Fisiologia sistema nervoso

Fisiologia del sistema nervoso

Introduzione anatomica

Funzioni del sistema nervoso:

• I. I recettori sensoriali eseguono un monitoraggio dei cambiamenti all'interno e all'esterno del corpo: ad ogni cambiamento corrisponde uno stimolo captato ←→ input sensoriale.
• II. Il SNC processa, interpreta gli inputs sensoriali, integra e prende decisioni.
• III. Il SNC comanda una risposta attivando organi effettori: risposta ←→ output motorio (muscolatura scheletrica) o endocrino (con secrezione di ormoni).

Già a livello del neurone sensoriale gli stimoli sono trasformati in un segnale elettrico (potenziale del recettore), che arriva ai nervi periferici con i neuroni afferenti che lo trasmettono al SNC, cui segue l'output in cui sono attivati degli effettori (muscolatura scheletrica o organi effettori).

Suddivisione del SN

SNC = Sistema Nervoso Centrale: Costituito da encefalo e midollo spinale, è il centro di comando e integrazione.

SNP = Sistema Nervoso Periferico: Costituito dai nervi che si estendono dal cervello e dal midollo (nervi cranici e nervi spinali), ha la funzione di collegare tutte le regioni del corpo al SNC.

Es. motoneuroni alfa: neuroni organizzati in fasci nel SNP che si collegano al SNC.

Sistema nervoso centrale (SNC)

Si distinguono il midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale, e l'encefalo comprendente tutte le formazioni contenute nella cavità cranica.

Encefalo

Termini direzionali unici per il SNC:

• Rostrale = verso il naso (anteriore – verso l'alto)
• Caudale = verso la coda (posteriore – verso il basso)
• Dorsale = posteriore verso il dorso
• Ventrale = anteriore verso il ventre

4 Principali regioni dell'encefalo:

1. Emisferi cerebrali: [Cervello] emisferi specularmente uguali, separati tra loro dal solco interemisferico, al fondo del quale sono connessi corpo calloso da una compatta formazione di fibre nervose.
2. Diencefalo: Talamo e Ipotalamo.
3. Tronco/Stelo encefalico: costituito da formazioni che uniscono tra loro il midollo spinale, il cervello e il cervelletto.
   • Mesencefalo: tramite i peduncoli cerebrali connette il ponte con i due emisferi cerebrali.
   • Ponte: in continuazione craniale con il bulbo.
   • Bulbo/Midollo allungato: in continuazione con il midollo spinale, dai cui lati sporgono due formazioni globose dette olive bulbari.
4. Cervelletto: situato posteriormente ed inferiormente al cervello, è connesso con il tronco encefalico da 3 coppie di peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori.

Nel tessuto nervoso che costituisce l'asse cerebro-spinale si distinguono una sostanza grigia, dove si trova la maggior parte delle cellule nervose e delle connessioni sinaptiche, ed una sostanza bianca, costituita da fibre nervose in gran parte mielinizzate, che sono le vie di connessioni tra i diversi centri.

Nel cervello e cervelletto la sostanza grigia costituisce uno strato superficiale, detto corteccia cerebrale e cerebellare, mentre la parte profonda di ambedue le formazioni è occupata prevalentemente dalla sostanza bianca, con formazioni grigie più o meno estese, costituente i talami ottici, nuclei o gangli della base (negli emisferi cerebrali) e i nuclei cerebellari (nel cervelletto).

Nelle altre strutture e formazioni invece la sostanza bianca ricopre la parte superficiale e la sostanza grigia l'area profonda. All'interno dell'encefalo ci sono delle cavità, dette ventricoli, ricoperti da tessuto epiteliale (cellule ependimali) ripiene di liquido, detto fluido cerebro-spinale, che sono in continuità tra loro e anche con il canale centrale del midollo spinale.

