Fisiologia delle specie ittiche

Regolazione della ventilazione nell'acqua

Rminuto;Vol = profondità del respiro;RV è regolato attraverso piccole variazioni di f e grandi variazioni di Vol, nei pesci d'acqua R Rgiovani ed adulti a riposo è compreso tra 100 e 300 ml/min/kg. La ventilazione nell'acqua è data dalla frequenza del respiro e il volume respiratorio: il prodotto di questi due fattori dà il volume dell'acqua. Ci sono fattori fisiologici che determinano un intervallo di volume di acqua molto ampio a seconda della specie edell'età dell'animale si trovano i volumi fisiologici. Gli effetti sono legati alle abitudini di vita, con pesci sedentari che hanno ventilazione bassa, mentre pesci attivi o con ram ventilation hanno maggiore volume ventilatorio. La frequenza del respiro può essere compresa fra 30 e 70 atti respiratori al minuto a seconda delle dimensioni edell'età, e va incontro a piccole variazioni quando si modifica la richiesta di ossigeno: è soggetta a controllo.

nervoso di tipo riflesso e aumenta con l'aumento della richiesta. La frequenza può aumentare solo di piccoli valori mentre è molto più importante la differenza fra una specie e l'altra a seconda delle abitudini. La profondità del respiro si modifica in modo più importante in quanto entrambe le pompe possono aumentare o diminuire di volume e quindi il volume di acqua può cambiare di molto.

Anche per i processi diffusivi ci sono fattori esogeni ed endogeni che determinano le richieste energetiche e di ossigeno. A seconda dello stile di vita e dell'habitat le diverse specie avranno superfici respiratorie diverse così come la distanza di diffusione può variare. Fra gli adattamenti ci possono essere:

• Area di superficie totale delle branchie;
• Spessore della lamella;
• Dimensione della lamella;
• Spazi tra le lamelle che determinano un maggiore o minore volume di acqua;

Anche per i processi diffusivi si può tentare una

Quantificazione dell'ossigeno e si può definire la diffusione dell'ossigeno con la prima legge di Fick: J = K x A x ∆ PO / D2

K = coefficiente di Krog di permeazione; A = area della superficie funzionale delle branchie; ∆ PO2: gradiente di pressione parziale che facilita il passaggio dall'acqua al sangue. D: spessore medio della lamella

Condizioni che possono modificare tali parametri:

Area delle superficie delle branchie: è in relazione di tipo allometrico con la massa corporea b

A = a x peso 2

A = area totale delle branchie in mm; a = costante compresa tra 100 e 500 (nel tonno diventa 5000); Peso = in g; b = costante compresa tra 0,5 e 1 (molto frequente 0,8)

Questo ci permette di calcolare la superficie dell'area totale delle branchie anche tramite dei logaritmi.

Log A = log a x b x log Peso

L'area non è sempre tutta usata e il pesce può attingere ad un aumento di superficie e anche il circolo respiratorio non è sempre al massimo

aumentando la quantità di sangue disponibile per gli scambi. Più è spessa la lamella e minore sarà il passaggio dell'ossigeno: questo valore D è abbastanza costante nella stessa specie ma ci sono variazioni fra specie diverse.

L'area della superficie totale è strettamente correlata con l'attività:

1. A = 1,5 - 2 cm/g: pesci poco attivi;
2. A = 2 - 5 cm/g: pesci moderatamente attivi;
3. A > 5 cm/g: pesci molto attivi;

L'area della superficie funzionale è il 70% dell'area della superficie totale. A riposo:

• 60% delle lamelle perfuse;
• 20% del sangue in vasi non utilizzati per la diffusione;

Il coefficiente di Krog di permeazione descrive quanto facilmente o difficilmente un gas si muove attraverso l'epitelio branchiale e per le branchie corrisponde ad un terzo di quello dell'acqua che a 20°C è 34 cm/sec x 10^-6. KCO : KO nell'acqua = 20:1. La bassa diffusione

La presenza dell'ossigeno nell'acqua contribuisce alla resistenza complessiva alla diffusione. È stato anche fatto un calcolo relativo alla CO2 e si stima che la K per l'anidride carbonica sia superiore all'ossigeno nell'acqua e ancora maggiore nelle branchie. Questo determina anche il fatto che l'acqua deve avere un contenuto di ossigeno appropriato alla specie in quanto per gli animali è molto più difficile estrarre l'ossigeno. Si ha un gradiente di pressione parziale dell'ossigeno fra l'ambiente esterno e l'ambiente interno.

