Fisiologia e biofisica - fibra striata scheletrica

RECETTORI DI SENSO

Nelle sinapsi parliamo di recettore a cui si lega il neurotrasmettitore, in questo caso parliamo di una struttura specializzata che trasduce una informazione (meccanica, termica, elettromagnetica) in un fenomeno bioelettrico, che è una variazione di potenziale di membrana, detto POTENZIALE GENERATORE o POTENZIALE DI RECETTORE. I due termini di solito vengono utilizzati come sinonimi però è possibile fare una piccola distinzione a seconda del tipo di recettore. Abbiamo varie forme di energia:

• ENERGIA MECCANICA è lo stimolo che determina la deformazione della cute, dei meccanocettori tattili oppure dei recettori situati a livello del muscolo come fusi neuromuscolari, gli organi tendinei del Golgi, meccanocettori situati a livello dell'orecchio interno (sia nella parte vestibolare che uditiva);
• ENERGIA TERMICA comprende variazioni di temperatura e quindi si parla di termocettori, ad esempio a livello della cute abbiamo termocettori.

per il caldo e per il freddo.

• ENERGIA ELETTROMAGNETICA si riferisce alla luce quindi i recettori si trovano al livello della retina dell'occhio e sono i fotorecettori.
• ENERGIA CHIMICA comprende i chemiorecettori come ad esempio i recettori olfattivi, gustativi, probabilmente anche quelli dolorifici viscerali che sono sensibili a variazioni di ossigeno e pH.

Poi abbiamo la classificazione della sensibilità:

• SPECIALE si riferisce alla sensibilità percepita da particolari recettori concentrati in determinate regioni, in determinati organi come nell'occhio per la vista (fotorecettori), al livello dell'udito nell'organo del Corti, a livello vestibolare nell'utricolo, nel sacculo e nelle crete ampollari, nella mucosa olfattiva.
• SOMATICA GENERALE si riferisce a recettori localizzati in strutture somatiche quindi della cute, dei muscoli, nelle ossa e nelle articolazioni.
• VISCERALE si riferisce appunto a recettori localizzati nei

visceri Poi abbiamo un'altra classificazione della sensibilità:

• TELECETTIVA sono stimoli che provengono da lontano quindi la luce, le onde sonore, gli odori.
• ESTEROCETTIVA si riferiscono alla superficie del corpo quindi il tatto e la sensibilità termo-dolorifica.
• PROPIOCETTIVA si riferisce alle parti profonde del corpo quali muscoli, ossa ed articolazioni.
• INTEROCETTIVA (O ENTEROCETTIVA) è, molto brevemente, quella dei visceri.

Esistono 3 tipi di recettore:

1. Nel primo caso il recettore corrisponde alla parte distale del ramo periferico di un neurone sensitivo gangliare cioè il corpo cellulare è contenuto nei gangli delle radici dorsali dei nervi spinali, nei gangli radicolari per quanto riguarda i nervi cranici. Un particolare tipo di recettore è rappresentato dal corpuscolo del Pacini in questo caso la terminazione ossia la parte distale del ramo periferico è contenuta in una struttura connettivale.

incapsula però possiamo avere delle terminazioni libere come, ad esempio, in alcuni recettori tattili, quelli termici, quelli dolorifici. La struttura che incapsula modifica il tipo di risposta, però la capacità di rispondere è della terminazione nervosa, della parte terminale dell'assone.

2. Recettore di II tipo: è una cellula indipendente rispetto al neurone sensitivo (detto primario o I neurone perché è il primo di una serie di neuroni in cui si articolano le varie vie della sensibilità, questo è il neurone periferico gli altri sono centrali sottocorticali e corticali). Queste cellule sono cellule epiteliali che hanno capacità recettoriale (gustative, acustiche, vestibolari) in sinapsi con il I neurone.

3. Recettore di III tipo: si riferisce essenzialmente ai fotorecettori; in questo caso tra recettore e I neurone c'è l'interposizione di una cellula bipolare. Quindi c'è

L'interposizione di un altroneurone. Un importante concetto è quello di stimolo adeguato, cioè i recettori rispondono selettivamente ad un determinato tipo di informazione, cioè ad un determinato tipo di energia però non in modo assoluto. Un esempio è dato dai fotorecettori: questi recettori hanno la particolare specificità per stimoli luminosi, l'energia associata a questi stimoli luminosi è piccola, noi però li possiamo anche stimolare meccanicamente "dando un cazzotto nell'occhio", in questo caso li stimoliamo con un'energia maggiore, quindi lo stimolo adeguato si riferisce ad un'informazione, ad un'energia specifica che va a stimolare un determinato tipo di recettore. Ora vediamo il fenomeno bioelettrico del potenziale generatore e recettore. Può essere utilizzato indifferentemente il generatore o recettore. In realtà se si volesse essere proprio pignoli nel caso di

recettori di I tipo si parla di potenziale generatore perché genera poi dei potenziali d'azione; per i recettori di II e III tipo, invece, sarebbe più preciso parlare di potenziale di recettore. Dopo che è stato evocato il potenziale recettore, viene liberato il neurotrasmettitore che depolarizza l'estremità distale del neurone sensitivo primario e, in questo caso, questa depolarizzazione sarebbe il potenziale che genera il potenziale d'azione. Ripetendo:

