Fisiologia e biofisica - propriocezione

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI

È disposto al confine tra il tendine e il muscolo. La particolare disposizione dei fusi e degli organitendinei del Golgi, nel muscolo, è tale che si può dire che i fusi neuromuscolari sono disposti in parallelo rispetto alle fibre extrafusali, invece gli organi tendinei del Golgi (all'estremità del muscolo, al confine tra il muscolo e il tendine) sono disposti in serie, cioè in fila. Ciò determina il tipo di risposta di questi due tipi di recettori.

I fusi neuromuscolari rispondono quando il muscolo è allungato, sono dei recettori di allungamento, segnalano l'allungamento del muscolo. Gli organi tendinei del Golgi invece sono stimolati quando si determina in questa regione, dove loro vanno a terminare, uno stato di tensione che può essere provocato sia stirando, allungando il muscolo ma anche quando il muscolo si contrae. Contraendosi il ventre muscolare queste regioni di passaggio muscolo-tendine.

Vengono messe intensione. Quando il muscolo è disteso, quindi si allunga, abbiamo un aumento della scarica. Quando il muscolo si contrae queste si accorciano e c'è silenzio. La risposta si ha quando la porzione ove vanno a terminare ad esempio le terminazioni anulo-spirali, la regione equatoriale viene distesa, viene distesa quando il muscolo si allunga. Quando il muscolo si contrae, quella regione si accorcia, le spire non vengono più deformate e non sono più sede di potenziali recettoriali. Gli organi tendinei del Golgi sono disposti in serie. Si ha una scarica sia quando il muscolo si allunga ma soprattutto quando il muscolo si contrae. Quando il muscolo si allunga o si contrae la regione di passaggio muscolo-tendine è messa in tensione e quindi scaricano ma scaricano soprattutto quando questa tensione è prodotta dalla contrazione muscolare. Quando la contrazione è così forte e può provocare una lacerazione tra muscolo e

tendine, questa lacerazione è impedita perché determina una inibizione della contrazione e quindi il muscolo si rilascia. E vedremo poi il circuito che determina questa risposta. Che fine fanno questi imputs propriocettivi, questi potenziali d'azione? Vengono raccolti dalla periferia, da un neurone sensitivo primario il cui assone termina nel midollo o al livello del tronco encefalico, fondamentalmente potrà risalire alla corteccia parietale, risalire al cervelletto o essere responsabile di attività riflesse a livello midollare o a livello del tronco dell'encefalo. ARCORIFLESSO È il tipo di integrazione stimolo-risposta più semplice. È un riflesso semplice, monosinaptico perché c'è solo una sinapsi che sarebbe il centro di elaborazione dell'informazione per poi produrre una risposta. È la situazione di elaborazione più semplice. Il ramo centrale entra con le radici dorsali nel midollo, va a fare

sinapsi con un che va ad innervare fibre extrafusali del muscolo di provenienzaα-motoneuronedello stimolo, del muscolo che si è allungato. All’allungamento del muscolo abbiamo come risposta lacontrazione del muscolo, cioè il suo accorciamento. Il neurotrasmettitore della fibra afferente è ilglutammato che stimola l’ il cui neurotrasmettitore a livello della sinapsiα-motoneuroneneuromuscolare è l’acetilcolina. Questa fibra afferente dà il ramo che fa sinapsi con un interneuroneinibitorio che libera glicina, che inibisce i motoneuroni del muscolo antagonista.Dò un colpo di martelletto, evoco un riflesso da stiramento o riflesso miotatico, ad esempio a livellodella patella, del tendine del muscolo quadricipite femorale. Dando il colpo di martelletto lo allungo inmaniera brusca e stimolo le terminazioni primarie, soprattutto le terminazioni primarie dei fusineuromuscolari. Questo imput va nel midollo, fa sinapsi con

Gli α-motoneuroni femorali innervano i muscoli del quadricipite e permettono l'estensione della gamba sulla coscia. Per eseguire questo movimento, è necessario rilassare i muscoli antagonisti, i flessori della gamba sulla coscia. Questo rilassamento è mediato da interneuroni che innervano le fibre muscolari extrafusali dei flessori della gamba sulla coscia, inibendo gli α-motoneuroni tramite il rilascio di glicina. Questo fenomeno è chiamato innervazione reciproca, ovvero l'inibizione dei muscoli antagonisti. Quando allungo il muscolo, ottengo come risposta la sua contrazione, grazie a un riflesso monosinaptico. L'inibizione dei muscoli antagonisti, invece, avviene attraverso un riflesso disinaptico, poiché coinvolge due sinapsi.

L'arco riflesso è composto da:

1. Branca afferente: mette in rapporto i recettori con i centri nervosi (il centro nervoso dove è localizzato il centro riflesso).
2. Centro riflesso: è il centro nervoso che elabora il segnale proveniente dalla branca afferente e genera una risposta.
3. Branca efferente: trasmette il segnale dal centro riflesso ai muscoli effettori, permettendo la contrazione o il rilassamento muscolare.

raggiunto dagli impulsi afferenti; da esso partono gli impulsi efferenti.

1. Branca efferente: è costituita dalla fibra motrice e dalla cellula effettrice.

Il potenziale generatore fa generare i potenziali d'azione, vengono portati dal neurone sensitivo primario al centro nervoso (midollo), avete un potenziale post-sinaptico eccitatorio, l'eccitazione dell'α-motoneurone con i potenziali d'azione, quindi il potenziale di placca e i potenziali d'azione nella fibra muscolare che si contrae.

