Fisiologia sistema nervoso

ADP,

un gruppo fosfato) e presenta in un altro sito una molecola di forma inoltre un

certo angolo ottuso con i filamenti di actina con parziale compenetrazione.

concentrazione citosolica del Ca aumenta,

2+

Fase 2: la lo ione si lega al complesso

2+

della troponina, proteina Ca -dipendente attivata, che cambia di conformazione e

siti di binding

sposta la tropomiosina, esponendo i dell’actina per la miosina, in modo

tale queste possano interagire.

Fase 3: da parte della testa miosinica avviene il rilascio di ADP + P , evento che

i

modificando il collo che trasforma l’angolo ottuso in angolo acuto, la testa si ripiega su

se stessa, ed essendo ancorata alla actina muovendosi verso l’estremità ancorata al

disco Z, provoca uno scorrimento dei due filamenti, accorciando il sarcomero.

Fase 4: legame della molecola di ATP alla testa di miosina, causa un parziale

cambiamento conformazionale nella testa stessa, favorendo il distacco dall’actina.

Fase 5 Decontrazione: la testa ha attività ATP-asica, ovvero è in grado di demolire la

(idrolisi)

molecola di ATP generando come all’inizio una molecola di ADP e Pi. L’angolo

2+

ritorna ad essere ottuso e il ciclo si chiude. Non c’è più apporto di Ca .

2+

Modello per il rilascio voltaggio-dipendente del Ca dal RS:

2+

Riposo : I due canali (pompe Ca e il recettore

per la ryanodina) del RS interagiscono, ma

nella condizione di riposo la configurazione

del canale di tipo L del tubulo T è impervia,

pertanto non si ha una scarica di PdA e

allora è impedita l’attivazione dei canali

2+

voltaggio-dipendenti, quindi il Ca

rimane imprigionato nel RS.

Contrazione:

acetilcolina

1) il motoneurone riceve input eccitatorio liberando che si lega ai



recettori nicotinici sul sarcoplasma e si genera PdP (potenziale di placca) che se

sufficientemente intenso genera scarica di PdA lungo la fibrocellula muscolare

A livello dei tubuli T,

2) essendo invaginazioni del sarcoplasma, è percepito il PdA

+ +

che induce una globale depolarizzazione necessaria affinché i canali al Na e K

voltaggio-dipendenti/sensori del voltaggio passino allo stato pervio

2+ 2+

3) I canali L-type del Ca diventano pervi agli ioni e innescano il rilascio del Ca

dal reticolo sarcoplasmatico a livello del citosol transitoriamente

4) Vicino ai tubuli T si trovano le cisterne terminali con i canali del rilascio/recettori

2+

per la ryanodina, che rilasciano il Ca all’interno del sarcomero: contrazione

5) Gli ioni dopo che hanno esplicato la loro azione, vengono allontanati dagli spazi

tra i miofilamenti e quindi distaccati dalla troponina e in gran parte riassorbiti

2+

nelle cisterne del reticolo longitudinale, grazie alle pompe ioniche del Ca e in

parte minore espulsi dal sarcolemma.

Meccanismo di accoppiamento eccitamento-contrazione (EC) nel muscolo scheletrico

C’è un significativo ritardo tra l’eccitamento del muscolo

(PdA) e la contrazione (tensione).

Il PdA dura circa 4 ms, di più che nei neuroni (1.5/2 ms),

permettendo un aumento del grado tensione.

Una contrazione muscolare tipica dura 100

ms.

Il periodo di refrattarietà nelle fibre

muscolari coincide circa con la durata di un

PdA, terminando perciò completamente nel

periodo di latenza meccanica della scossa muscolare; il rapido ritorno alla

loro normale eccitabilità consente perciò

alle fibre in contrazione di rispondere anche

a uno o più stimoli successivi, inducendo

così a una sommazione delle contrazioni

dei singoli stimoli, se l’intervallo tra di essi

risulta inferiore alla durata delle singole.

tetano muscolare

Il consiste in una contrazione

sommazione fusione

determinata dalla o delle

scosse muscolari semplici nelle singole fibre

muscolari, resa possibile dalla breve durata del

periodo di refrattarietà, rispetto alla durata della

singola contrazione della fibra muscolare.

Relazione lunghezza-tensione nella contrazione di un muscolo scheletrico

La tensione sviluppata durante una

scossa muscolare semplice è

determinata dalla lunghezza del

sarcomero.

- La tensione generata da un muscolo in

lunghezza a riposo

relazione alla sua

prima dell’inizio della contrazione è

100% della sua lunghezza:

lunghezza ottimale in cui c’è un

maggior numero di ponti trasversali tra

filamenti spessi e sottili e la fibra può

generare il suo massimo di forza (A),

perciòla tensione è massima (picco).

lunghezze superiori

- A il muscolo è

stirato e il numero di ponti trasversi è

inferiore, quindi compenetrazione dei

filamenti inferiore.

lunghezze inferiori

- A è contratto,

quindi totale compenetrazione tra

actina e miosina, quindi grande numero di ponti trasversi che però impedisce

un’ulteriore compenetrazione tra i filamenti e quindi a parità di stimolo, la

forza/tensione risulta comunque inferiore.

Tanto maggiore numero di ponti trasversi iniziali tanto maggiore sarà la forza di

trazione. Sistemi motori

I sistemi sensoriali trasformano energia fisica esterna in informazione nervosa, i

sistemi motori invece trasformano informazione nervosa in energia fisica meccanica

(contrazione muscolare).