• POTENZIALE GENERATORE che genera il potenziale d'azione. Per i recettori di I tipo questo realmente accade perché il potenziale che si ottiene in seguito all'applicazione dello stimolo insorge a livello dell'estremità distale del neurone sensitivo primario e questo potenziale poi va a generare il potenziale d'azione.
• POTENZIALE DI RECETTORE quando l'origine del potenziale d'azione non è così diretta. Abbiamo il recettore

che si depolarizza dopo che è stato applicato lo stimolo e si parla di potenziale di recettore, poi si libera il neurotrasmettitore e depolarizza l'estremità distale del neurone sensitivo primario. Questa depolarizzazione che otteniamo a livello dell'estremità distale andrà poi a generare il potenziale d'azione. Questa però è una sottile differenza!!!!! Situazione di un neurone sensitivo del gambero che può essere generalizzata per l'uomo: c'è il corpo cellulare, un voltometro e i dendriti, che hanno funzione recettoriale, terminano nella fibra muscolare, quando si allunga la fibra muscolare questi si deformano e abbiamo il potenziale generatore. Situazione analoga nei fusi neuromuscolari. In questa parte viene riportato in A di quanto è stata allungata questa fibra muscolare o meglio più fibre muscolari. Il muscolo è stato tenuto in questo B allungamento in maniera costante. Poi èstato lasciato e ritorna alla sua lunghezza iniziale. In B viene misurato il potenziale di membrana, cioè la variazione determinata da questo allungamento, ed è appunto il potenziale di recettore. Per un allungamento piccolo si misura un potenziale di recettore basso. Se si allunga di più, aumenta l'ampiezza del potenziale di recettore. Quando questa ampiezza raggiunge un certo valore soglia, viene registrato un potenziale d'azione. Ripetendo: se allunghiamo di poco registriamo un potenziale di recettore ma nessun potenziale d'azione; se allunghiamo di più (la linea D tratteggiata in C e D si riferisce all'ampiezza del potenziale generatore) il potenziale di recettore determina l'insorgenza di una serie di potenziali d'azione che avranno una certa frequenza. In E il muscolo è più allungato. L'ampiezza del potenziale di recettore aumenta anche la frequenza dei potenziali d'azione. Quindi abbiamo un potenziale d'azione, depolarizzazione, ripolarizzazione.

periodo refrattario assoluto e relativo, una condizione di riposo ed una nuova depolarizzazione (in C e D). In D la depolarizzazione è più rapida essendo più rapido il potenziale d'azione e quindi è più frequente. Quindi, aumentando l'intensità dello stimolo aumento l'ampiezza del potenziale recettore e aumento la frequenza di scarica dei potenziali d'azione.

In questo ultimo caso è stata applicata una sostanza, la tetradotossina che impedisce l'apertura dei canali del Na quindi impedisce la depolarizzazione dei canali del Na voltaggio A dipendenti, non si ha nessun potenziale d'azione ma si può registrare solo il potenziale di recettore.

Si deve osservare che, sebbene l'intensità B dello stimolo sia costante, l'ampiezza del potenziale di recettore non è costante ma diminuisce anche se di poco. In altri recettori, invece, si osserva una rapida riduzione C dell'ampiezza del

potenziale di recettore. Questo fa si che si riduca anche la frequenza dei potenziali d'azione. Questo fenomeno è detto fenomeno di adattamento. Applichiamo uno stimolo mantenendo costante l'intensità di questo stimolo, misuriamo il potenziale di recettore quindi ci dovremmo aspettare che l'ampiezza del potenziale recettore si mantenga costante. In alcuni casi ciò avviene sino ad approssimazione anche se c'è una seppur minima variazione dell'ampiezza del potenziale d'azione. Ogni sbarretta corrisponde ad un potenziale d'azione. In altri casi, invece, questa ampiezza si riduce drasticamente. Nel primo caso quando si riduce di poco, anche di poco si ridurrà la frequenza di scarica cioè la frequenza dei potenziali d'azione. Quando invece si riduce rapidamente e drasticamente anche la frequenza si ridurrà rapidamente e potrà anche scomparire. Nel primo caso il recettore si è adattato poco.

oppure si adatta lentamente. Nel secondo caso si è adattato rapidamente. Quindi si parla di recettori a lento o rapido adattamento. I primi sono anchedetti recettori tonici, i secondi sono detti recettori fasici o dinamici. Nella figura è mostrato come la frequenza di scarica può variare:

In E è riportato lo stimolo applicato ad intensità costante; i potenziali d'azione insorgono per la durata di applicazione dello stimolo, la frequenza si riduce di poco. Quando la frequenza si riduce progressivamente è un recettore a lento adattamento. In C ne misuriamo 3 a rapido adattamento. In D viene registrato un solo potenziale d'azione quindi è a rapidissimo adattamento. Meno sono i potenziali d'azione più il recettore si adatta allo stimolo cioè l'adattamento è più rapido.