2. RIFLESSO POLISINAPTICO

Si ha interposizione di tanti interneuroni. L'esempio più semplice è il riflesso di allontanamento. Vi date uno stimolo doloroso e come risposta l'arto deve essere allontanato. Allontanare un arto dallo stimolo doloroso significa organizzare una risposta motoria che interessa più muscoli, quindi più elaborata. Questa elaborazione viene compiuta dalle connessioni interposte tra branca afferente ed

Efferente daparte degli interneuroni che coordinano la contrazione di più muscoli. Deve essere coordinata sia neltempo che nello spazio. Quindi una risposta più complessa che richiede un’elaborazione maggiore datada questi interneuroni. Ritorniamo alla situazione in cui c’è forte contrazione muscolare che può esseredannosa, allora che succede? Viene stimolato l’organo tendineo del Golgi, avete potenziali d’azione chevanno al centro, con l’interposizione di interneuroni inibitori, vengono inibiti gli cheα-motoneuronivanno ad innervare il muscolo che si è contratto tanto e quindi deve essere rilasciato (riflesso dastiramento inverso). C’è questa contrazione intensa, potrebbe essere pericolosa, bisogna rilasciare ilmuscolo. Vengono stimolati gli organi tendinei del Golgi, avete questa scarica di potenziali d’azione cheva verso il midollo, stimolano interneuroni inibitori che vanno ad inibire gli

Diretti al α-motoneurone-muscolo d'origine dell'imput, cosicché si rilascia e quella che era la funzione di salvaguardare l'integrità del muscolo viene raggiunta perché il muscolo si rilascia. Mentre invece fanno anche sinapsi con gli α-motoneuroni del muscolo antagonista, così questo rilasciamento si accompagna alla contrazione del muscolo antagonista. Quello che prima vi ho descritto come riflesso da stiramento miotatico, da colpo di martelletto sul tendine, è un riflesso miotatico fasico perché noi abbiamo provocato un brusco allungamento del muscolo e abbiamo soprattutto stimolato le terminazioni primarie che provengono dalle fibre a sacchetto nucleare. C'è anche un riflesso da stiramento miotatico tonico quando un muscolo viene allungato in maniera duratura, tonica. Abbiamo soprattutto la risposta delle afferenze che provengono dalle fibre a catena nucleare (le anulo-spirali e quelle terminazioni secondarie).

Anche loromediano la contrazione del muscolo allungato però le connessioni monosinaptiche sono in minornumero rispetto alle connessioni polisinaptiche. Mentre prima la risposta dovuta all’allungamento eramediata dagli che venivano eccitati attraverso un riflesso monosinaptico, in questo caso iα-motoneuronimotoneuroni che vanno ad innervare il muscolo allungato tonicamente vengono stimolati non solomonosinapticamente ma anche polisinapticamente.• Innervazione efferente delle fibre intrafusaliÈ data dai che insieme ai corpi cellulari degli si trovano nelle corna anteriori delγ-motoneuroni αmidollo spinale, lasciano il midollo con le radici anteriori o ventrali. La componente data dai γ-motoneuroni non è trascurabile perché il 30% delle fibre che lasciano il midollo con le radici anteriori èdato dalle fibre che appartengono ai Gli assoni raggiungono i fusi e vanno ad innervareγ-motoneuroni.sia le fibre a che quelle a catena nucleare formando con le prime una e determina l'accorciamento con le seconde una . Quando è attivo un <γ-motoneurone> delle miofibrille, provocando una distensione della porzione equatoriale della fibra intrafusale, i γ-3 motoneuroni vanno a deformare le terminazioni sensitive, possono evocare un potenziale quando la loro attivazione è intensa, possono anche rendere più sensibile il fuso agli allungamenti del muscolo. Consideriamo una fibra intrafusale e miofibrille in condizioni di riposo. Si accorciano le miofibrille, questa porzione centrale viene distesa, vedete che si schiaccia. Quando si distende la porzione centrale le spire si allontanano le une dalle altre, c'è questa deformazione e abbiamo un potenziale recettoriale, che potrà dare o meno un potenziale d'azione. Allungo il muscolo e quindi allungo il fuso, effettuo un allungamento minimo per stimolare.

La terminazione primaria, per eccitare la fibra sensitiva. Allungandomeno di tanto questo potenziale recettoriale che evoco non è tale da far insorgere un potenziale d'azione. Perché possiamo avere un potenziale d'azione dobbiamo allungare minimo di tanto. Attiviamo il γ-motoneurone che va a distendere la porzione centrale della fibra intrafusale. Questa distensione siassomma a quella che ho io indotto che però da sola era inefficace ad evocare il potenziale d'azione, siha così il potenziale d'azione. L'attivazione del ha reso più sensibile all'allungamento il γ-motoneuronefuso neuromuscolare. Il modula la sensibilità del fuso neuromuscolare allo stimoloγ-motoneuroneadeguato, all'allungamento; quando è attivo il il fuso è più sensibile. Per uno stessoγ-motoneuroneallungamento l'attivazione è maggiore se contemporaneamente è attivato il

Quindi l'haγ-motoneurone.reso più sensibile perché determina esso stesso una distensione della parte centrale. Se a questa si somma l'r