello della linea marcata: a seconda della via che prendono i potenziali d'azione e di quale sarà la pressione di questi potenziali a livello corticale, noi valutiamo la percezione. La scorsa volta, abbiamo portato come esempio il corpuscolo del Pacini e abbiamo visto come funziona. Il corpuscolo del Pacini è un recettore tattile, sensibile alle pressioni esercitate sulla superficie della pelle. Adesso parleremo della SENSIBILITÀ TATTILE e ora vediamo i vari tipi di recettori della sensibilità tattile.

SENSIBILITÀ TATTILE: CORPUSCOLO DEL PACINI: ne abbiamo discorso la scorsa volta. Ci sono poi altri recettori corpuscolari che presentano strutture non nervose ma connettivali e che influenzano comunque il processo di trasduzione. Ci sono le TERMINAZIONI DI RUFFINI, i CORPUSCOLI DI MEISSNER, i DISCHI DI MERKEL e poi ci sono le TERMINAZIONI LIBERE.

I corpuscoli sono poi classificati in superficiali e profondi. Sono superficiali: corpuscoli di Meissner e i dischi di Merkel. I corpuscoli di Meissner sono a rapido adattamento, mentre i dischi di Merkel sono a lento adattamento; entrambi sono sensibili a stimoli tattili leggeri, e in più quelli di Meissner hanno stimoli in movimento, invece quelli di Merkel sono sensibili a stimoli stazionari, ciò dipende dalla proprietà di adattarsi più o meno rapidamente.

Vediamo i recettori profondi: corpuscoli del Pacini e le terminazioni del Ruffini; quelle del Pacini sono a rapido adattamento e quelle di Ruffini sono a lento adattamento.

Sono sensibili a degli stimoli più intensi, che devono deformare gli strati più profondi della cute. I corpuscoli del Pacini sono molto importanti perché mediano la sensibilità vibratoria o pallestesia, che viene valutata durante l'esame neurologico con l'applicazione di un diapason, e questa loro capacità di adattarsi rapidamente, permette che siano sensibili a questi stimoli che hanno un'alta frequenza (alto numero di stimoli nell'unità di tempo) e questo dipende dal fatto che possono adattarsi rapidamente allo stimolo tattile. La proprietà di adattarsi rapidamente dei corpuscoli del Pacini, è dovuta alla loro capsula che è fatta di tanti strati connettivali, che possono scivolare gli uni sugli altri, quindi quando noi applichiamo uno stimolo che dura nel tempo, questa deformazione viene trasmessa solo all'inizio, perché poi queste lamelle non trasmettono più l'informazione alla

Terminazione nervosa e poi quando avremo l'allontanamento dello stimolo tattile, avremo una nuova deformazione per ritornare alla situazione di riposo. L'informazione tattile viene raccolta da questi recettori, che abbiamo detto del primo tipo perché corrispondono all'estremità distale del ramo periferico di neuroni sensitivi primari (neuroni che hanno il corpo cellulare nel ganglio annesso alla radice dorsale del nervo spinale oppure nei gangli annessi a nervi sensitivi cranici) il cui ramo centrale poi raggiunge il midollo spinale oppure il tronco encefalico. Questi neuroni sensitivi primari possono essere sia delle fibre mieliniche che delle fibre amieliniche, queste ultime sono le fibre C. Ricordate il concetto di fibra nervosa: è data dall'assone più le cellule gliali che prendono rapporto con l'assone; tali cellule gliali sono a livello del sistema nervoso periferico (SNP) le cellule di Schwann, a livello del SNC sono gli oligodendrociti.

Queste cellule possono sia accogliere in invaginazioni le cellule nervose e si hanno le fibre amieliniche, oppure possono formare, con successivi avvolgimenti, la mielina. Nel SNC, un oligodendrocita emette più prolungamenti che prendono rapporto con più assoni, invece nel SNP la cellula di Schwann prende rapporto con un assone e lo mielinizza, oppure con più assoni se li accoglie in delle invaginazioni, senza formare però la guaina mielinica. Sapete poi che c'è conduzione continua a livello della fibra amielinica, invece la conduzione è saltatoria a livello della fibra mielinica e la conduzione saltatoria è più rapida. Gli assoni di maggior calibro sono avvolti da cellule di Schwann che formano dei rivestimenti mielinici più spessi e tali cellule di Schwann si estendono per un maggiore spazio; così nelle fibre mieliniche di grosso calibro, voi avete che i nodi di Ranvier sono più distanti e in questo modo il

potenziale d'azione è condotto più rapidamente. Quindi le fibre di grosso calibro, con uno spessore maggiore del rivestimento mielinico, conducono il potenziale d'azione più velocemente, sia perché i nodi di Ranvier sono più lontani, sia perché la corrente elettrotonica si estende longitudinalmente per un maggiore spazio e più rapidamente. La fibra mielinica è vantaggiosa anche dal punto di vista energetico, perché mentre nella fibra amielinica, il passaggio di ioni per la depolarizzazione avviene lungo tutta la fibra e quindi poi le pompe dovranno recuperare il potassio che è uscito e ricacciare il sodio che è entrato, nelle fibre mieliniche ciò avviene solo nei nodi di Ranvier, quindi la quantità di ioni e il lavoro richiesto alla pompa sodio/potassio è inferiore e quindi c'è un minor consumo di ATP. C'è una classificazione delle fibre nervose, in base al loro

diametro e alla loro velocità di conduzione.