Corteccia cerebrale

La superficie è caratterizzata dalla presenza di pliche che separano le circonvoluzioni cerebrali; le introflessioni più profonde invece sono dette solchi o scissure e consentono di dividere gli emisferi cerebrali in 4 lobi, separati ciascuno in due emisferi destro e sinistro dalla fessura longitudinale:

• Lobo frontale: È antero-rostrale e separato dal lobo parietale posteriore da un solco centrale/scissura di Rolando. Inferiormente è separato da un solco laterale/scissura di Silvio rispetto al lobo temporale.
• Lobo parietale: Posteriore al solco centrale, superiore alla scissura laterale, anteriore al solco parieto-occipitale che lo separa dal lobo occipitale (sistema somatosensitivo).
• Lobo temporale: Situato ai lati della corteccia in posizione anteriore al lobo occipitale, è separato inferiormente dal solco laterale (sistema vestibolare).
• Lobo occipitale: Parte più caudale della corteccia, situato sopra al cervelletto e separato dal lobo parietale dalla scissura parieto-occipitale.

Dal cervello prendono origine 12 paia di nervi cranici. Anche nella corteccia cerebellare si distinguono 2 emisferi cerebellari, separati ed uniti da una parte mediana, detta verme.

Midollo spinale (MS)

Può essere suddiviso in segmenti comprendenti nervi spinali cervicali, toracici, lombari e sacrali. La sostanza grigia, di tipica forma ad "H" o a farfalla, è situata profondamente e contiene tutti i soma, dendriti e connessioni sinaptiche dei neuroni del midollo.

Si distinguono due espansioni dorsali:

• Corna dorsali o posteriori: relativamente sottili, sede degli interneuroni.
• Corna ventrali o anteriori: più ampie e rotondeggianti in cui ci sono i motoneuroni.

Al centro della sostanza grigia si trova il canale ependimale. La sostanza bianca si trova più superficialmente ed è data dall'insieme di spessi fasci di fibre nervose mieliniche e amieliniche, che costituiscono 3 cordoni per ogni lato: cordoni/colonne dorsali, laterali e ventrali, prossimi alle rispettive corna della sostanza grigia.

Costituita da 3 tipi di fibre:

• Ascendenti = afferenze sensoriali. Sono catene di neuroni composti di: neuroni del primo, secondo e terzo ordine.
• Discendenti = dalle zone superiori del SNC scendono nel midollo spinale e fuoriescono dalle radici ventrali tramite i motoneuroni.
• Commissurali

Le radici dei nervi spinali escono bilateralmente da ogni segmento midollare a coppie simmetriche, per ciascuno si distinguono:

• Radici dorsali (fibre nervose sensitive), che emergono in corrispondenza delle corna dorsali.
• Radici ventrali (fibre nervose motorie) che emergono in corrispondenza delle corna ventrali.

Il fascio nervo spinale misto è definito perché contiene sia fibre nervose afferenti sensoriali, entranti attraverso le radici dorsali, sia efferenti motorie fuoriuscenti tramite le radici ventrali del MS. Dal midollo spinale prendono origine 31 paia di nervi spinali.

Input sensoriale e output motorio

I recettori sensoriali captano i segnali sensoriali e sono trasportati da fibre nervose afferenti dal SNP al SNC. I segnali motori partono dal SNC e sono portati da fibre nervose efferenti del SNP agli effettori con innervazione dei muscoli e delle ghiandole. Sono suddivisi a seconda della regione innervata:

• Regione somatica del corpo: sensibilità somatica e motilità somatica.
• Regione viscerale del corpo: sensibilità viscerale e motilità viscerale.

Ne risultano 4 suddivisioni principali:

1. Sensibilità somatica: Permette all'organismo di ricevere informazioni dall'ambiente esterno.
   • Sensi somatici generali: distribuiti sulla superficie esterna del corpo, ma anche a livello dei muscoli e tendini ~ tatto, dolore, vibrazioni, pressione e temperatura.
   • Sensi propriocettivi: localizzati all'interno di strutture come tendini e muscoli, utili nella captazione del grado di allungamento dei tendini e muscoli.
   • Sensi corporei: legati alla posizione e movimento del corpo nello spazio (recettori articolari e vestibolari).
   • Sensi somatici speciali: Udito, visione, odorato.
2. Sensibilità viscerale: Riguarda organi interni come i reni, cuore, apparato digerente, organi riproduttori.
   • Sensi viscerali generici: allungamento, dolore (mal di pancia e di stomaco), temperatura, nausea, fame: riscontrabili nei tratti di digestivo e urinario e negli organi riproduttori.
   • Sensi viscerali speciali: il gusto (papille gustative).
3. Motilità somatica (muscolatura scheletrica): Motilità somatica generale: contrazione della muscolatura scheletrica. Sotto il controllo volontario, spesso denominato "sistema nervoso volontario".
4. Motilità viscerale (muscolatura liscia e cardiaca): Regola la contrazione della muscolatura liscia e cardiaca e della secrezione ghiandolare. Costituisce il sistema nervoso autonomo e controlla la funzione degli organi viscerali, si trova a livello dei vasi sanguigni o a livello dei grossi vasi del sistema linfatico, spesso definito "sistema nervoso involontario", perché nella contrazione della muscolatura liscia dell'intestino non possiamo volontariamente farla contrarre, idem per la frequenza cardiaca che la modula.

