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quanto più il muscolo è allungato. Sono quindi dei recettori statici detti anche recettori di posizione.

Quando noi compiamo un movimento e questo movimento si associa ad un allungamento del muscolo,

viene segnalato ai centri sia che sta avvenendo questo allungamento ( recettori di movimento) sia di

quanto il muscolo si è allungato ( recettori di posizione o statici). Quando il muscolo ritorna alla

lunghezza di partenza, mentre si accorcia i recettori primari non scaricano, invece i recettori secondari

continuano a scaricare ma con una frequenza progressivamente decrescente man mano che il muscolo si

accorcia. A livello del muscolo poi vedremo che fine fanno questi potenziali d’azione.

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI

È disposto al confine tra il tendine e il muscolo. La particolare disposizione dei fusi e degli organi

tendinei del Golgi, nel muscolo, è tale che si può dire che i fusi neuromuscolari sono disposti in parallelo

rispetto alle fibre extrafusali, invece gli organi tendinei del Golgi ( all’estremità del muscolo, al confine

tra il muscolo e il tendine) sono disposti in serie, cioè in fila. Ciò determina il tipo di risposta di questi

due tipi di recettori. I fusi neuromuscolari rispondono quando il muscolo è allungato, sono dei recettori

di allungamento, segnalano l’allungamento del muscolo. Gli organi tendinei del Golgi invece sono

stimolati quando si determina in questa regione, dove loro vanno a terminare, uno stato di tensione che

può essere provocato sia stirando, allungando il muscolo ma anche quando il muscolo si contrae.

Contraendosi il ventre muscolare queste regioni di passaggio muscolo-tendine vengono messe in

tensione. Quando il muscolo è disteso, quindi si allunga, abbiamo un aumento della scarica. Quando il

muscolo si contrae queste si accorciano e c’è silenzio. La risposta si ha quando la porzione ove vanno a

terminare ad esempio le terminazioni anulo-spirali, la regione equatoriale viene distesa, viene distesa

quando il muscolo si allunga. Quando il muscolo si contrae, quella regione si accorcia, le spire non

vengono più deformate e non sono più sede di potenziali recettoriali. Gli organi tendinei del Golgi sono

disposti in serie. Si ha una scarica sia quando il muscolo si allunga ma soprattutto quando il muscolo si

contrae. Quando il muscolo si allunga o si contrae la regione di passaggio muscolo-tendine è messa in

tensione e quindi scaricano ma scaricano soprattutto quando questa tensione è prodotta dalla contrazione

muscolare. Quando la contrazione è così forte e può provocare una lacerazione tra muscolo e tendine,

questa lacerazione è impedita perché determina una inibizione della contrazione e quindi il muscolo si

rilascia. E vedremo poi il circuito che determina questa risposta.

Che fine fanno questi imputs propriocettivi, questi potenziali d’azione?

Vengono raccolti dalla periferia, da un neurone sensitivo primario il cui assone termina nel midollo o a

livello del tronco encefalico, fondamentalmente potrà risalire alla corteccia parietale, risalire al

cervelletto o essere responsabile di attività riflesse a livello midollare o a livello del tronco dell’encefalo.

ARCO RIFLESSO

È il tipo di integrazione stimolo-risposta più semplice. È un riflesso semplice, monosinaptico perché c’è

solo una sinapsi che sarebbe il centro di elaborazione dell’informazione per poi produrre una risposta. È

la situazione di elaborazione più semplice. Il ramo centrale entra con le radici dorsali nel midollo, va a

fare sinapsi con un che va ad innervare fibre extrafusali del muscolo di provenienza

α-motoneurone

dello stimolo, del muscolo che si è allungato. All’allungamento del muscolo abbiamo come risposta la

contrazione del muscolo, cioè il suo accorciamento. Il neurotrasmettitore della fibra afferente è il

glutammato che stimola l’ il cui neurotrasmettitore a livello della sinapsi

α-motoneurone

neuromuscolare è l’acetilcolina. Questa fibra afferente dà il ramo che fa sinapsi con un interneurone

inibitorio che libera glicina, che inibisce i motoneuroni del muscolo antagonista.

Dò un colpo di martelletto, evoco un riflesso da stiramento o riflesso miotatico, ad esempio a livello

della patella, del tendine del muscolo quadricipite femorale. Dando il colpo di martelletto lo allungo in

maniera brusca e stimolo le terminazioni primarie, soprattutto le terminazioni primarie dei fusi

neuromuscolari. Questo imput va nel midollo, fa sinapsi con gli dello stesso quadricipite

α-motoneuroni

femorale ed estendo poi la gamba sulla coscia. Per eseguire questo movimento, ovviamente, devo far

rilassare i muscoli antagonisti, i flessori della gamba sulla coscia. Questa inibizione è mediata da questi

che vanno ad innervare le fibre

interneuroni che vanno ad inibire, liberando glicina, gli α-motoneuroni 2

muscolari extrafusali dei flessori della gamba sulla coscia. Questo fenomeno si chiama di innervazione

reciproca, di inibizione dei muscoli antagonisti. Allungo il muscolo, ho come risposta la contrazione del

muscolo, questo stimolo-risposta si realizza tramite un arco riflesso ed è un riflesso monosinaptico.