α=Fibre A( mieliniche) motoneuroni x fibre muscolari scheletriche

β= fibre afferenti cutanee x tatto e pressione

γ= motoneuroni x fibre muscolari

δ= fibre afferenti x temperatura e dolore

Fibre B (mieliniche) Pregangliari del simpatico

Fibre C (amieliniche) Fibre afferenti x il dolore

Le fibre B fanno parte solo del sistema nervoso vegetativo e sono quelle pregangliari. Per le informazioni tattili fini oppure quelle propriocettive che mediano il riflesso, vengono condotte dalle fibre a maggior velocità (es. le fibre nervose), ciò quando è richiesto di portare velocemente l’informazione ai centri nervosi oppure quando si richiede una rapida risposta.

Consideriamo un pezzo di nervo che viene stimolato elettricamente in un punto, disponiamo poi u nelettrodo in un punto lontano e questo registra il passaggio dei potenziali d’azione in momenti diversi, aseconda dei potenziali d’azione che

vengono condotti nei vari tipi di fibre, che si differenziano in base alla loro capacità di conduzione più o meno rapida del potenziale d'azione. Vengono registrati prima i α, γ, δ, potenziali d'azione condotti più rapidamente dalle fibre poi le β, le le poi le fibre B e molto tempo dopo arrivano i potenziali condotti dalle fibre C (le amieliniche). Ritorniamo alla sensibilità tattile che viene percepita dai neuroni sensitivi primari che si differenziano in base alla loro velocità di conduzione, quindi avrete fibre di tipo Aβ, fibre Aδ e fibre di tipo C. Le fibre Aβ che conducono più rapidamente, sono quelle che conducono informazione tattile fine o epicritica; invece quelle che conducono più lentamente sono preposte a condurre informazioni di tipo tattile grossolano o protopatico. Noi abbiamo due vie della sensibilità tattile: quella fine e quella grossolana; nel primo caso i rami centrali

Raggiungono il midollo spinale e risalgono nei cordoni dorsali (nei fascicoli gracile e cuneato) e si parla di sistema dorsale e poi lemniscale, che si mettono poi in sinapsi con il secondo neurone che è un neurone bulbo-talamico, il cui assone poi decussa e poi risale come lemnisco mediale sino al nucleo ventrale-postero-laterale del talamo (questo per l'informazione che viene dal tronco e dagli arti, invece l'informazione raccolta dal volto è convogliata dal trigemino, mediante il lemnisco trigeminale, a livello del nucleo postero-mediale del talamo), c'è poi la proiezione talamo-corticale alla corteccia parietale ascendente (aree 1,2,3). Abbiamo visto che queste informazioni sono mediate da tre neuroni. Quindi la proiezione si ha nell'area somatosensitiva primaria (aree 1,2,3), ma c'è anche un'area somatosensitiva secondaria, che trovasi in corrispondenza della scissura laterale di Silvio e nella sua profondità.

L'informazione sensitiva è proiettata in zone specifiche (nell'ambito delle aree sensitive). C'è una correlazione specifica tra le aree da cui provengono e le zone di corteccia sensitiva su cui sono proiettate e quindi si ha l'omuncolo sensitivo. Le aree di proiezione non sono proporzionali all'estensione delle regioni periferiche ad esse associate, infatti le aree di rappresentazione della mano e del capo sono molto estese, ciò dipende dal fatto che l'informazione che viene da queste regioni (mano e capo) è più dettagliata. Ma perché l'informazione che viene da mano e capo è più dettagliata? Ciò dipende da due fattori: uno è l'estensione del campo recettivo e il secondo è il fenomeno di inibizione laterale.

UNITÀ RECETTRICE = l'insieme di un neurone sensitivo primario e di tutti i recettori con esso in rapporto (in molti casi più recettori convergono su

1. CAMPO RECETTIVO di un neurone somestesico: area della cute, la cui stimolazione ne modifica l'attività.
2. ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA: specificità nei rapporti spaziali fra periferia e centri. L'ampiezza della rappresentazione centrale non è proporzionale all'area della cute ma alla densità dei recettori.
3. Considerando un neurone sensitivo primario, la cui terminazione si sfocia in tanti rami, il loro insieme forma l'unità recettrice ed ogni terminazione è un recettore.
4. Consideriamo la via della sensibilità tattile vista prima; se io metto un elettrodo collegato ad un voltometro che mi rileva le variazioni del potenziale di membrana, dovute al passaggio del potenziale d'azione, io vado a stimolare un punto della cute e non registro nulla, vado a stimolare un altro punto e registro una risposta, vado a stimolare altri punti e registro una risposta; quindi, posso limitare l'area della cute, una

cui stimolazione provoca la modificazione dell'attività di un neurone disposto lungo questa via tattile e quindi questa zona di cute che ne modifica l'attività, corrisponde al campo