Recettori sensoriali

Sono recettori sensibili specificamente ai diversi stimoli naturali che giungono all'organismo dall'ambiente o che si generano nell'organismo stesso; effettuano cioè un monitoraggio dei cambiamenti all'interno e all'esterno del corpo, grazie agli stimoli processati dal SNC, che innesca una risposta con il processo di contrazione. Sono generalmente disposti nelle strutture periferiche dell'organismo e sono connessi con i centri nervosi da vie afferenti che costituiscono i neuroni primari delle sensazioni sensoriali.

I recettori sensoriali sono cellule specializzate eccitabili il cui compito è quello di trasformare uno stimolo esterno di natura fisica o chimica, in un segnale elettrico.

2 categorie di recettori sensoriali:

1. Recettori nervosi: (detti anche neuroni T) Recettore e neurone sono un'entità unica: le terminazioni periferiche delle fibre nervose sensitive presentano una porzione terminale che acquista la funzione recettoriale, grazie a delle espansioni a gomitolo o placche. Sono circondate da cellule accessorie. Es. corpuscolo del Pacini e Meissner. Se lo stimolo è sufficientemente intenso da arrivare all'encoder, si genera un potenziale d'azione (PdA) che si prolunga in una scarica di potenziale simile a un potenziale postsinaptico.
2. Recettori con cellule sensoriali: (entità separate) La fibra nervosa sensitiva si pone in contatto con le cellule sensoriali, tramite delle sinapsi cito-neurali; le cellule sensoriali (elemento presinaptico) sono elementi "bipolari", costituite da un polo apicale esterno e recettivo e da un polo basale interno e sinaptico, e captano e trasformano un segnale in un potenziale di recettore ma non sono in grado di generare un PdA, dal momento che non sono dotate di canali ionici voltaggio-dipendenti. Grazie alla variazione del potenziale del recettore depolarizzante, si determina la liberazione di NT in vescicole cui segue la diffusione nello spazio sinaptico, grazie ai canali ionici chemiodipendenti. Una maggiore quantità di NT induce una più intensa frequenza del treno di PdA. Es. recettori dolorifici amielinici.

Dalla natura dello stimolo e quindi dalla specificità della risposta dipendono diverse tipologie di recettori:

• Chemiorecettori = attivati da uno stimolo di natura chimica. Gusto, odorato, ossigeno.
• Meccanorecettori = sensibili a deformazioni meccaniche, sensazione somatica, stiramento e udito, compressione e pressione superficiale sul corpo.
• Termorecettori = sensibili alla temperatura.
• Fotorecettori = sensibili alla luce, visione.
• Algocettori = sensibili agli stimoli dolorifici.

Quale tipo di informazioni sono captate?

• Qualità dello stimolo e collocazione
• Quanto è intenso lo stimolo
• Durata dello stimolo, tenendo conto che la sua percezione potrebbe essere influenzata da forme di adattamento allo stimolo, che la impedirebbero

Meccanismo

La trasmissione dell'informazione avviene tramite collegamenti sinaptici e tutta la serie di eventi si realizza grazie alla presenza dei canali ionici.

Captazione

1. Avviene grazie a specializzazioni strutturali, rappresentate dai recettori, che operano da filtraggio di un segnale fisico "preferito", escludendo, ovvero minimizzando, gli stimoli inappropriati o non specifici.

Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi:

• Qualità dello stimolo - È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate.
  • Legge delle vie nervose etichettate: Ad ogni tipologia di recettore è associata una via nervosa che porta informazioni al neurone: via di recettori tattili, recettori termici, fasci di fibre nervose che provengono da algocettori.
• Intensità dello stimolo = ampiezza - È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d'azione e dal numero delle fibre afferenti attivate: tanto più lo stimolo è intenso, tanto più elevata sarà la frequenza e tanto maggiore è il numero dei recettori attivati (intensità dello stimolo alta), tanto maggiore sarà il numero di neuroni attivati.
• Legge di Weber-Fechner: La frequenza ha scala logaritmica.
• La durata dello stimolo - È definita dalla durata della scarica di potenziali d'azione (influenzabile dall'adattamento dei neuroni)

Es. capacità uditiva dell'orecchio umano: in grado di captare stimoli uditivi bassi (20 Hz) o alti (20000 Hz).

I = 20 Hz o I = 20000Hz max I / I = 1000 max o

Il segnale uditivo è rappresentabile da una curva sinusoidale, che tanto più è "lassa" tanto è basso. Se la frequenza di scarica fosse F = I / I per codificare un segnale a 20000Hz max o occorrerebbe generare un treno di PdA avente una frequenza di 1000/s ovvero 1 PdA/ms. È possibile che un neurone generi 1 PdA / ms? No, perché dopo un PdA (Δ 1.5ms), la fibra nervosa va incontro a un periodo di refrattarietà (Δ 10ms), quindi le orecchie non sarebbero in grado di percepirlo.

Trasduzione e trasmissione

Conversione della perturbazione fisica in un segnale elettrico, rappresentato dal potenziale del recettore: ΔVm ad opera di canali ionici specializzati nella produzione di un potenziale del recettore: con ampiezza proporzionale all'intensità dello stimolo (caratteristiche simili a quelle del potenziale postsinaptico).

Il potenziale del recettore si tratta di una depolarizzazione della membrana recettiva della terminazione assonale o di quella apicale della cellula sensoriale, ha un carattere locale e graduale e non segue la legge del tutto o nulla.

Come viene trasmesso il segnale al SNC? Mediante PdA afferenti, segnali tutto o nulla, la cui frequenza fornisce informazioni circa l'intensità dello stimolo, ma il PdR è un segnale graduale (analogico)...

"Conversione analogico-digitale": un aumento in ampiezza del potenziale del recettore induce un aumento della frequenza dei PdA nell'assone afferente.

Codificazione sensoriale per intensità e durata

Processo che porta all'insorgenza, data dalla conversione del potenziale del recettore, di una scarica di potenziali d'azione frequenza nella fibra afferente sensitiva, la cui intensità dello stimolo fornisce informazioni circa l'encoder del recettore.

Processo che avviene nel neurone-recettore mielinico Considero con terminazione nervosa specializzata Posiziono degli elettrodi a livello della porzione recettoriale del neurone, che capta il PdR di uno stimolo (es. pressorio), a livello dell'encoder e del nodo di Ranvier.

• Se viene applicato uno stimolo pressorio di bassa intensità e un certa ampiezza:
  • Porzione recettoriale = capta una variazione di PdM, nota come PdR, di circa 40mV e durata di 4ms.
  • Encoder = se eccede la soglia e si genera PdA: dipendente dall'ampiezza dello stimolo pressorio, quindi dalla sua intensità.
  • Nodo di Ranvier = si registra la scarica di PdA che viaggia lungo il neurone arrivando fino al terminale presinaptico, provocando la liberazione di una certa quantità di NT dipendente dallo stimolo.
• Se applico uno stimolo più lungo e maggiormente intenso: Si ripercuote sul PdR avente ora ampiezza di 65mV e durata di 7s, che provoca un decadimento di tipo spaziale, ma ancora sufficientemente ampio da poter generare una scarica di PdA avente frequenza maggiore e durata maggiore.

I neuroni sensoriali sono in grado di rispondere ripetitivamente agli stimoli, tuttavia la scarica di potenziali d'azione che da essi origina, tende a ridursi progressivamente di frequenza anche se lo stimolo permane a lungo con intensità invariata.

Possiedono infatti la capacità di adattamento allo stimolo, che si manifesta nel giro di secondi.