Invece l’inibizione dei muscoli antagonisti si realizza attraverso un riflesso disinaptico, perché ci stanno

due sinapsi.

Arco riflesso

1) Branca afferente: mette in rapporto i recettori con i centri nervosi (il centro nervoso ove è localizzato

il centro riflesso).

2) Centro riflesso: è raggiunto dagli impulsi afferenti; da esso partono gli impulsi efferenti.

3) Branca efferente: è costituita dalla fibra motrice e dalla cellula effettrice.

Il potenziale generatore fa generare i potenziali d’azione, vengono portati dal neurone sensitivo primario

al centro nervoso ( midollo), avete un potenziale post-sinaptico eccitatorio, l’eccitazione dell’ α-

motoneurone con i potenziali d’azione, quindi il potenziale di placca e i potenziali d’azione nella fibra

muscolare che si contrae.

RIFLESSO POLISINAPTICO

Si ha interposizione di tanti interneuroni. L’esempio più semplice è il riflesso di allontanamento. Vi date

uno stimolo doloroso e come risposta l’arto deve essere allontanato. Allontanare un arto dallo stimolo

doloroso significa organizzare una risposta motoria che interessa più muscoli, quindi più elaborata.

Questa elaborazione viene compiuta dalle connessioni interposte tra branca afferente ed efferente da

parte degli interneuroni che coordinano la contrazione di più muscoli. Deve essere coordinata sia nel

tempo che nello spazio. Quindi una risposta più complessa che richiede un’elaborazione maggiore data

da questi interneuroni. Ritorniamo alla situazione in cui c’è forte contrazione muscolare che può essere

dannosa, allora che succede? Viene stimolato l’organo tendineo del Golgi, avete potenziali d’azione che

vanno al centro, con l’interposizione di interneuroni inibitori, vengono inibiti gli che

α-motoneuroni

vanno ad innervare il muscolo che si è contratto tanto e quindi deve essere rilasciato (riflesso da

stiramento inverso). C’è questa contrazione intensa, potrebbe essere pericolosa, bisogna rilasciare il

muscolo. Vengono stimolati gli organi tendinei del Golgi, avete questa scarica di potenziali d’azione che

va verso il midollo, stimolano interneuroni inibitori che vanno ad inibire gli diretti al

α-motoneuroni

muscolo d’origine dell’imput, cosicché si rilascia e quella che era la funzione di salvaguardare l’integrità

del muscolo viene raggiunta perché il muscolo si rilascia. Mentre invece fanno anche sinapsi con gli α-

motoneuroni del muscolo antagonista, così questo rilasciamento si accompagna alla contrazione del

muscolo antagonista. Quello che prima vi ho descritto come riflesso da stiramento miotatico, da colpo di

martelletto sul tendine, è un riflesso miotatico fasico perché noi abbiamo provocato un brusco

allungamento del muscolo e abbiamo soprattutto stimolato le terminazioni primarie che provengono

dalle fibre a sacchetto nucleare. C’è anche un riflesso da stiramento miotatico tonico quando un muscolo

viene allungato in maniera duratura, tonica. Abbiamo soprattutto la risposta delle afferenze che

provengono dalle fibre a catena nucleare ( le anulo-spirali e quelle terminazioni secondarie). Anche loro

mediano la contrazione del muscolo allungato però le connessioni monosinaptiche sono in minor

numero rispetto alle connessioni polisinaptiche. Mentre prima la risposta dovuta all’allungamento era

mediata dagli che venivano eccitati attraverso un riflesso monosinaptico, in questo caso i

α-motoneuroni

motoneuroni che vanno ad innervare il muscolo allungato tonicamente vengono stimolati non solo

monosinapticamente ma anche polisinapticamente.

• Innervazione efferente delle fibre intrafusali

È data dai che insieme ai corpi cellulari degli si trovano nelle corna anteriori del

γ-motoneuroni α

midollo spinale, lasciano il midollo con le radici anteriori o ventrali. La componente data dai γ-

motoneuroni non è trascurabile perché il 30% delle fibre che lasciano il midollo con le radici anteriori è

dato dalle fibre che appartengono ai Gli assoni raggiungono i fusi e vanno ad innervare

γ-motoneuroni.

sia le fibre a sacchetto nucleare che quelle a catena nucleare formando con le prime una placca motrice e

determina l’accorciamento

con le seconde una sinapsi a grappolo. Quando è attivo un γ-motoneurone

delle miofibrille, provocando una distensione della porzione equatoriale della fibra intrafusale, i γ-

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AUTORE

flaviael

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (ordinamento U.E. - durata 6 anni) (CASERTA, NAPOLI)
SSD:

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher flaviael di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia e Biofisica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Seconda Università di Napoli SUN - Unina2 o del prof Chieffi Sergio.

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