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FISIOLOGIA (13/03/07) prof. Chieffi Funaro Annalisa

Decima lezione: “La Propriocezione”

E’quella sensibilità che ci permette ad esempio ad occhi chiusi di conoscere quella che è la posizione dei

segmenti corporei nello spazio e se i segmenti corporei sono stazionari o in movimento. Questa

consapevolezza è il prodotto di un insieme di informazioni provenienti da recettori che sono localizzati

nei muscoli, nelle articolazioni, nelle capsule e nei legamenti, e di provenienza più profonda, ossea.

Questo è il grosso imput propriocettivo. A questa consapevolezza contribuiscono anche informazioni

tattili, ad esempio quelle che provengono dalla pianta dei piedi oppure quella che a livello della cute

riveste le articolazioni. Quindi anche loro contribuiscono, sebbene in minor misura, a quella che è la

consapevolezza del movimento articolare perché la pelle viene distesa. E il grosso imput propriocettivo

rappresentato dall’app. vestibolare. C’è tutto un insieme di informazioni profonde che ci permettono di

riconoscere la nostra posizione e se ci muoviamo nello spazio.

A livello muscolare ci sono i fusi neuromuscolari che sono frammisti tra le fibre extrafusali, che sono

dei recettori di allungamento. Vengono stimolati quando il muscolo si allunga. La struttura comprende

2-12 fibre intrafusali che vengono distinte a sacchetto e a catena nucleare. Nel primo caso i nuclei sono

raggruppati verso il centro della fibra intrafusale e nel secondo caso, invece, sono disposti in fila.

All’interno ci sono le miofibrille disposte ai due lati, quindi nelle due porzioni laterali della fibra

intrafusale, non stanno nella porzione centrale. Queste fibre intrafusali sono contenute in un tessuto, una

capsula connettivale. Nei fusi neuromuscolari si distingue un’innervazione afferente da un’innervazione

efferente. L’innervazione efferente modula la sensibilità del fuso allo stimolo adeguato,

all’allungamento; rende, quando attiva, più sensibile il fuso all’allungamento. L’innervazione afferente è

data dalle terminazioni primarie o anulo-spirali che si avvolgono attorno sia alle fibre a sacchetto che a

catena nucleare, si avvolgono a livello della parte equatoriale delle due fibre intrafusali; e poi abbiamo le

terminazioni secondarie ( cosiddette a fiorame). Lo stimolo adeguato è l’allungamento. Allungando il

muscolo e allungando i fusi neuromuscolari, si determina una distorsione, una deformazione di queste

terminazioni nervose, che provoca il potenziale recettoriale e si determina il potenziale d’azione. Queste

terminazioni sono la parte terminale del ramo periferico del neurone sensitivo primario( il cui corpo

cellulare sta nei gangli spinali e nelle radici dorsali). Quando viene allungato il muscolo abbiamo due

tipi di risposte: una risposta fasica o dinamica e una risposta tonica o statica. La risposta fasica è mediata

dalle terminazioni primarie che avvolgono le fibre intrafusali a sacchetto nucleare. La risposta tonica è

mediata dalle afferenze che provengono dalle fibre intrafusali a catena nucleare ( sia quelle anulo-spirali

che quelle a fiorame). Adesso vediamo in che cosa consiste la risposta fasica e quella statica. In

condizioni di riposo c’è una scarica di base. Per quanto riguarda le terminazioni primarie, nel momento

in cui il muscolo è allungato, aumenta la frequenza di scarica. Questa frequenza di scarica è più alta

quanto più velocemente è allungato. Quindi la risposta del recettore primario esprime un divenire, cioè è

in allungamento e quanto velocemente avviene questo allungamento. Ci segnala che c’è un movimento e

quanto rapido è questo movimento. Si parla anche di recettori di movimento. Poi rimane in questo nuovo

stato allungato e comunque la frequenza di scarica si mantiene più alta rispetto alla frequenza di scarica

di base. E’ quindi un recettore dinamico ma presenta anche un carattere statico perché questa frequenza

di scarica, che è elevata rispetto alla condizione di base, anch’essa è modulata da quanto è stato

allungato il muscolo. Le terminazioni primarie sono quindi dinamiche e statiche. La loro importanza è

principalmente quella di essere recettori dinamici. C’è una frequenza di base, io allungo il muscolo e

mentre lo allungo, aumenta questa frequenza di base. Lo tengo allungato, si riduce, però rimane

comunque più alta rispetto alla frequenza di base. La grossa sensibilità di questo recettore è durante

l’allungamento. Ha anche una proprietà di recettore statico perché ci dice anche di quanto è stato

allungato. La cosa più importante è la risposta fasica. I recettori secondari ( statici o di posizione),

durante l’allungamento, non presentano questo aumento notevole della frequenza di scarica. Aumentano

la loro frequenza in maniera proporzionale a quanto il muscolo è allungato. Non vengono attivati molto,

in maggior misura durante l’allungamento. Vengono attivati durante l’allungamento ma non segnalano

che sta avvenendo l’allungamento ma che il muscolo si è allungato. La loro risposta è tanto più alta

1

quanto più il muscolo è allungato. Sono quindi dei recettori statici detti anche recettori di posizione.