Funzione:

Permette esecuzione dei movimenti inducendo la contrazione di determinati muscoli e

il rilassamento di altri:

esecuzione dei movimenti

-

- mantenimento della postura e loro controllo

Il movimento richiede una corretta sequenza temporale e un aggiustamento della



posizione corporea per compensare la differenza tra il movimento programmato e

quello effettuato.

A tal fine essi devono essere intimamente correlati con l’informazione sensoriale, dal

momento che sono funzionalmente dipendenti da essa, ed essere organizzati

gerarchicamente.

Es. nocicettori captano al sensazione dolorifica della mano posta sulla superficie

rovente e permettono di ritrarre la mano.

Es. fusi muscolari (propriocettori) sono in grado di captare allungamento e stiramento

dei muscoli che permettono il mantenimento della postura eretta

Es. sistema vestibolare: utriculo e sacculo innescano il riflesso vestibolare conico e

cinetico che sono coinvolti nei processi del mantenimento di postura e equilibrio

Classificazione dei movimenti:

Movimento riflesso

 Rappresenta la forma più semplice con cui il SN può dare risposta pronta e

adeguata a stimoli, senza coinvolgere centri nervosi superiori come la corteccia.

I riflessi posturali ci aiutano a mantenere la posizione corporea, essendo

integrati dal tronco cefalico, e richiedono continue informazioni sensoriali da

parte di sistemi come il visivo, vestibolare e muscoli stessi.

Es. nocicettori e riflessi vestibolari

Movimento volontario

 E’ il tipo di movimento più complesso, richiede infatti una integrazione corticale,

e può essere iniziato anche in assenza di stimoli esterni.

Può anche diventare involontario come i riflessi (es. andare in bicicletta)

Es. se sono fermo posso decidere di muovermi.

Movimento ritmico

 E’ una combinazione tra i due movimenti riflessi e volontari (es. camminare e

correre) e deve essere innescato da comandi corticali ma una volta iniziato può

continuare senza ulteriori flussi cerebrali.

Organizzazione gerarchica dei sistemi motori:

1. Livello (basso): midollo spinale

Nel SNC è il livello più basso ed è responsabile dei comportamenti

automatici e stereotipati: riflessi spinali (omeopatico e tendineo

del Golgi)

2. Livello: tronco dell’encefalo, formazione reticolare e

cervelletto

Responsabile:

- dell’integrazione dei comandi motori discendenti dai livelli

superiori (dal tronco al cervelletto)

- dell’elaborazione dell’informazione proveniente dagli organi di

senso e midollo spinale: elaborazione dei segnali per stabilizzare

la postura

3. Livello: corteccia motoria e nuclei della base

Responsabili del movimento volontario e del controllo dei centri motori del

tronco e del midollo spinale: partono gli input della contrazione.

4. Livello: aree corticali pre-motorie

Sono responsabili della progettazione del movimento e tutto ciò che lo

comporta: es. afferrare un oggetto.

Responsabili di:

- identificazione dei bersagli nello spazio

- scelta del decorso temporale dell’azione motoria

- programmazione del movimento

- capacità di mantenere nella memoria il progetto per il tempo di attuazione

Oltre a questa organizzazione gerarchica, c’è anche una organizzazione in parallelo

con bypass di certe zone, in tal modo ciascun livello può agire anche

indipendentemente sulla via finale comune.

Caratteristiche comuni dei vari livelli di controllo:

- Presentano mappe somatotopiche

- Ricevono informazioni dalla periferia grazie alle afferenze sensoriali

- Feedback sensoriale: controllano le informazioni ricevute permettendo o

sopprimendo la ritrasmissione dei segnali afferenti a livello dei nuclei di ritrasmissione

sensitivi.

Al midollo spinale tutta l’informazione deve comunque passare per essere poi



smistata dai motoneuroni che innervano i muscoli.

Le quattro componenti gerarchiche sono a loro volta controllate da:

- Cervelletto: riceve gli input dada tutte e 4 le zone e opera un aggiornamento del

controllo del movimento mediante confronto dei segnali discendenti responsabili della

risposta motoria, con i segnali sensitivi destati dalle conseguenze dell’azione motoria

- Nuclei della base: ricevono afferenze da tutte le aree corticali e agiscono sulle aree

pre-motorie della corteccia cerebrale

(vedi cervelletto, corteccia motoria e decorso dei fasci)

Riflessi spinali propriocettivi

Locazione dei propriocettori:

- Muscoli

- Tendini

- Articolazioni

Funzione:

- Riflesso miotatico = antigravitazionale contribuisce al mantenimento della

postura, contrastando l’allungamento dovuto alla gravità e garantendo l’equilibrio.

- Riflesso miotatico inverso = azione protettiva sui muscoli e tendini qualora

fossero sottoposti a carichi eccesivi.

- Riflessi nocicettivi = risposta riflessa agli stimoli dolorifici

Esistono dei propriocettori in grado di captare stimoli come il grado di allungamento

del muscolo o l’angolatura che ormano due ossa.

Tramite fibre sensitive primarie inviano segnali inerenti a:

- Stato di tensione Muscoli e

- Stato di allungamento Tendini

- Grado di flessione Articolazioni

- Grado di allungamento

Tipi di propriocettori:

Fusi neuromuscolari

 Organi tendinei del Golgi

 Corpuscoli di Pacini nelle capsule

 Organi di Ruffini articolari

 Fusi neuromuscolari: “sens