Fisiologia e biofisica - propriocezione

FISIOLOGIA (13/03/07) prof. Chieffi Funaro Annalisa

Decima lezione: “La Propriocezione”

E’quella sensibilità che ci permette ad esempio ad occhi chiusi di conoscere quella che è la posizione dei

segmenti corporei nello spazio e se i segmenti corporei sono stazionari o in movimento. Questa

consapevolezza è il prodotto di un insieme di informazioni provenienti da recettori che sono localizzati

nei muscoli, nelle articolazioni, nelle capsule e nei legamenti, e di provenienza più profonda, ossea.

Questo è il grosso imput propriocettivo. A questa consapevolezza contribuiscono anche informazioni

tattili, ad esempio quelle che provengono dalla pianta dei piedi oppure quella che a livello della cute

riveste le articolazioni. Quindi anche loro contribuiscono, sebbene in minor misura, a quella che è la

consapevolezza del movimento articolare perché la pelle viene distesa. E il grosso imput propriocettivo

rappresentato dall’app. vestibolare. C’è tutto un insieme di informazioni profonde che ci permettono di

riconoscere la nostra posizione e se ci muoviamo nello spazio.

A livello muscolare ci sono i fusi neuromuscolari che sono frammisti tra le fibre extrafusali, che sono

dei recettori di allungamento. Vengono stimolati quando il muscolo si allunga. La struttura comprende

2-12 fibre intrafusali che vengono distinte a sacchetto e a catena nucleare. Nel primo caso i nuclei sono

raggruppati verso il centro della fibra intrafusale e nel secondo caso, invece, sono disposti in fila.

All’interno ci sono le miofibrille disposte ai due lati, quindi nelle due porzioni laterali della fibra

intrafusale, non stanno nella porzione centrale. Queste fibre intrafusali sono contenute in un tessuto, una

capsula connettivale. Nei fusi neuromuscolari si distingue un’innervazione afferente da un’innervazione

efferente. L’innervazione efferente modula la sensibilità del fuso allo stimolo adeguato,

all’allungamento; rende, quando attiva, più sensibile il fuso all’allungamento. L’innervazione afferente è

data dalle terminazioni primarie o anulo-spirali che si avvolgono attorno sia alle fibre a sacchetto che a

catena nucleare, si avvolgono a livello della parte equatoriale delle due fibre intrafusali; e poi abbiamo le

terminazioni secondarie ( cosiddette a fiorame). Lo stimolo adeguato è l’allungamento. Allungando il

muscolo e allungando i fusi neuromuscolari, si determina una distorsione, una deformazione di queste

terminazioni nervose, che provoca il potenziale recettoriale e si determina il potenziale d’azione. Queste

terminazioni sono la parte terminale del ramo periferico del neurone sensitivo primario( il cui corpo

cellulare sta nei gangli spinali e nelle radici dorsali). Quando viene allungato il muscolo abbiamo due

tipi di risposte: una risposta fasica o dinamica e una risposta tonica o statica. La risposta fasica è mediata

dalle terminazioni primarie che avvolgono le fibre intrafusali a sacchetto nucleare. La risposta tonica è

mediata dalle afferenze che provengono dalle fibre intrafusali a catena nucleare ( sia quelle anulo-spirali

che quelle a fiorame). Adesso vediamo in che cosa consiste la risposta fasica e quella statica. In

condizioni di riposo c’è una scarica di base. Per quanto riguarda le terminazioni primarie, nel momento

in cui il muscolo è allungato, aumenta la frequenza di scarica. Questa frequenza di scarica è più alta

quanto più velocemente è allungato. Quindi la risposta del recettore primario esprime un divenire, cioè è

in allungamento e quanto velocemente avviene questo allungamento. Ci segnala che c’è un movimento e

quanto rapido è questo movimento. Si parla anche di recettori di movimento. Poi rimane in questo nuovo

stato allungato e comunque la frequenza di scarica si mantiene più alta rispetto alla frequenza di scarica

di base. E’ quindi un recettore dinamico ma presenta anche un carattere statico perché questa frequenza

di scarica, che è elevata rispetto alla condizione di base, anch’essa è modulata da quanto è stato

allungato il muscolo. Le terminazioni primarie sono quindi dinamiche e statiche. La loro importanza è

principalmente quella di essere recettori dinamici. C’è una frequenza di base, io allungo il muscolo e

mentre lo allungo, aumenta questa frequenza di base. Lo tengo allungato, si riduce, però rimane

comunque più alta rispetto alla frequenza di base. La grossa sensibilità di questo recettore è durante

l’allungamento. Ha anche una proprietà di recettore statico perché ci dice anche di quanto è stato

allungato. La cosa più importante è la risposta fasica. I recettori secondari ( statici o di posizione),

durante l’allungamento, non presentano questo aumento notevole della frequenza di scarica. Aumentano

la loro frequenza in maniera proporzionale a quanto il muscolo è allungato. Non vengono attivati molto,

in maggior misura durante l’allungamento. Vengono attivati durante l’allungamento ma non segnalano

che sta avvenendo l’allungamento ma che il muscolo si è allungato. La loro risposta è tanto più alta

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quanto più il muscolo è allungato. Sono quindi dei recettori statici detti anche recettori di posizione.

Quando noi compiamo un movimento e questo movimento si associa ad un allungamento del muscolo,

viene segnalato ai centri sia che sta avvenendo questo allungamento ( recettori di movimento) sia di

quanto il muscolo si è allungato ( recettori di posizione o statici). Quando il muscolo ritorna alla

lunghezza di partenza, mentre si accorcia i recettori primari non scaricano, invece i recettori secondari

continuano a scaricare ma con una frequenza progressivamente decrescente man mano che il muscolo si

accorcia. A livello del muscolo poi vedremo che fine fanno questi potenziali d’azione.

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI

È disposto al confine tra il tendine e il muscolo. La particolare disposizione dei fusi e degli organi

tendinei del Golgi, nel muscolo, è tale che si