Quando noi compiamo un movimento e questo movimento si associa ad un allungamento del muscolo,

viene segnalato ai centri sia che sta avvenendo questo allungamento ( recettori di movimento) sia di

quanto il muscolo si è allungato ( recettori di posizione o statici). Quando il muscolo ritorna alla

lunghezza di partenza, mentre si accorcia i recettori primari non scaricano, invece i recettori secondari

continuano a scaricare ma con una frequenza progressivamente decrescente man mano che il muscolo si

accorcia. A livello del muscolo poi vedremo che fine fanno questi potenziali d’azione.

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI

È disposto al confine tra il tendine e il muscolo. La particolare disposizione dei fusi e degli organi

tendinei del Golgi, nel muscolo, è tale che si può dire che i fusi neuromuscolari sono disposti in parallelo

rispetto alle fibre extrafusali, invece gli organi tendinei del Golgi ( all’estremità del muscolo, al confine

tra il muscolo e il tendine) sono disposti in serie, cioè in fila. Ciò determina il tipo di risposta di questi

due tipi di recettori. I fusi neuromuscolari rispondono quando il muscolo è allungato, sono dei recettori

di allungamento, segnalano l’allungamento del muscolo. Gli organi tendinei del Golgi invece sono

stimolati quando si determina in questa regione, dove loro vanno a terminare, uno stato di tensione che

può essere provocato sia stirando, allungando il muscolo ma anche quando il muscolo si contrae.

Contraendosi il ventre muscolare queste regioni di passaggio muscolo-tendine vengono messe in

tensione. Quando il muscolo è disteso, quindi si allunga, abbiamo un aumento della scarica. Quando il

muscolo si contrae queste si accorciano e c’è silenzio. La risposta si ha quando la porzione ove vanno a

terminare ad esempio le terminazioni anulo-spirali, la regione equatoriale viene distesa, viene distesa

quando il muscolo si allunga. Quando il muscolo si contrae, quella regione si accorcia, le spire non

vengono più deformate e non sono più sede di potenziali recettoriali. Gli organi tendinei del Golgi sono

disposti in serie. Si ha una scarica sia quando il muscolo si allunga ma soprattutto quando il muscolo si

contrae. Quando il muscolo si allunga o si contrae la regione di passaggio muscolo-tendine è messa in

tensione e quindi scaricano ma scaricano soprattutto quando questa tensione è prodotta dalla contrazione

muscolare. Quando la contrazione è così forte e può provocare una lacerazione tra muscolo e tendine,

questa lacerazione è impedita perché determina una inibizione della contrazione e quindi il muscolo si

rilascia. E vedremo poi il circuito che determina questa risposta.

Che fine fanno questi imputs propriocettivi, questi potenziali d’azione?

Vengono raccolti dalla periferia, da un neurone sensitivo primario il cui assone termina nel midollo o a

livello del tronco encefalico, fondamentalmente potrà risalire alla corteccia parietale, risalire al

cervelletto o essere responsabile di attività riflesse a livello midollare o a livello del tronco dell’encefalo.

ARCO RIFLESSO

È il tipo di integrazione stimolo-risposta più semplice. È un riflesso semplice, monosinaptico perché c’è

solo una sinapsi che sarebbe il centro di elaborazione dell’informazione per poi produrre una risposta. È

la situazione di elaborazione più semplice. Il ramo centrale entra con le radici dorsali nel midollo, va a

fare sinapsi con un che va ad innervare fibre extrafusali del muscolo di provenienza

α-motoneurone

dello stimolo, del muscolo che si è allungato. All’allungamento del muscolo abbiamo come risposta la

contrazione del muscolo, cioè il suo accorciamento. Il neurotrasmettitore della fibra afferente è il

glutammato che stimola l’ il cui neurotrasmettitore a livello della sinapsi

α-motoneurone

neuromuscolare è l’acetilcolina. Questa fibra afferente dà il ramo che fa sinapsi con un interneurone

inibitorio che libera glicina, che inibisce i motoneuroni del muscolo antagonista.

Dò un colpo di martelletto, evoco un riflesso da stiramento o riflesso miotatico, ad esempio a livello

della patella, del tendine del muscolo quadricipite femorale. Dando il colpo di martelletto lo allungo in

maniera brusca e stimolo le terminazioni primarie, soprattutto le terminazioni primarie dei fusi

neuromuscolari. Questo imput va nel midollo, fa sinapsi con gli dello stesso quadricipite

α-motoneuroni

femorale ed estendo poi la gamba sulla coscia. Per eseguire questo movimento, ovviamente, devo far

rilassare i muscoli antagonisti, i flessori della gamba sulla coscia. Questa inibizione è mediata da questi

che vanno ad innervare le fibre

interneuroni che vanno ad inibire, liberando glicina, gli α-motoneuroni 2


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AUTORE

flaviael

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (ordinamento U.E. - durata 6 anni) (CASERTA, NAPOLI)
SSD:

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher flaviael di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia e Biofisica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Seconda Università di Napoli SUN - Unina2 o del prof Chieffi Sergio.

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