Fisiologia e biofisica - propriocezione

Fisiologia: la propriocezione

Introduzione

La propriocezione è quella sensibilità che ci permette, ad esempio, ad occhi chiusi, di conoscere la posizione dei segmenti corporei nello spazio e se i segmenti corporei sono stazionari o in movimento. Questa consapevolezza è il prodotto di un insieme di informazioni provenienti da recettori localizzati nei muscoli, nelle articolazioni, nelle capsule e nei legamenti, e di provenienza più profonda, ossea. Questo è il grosso input propriocettivo.

Contributo delle informazioni tattili

A questa consapevolezza contribuiscono anche informazioni tattili, ad esempio quelle che provengono dalla pianta dei piedi oppure quelle che, a livello della cute, rivestono le articolazioni. Quindi anche loro contribuiscono, sebbene in minor misura, alla consapevolezza del movimento articolare perché la pelle viene distesa. Il grosso input propriocettivo è rappresentato dall'apparato vestibolare. C'è un insieme di informazioni profonde che ci permettono di riconoscere la nostra posizione e se ci muoviamo nello spazio.

Fusi neuromuscolari

A livello muscolare ci sono i fusi neuromuscolari, frammisti tra le fibre extrafusali, che sono recettori di allungamento. Vengono stimolati quando il muscolo si allunga. La struttura comprende 2-12 fibre intrafusali che vengono distinte a sacchetto e a catena nucleare. Nel primo caso i nuclei sono raggruppati verso il centro della fibra intrafusale e nel secondo caso, invece, sono disposti in fila. All'interno ci sono le miofibrille disposte ai due lati, quindi nelle due porzioni laterali della fibra intrafusale, non stanno nella porzione centrale. Queste fibre intrafusali sono contenute in un tessuto, una capsula connettivale.

Innervazione dei fusi neuromuscolari

Nei fusi neuromuscolari si distingue un'innervazione afferente da un'innervazione efferente. L'innervazione efferente modula la sensibilità del fuso allo stimolo adeguato, all'allungamento; rende, quando attiva, più sensibile il fuso all'allungamento. L'innervazione afferente è data dalle terminazioni primarie o anulo-spirali che si avvolgono attorno sia alle fibre a sacchetto che a catena nucleare, a livello della parte equatoriale delle due fibre intrafusali; e poi abbiamo le terminazioni secondarie (cosiddette a fiorame).

Risposte del muscolo all'allungamento

Lo stimolo adeguato è l'allungamento. Allungando il muscolo e allungando i fusi neuromuscolari, si determina una distorsione, una deformazione di queste terminazioni nervose, che provoca il potenziale recettoriale e si determina il potenziale d'azione. Queste terminazioni sono la parte terminale del ramo periferico del neurone sensitivo primario (il cui corpo cellulare sta nei gangli spinali e nelle radici dorsali).

Quando viene allungato il muscolo, abbiamo due tipi di risposte: una risposta fasica o dinamica e una risposta tonica o statica. La risposta fasica è mediata dalle terminazioni primarie che avvolgono le fibre intrafusali a sacchetto nucleare. La risposta tonica è mediata dalle afferenze che provengono dalle fibre intrafusali a catena nucleare (sia quelle anulo-spirali che quelle a fiorame).

Risposta fasica e statica

Adesso vediamo in cosa consiste la risposta fasica e quella statica. In condizioni di riposo c'è una scarica di base. Per quanto riguarda le terminazioni primarie, nel momento in cui il muscolo è allungato, aumenta la frequenza di scarica. Questa frequenza di scarica è più alta quanto più velocemente è allungato. Quindi la risposta del recettore primario esprime un divenire, cioè è in allungamento e quanto velocemente avviene questo allungamento. Ci segnala che c'è un movimento e quanto rapido è questo movimento. Si parla anche di recettori di movimento.

Poi rimane in questo nuovo stato allungato e comunque la frequenza di scarica si mantiene più alta rispetto alla frequenza di scarica di base. È quindi un recettore dinamico ma presenta anche un carattere statico perché questa frequenza di scarica, che è elevata rispetto alla condizione di base, anch'essa è modulata da quanto è stato allungato il muscolo. Le terminazioni primarie sono quindi dinamiche e statiche. La loro importanza è principalmente quella di essere recettori dinamici.

C'è una frequenza di base, io allungo il muscolo e mentre lo allungo, aumenta questa frequenza di base. Lo tengo allungato, si riduce, però rimane comunque più alta rispetto alla frequenza di base. La grossa sensibilità di questo recettore è durante l'allungamento. Ha anche una proprietà di recettore statico perché ci dice anche di quanto è stato allungato. La cosa più importante è la risposta fasica.

Recettori secondari

I recettori secondari (statici o di posizione), durante l'allungamento, non presentano questo aumento notevole della frequenza di scarica. Aumentano la loro frequenza in maniera proporzionale a quanto il muscolo è allungato. Non vengono attivati molto, in maggior misura durante l'allungamento. Vengono attivati durante l'allungamento ma non segnalano che sta avvenendo l'allungamento ma che il muscolo si è allungato. La loro risposta è tanto più alta quanto più il muscolo è allungato. Sono quindi dei recettori statici detti anche recettori di posizione.

Quando noi compiamo un movimento e questo movimento si associa ad un allungamento del muscolo, viene segnalato ai centri sia che sta avvenendo questo allungamento (recettori di movimento) sia di quanto il muscolo si è allungato (recettori di posizione o statici). Quando il muscolo ritorna alla lunghezza di partenza, mentre si accorcia i recettori primari non scaricano, invece i recettori secondari continuano a scaricare ma con una frequenza progressivamente decrescente man mano che il muscolo si accorcia.

Organo tendineo del Golgi

L'organo tendineo del Golgi è disposto al confine tra il tendine e il muscolo. La particolare disposizione dei fusi e degli organi tendinei del Golgi, nel muscolo, è tale che si...