Trasporto dei gas: Nel sangue l'ossigeno è veicolato come disciolto solo in piccolissima parte, quindi nel sangue è presente l'emoglobina, contenuta nei globuli rossi e capace di legare l'ossigeno, che permette un trasporto dell'ossigeno di 20 volte superiore rispetto al trasporto fisico. L'emoglobina è una proteina composta da 4 subunità, 2

Globine di tipo alfa e 2 di tipo beta. All'interno di ciascuna globina è presente un gruppo Eme, un gruppo complesso al cui centro si trova un atomo di ferro legato a 4 atomi di azoto. La molecola di ossigeno si lega a questo atomo di ferro: ciascun gruppo Eme lega una molecola di ossigeno, all'interno dell'emoglobina ci sono 4 globine con 4 gruppi eme e pertanto l'emoglobina è in grado di trasportare 4 molecole di ossigeno. Oltre a trasportare l'ossigeno è in grado di trasportare una piccola quota di anidride carbonica legata che si lega a due unità globiniche e non a 4 come nei mammiferi. L'emoglobina ha una carica negativa per via della composizione primaria degli amminoacidi ed è quindi in grado di legare i protoni e partecipare alla regolazione del pH.

Curva di saturazione dell'emoglobina nei mammiferi:

Si ottiene una curva sigmoide che descrive la curva di una proteina allosterica: dopo una certa inerzia nel legare l'ossigeno,

i primi legami di ossigeno aiutano i successivi. All'inizio la curva è lenta ma si ha poi una fase di crescita molto più ripida fino a un plateau. La curva centrale dove il pH dell'ambiente è pari a 7.4 e poi una che descrive l'andamento a pH più basso con la curva della saturazione che si sposta verso destra mentre una curva a pH maggiore con curva spostata a sinistra. Questo spostamento della curva di saturazione descrive l'effetto Bohr: una maggiore o minore affinità dell'emoglobina per l'ossigeno. Quando la curva si sposta a destra, per avere la stessa percentuale di saturazione deve aumentare la pressione parziale dell'ossigeno, viceversa per lo spostamento a sinistra. Una diminuzione del pH intracellulare aumenta la P50 e di conseguenza riduce l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno (effetto Bohr). Nei teleostei diminuisce anche la capacità dell'emoglobina di legare

La concentrazione dell'emoglobina varia a seconda di altre caratteristiche dato che all'interno del sangue si trova l'anidride carbonica. L'anidride carbonica si trova più concentrata a livello dei tessuti periferici dove verrà trasportata dal sangue per essere eliminata. L'effetto della quantità di anidride carbonica nel sangue è simile a quello del pH in quanto l'aumento di anidride carbonica comporta una acidificazione del sangue. Quando l'emoglobina si trova nei tessuti subisce l'effetto di pH e anidride carbonica e cede quindi l'ossigeno per poi prendere l'anidride carbonica. Il legame dell'anidride carbonica con l'emoglobina porta alla formazione di carbossiemoglobina e questo legame alle due subunità facilita ulteriormente la cessione dell'ossigeno. Una diminuzione dell'affinità dell'emoglobina per l'O2 coadiuva l'erogazione di O2 ai tessuti sistemici quando la

pressione parziale dell'O alle branchie rimane elevata.

Ci sono altri fattori che agiscono e uno di questi è l'effetto della specie: vedendo il valore della p50, il valore di saturazione dell'emoglobina al 50%:

Ciascuna specie può presentare delle globine diverse che si sono selezionate nel tempo. La specie, insieme alle sue abitudini e all'ambiente, ha selezionato la globina migliore per le sue caratteristiche.

Fattori che influiscono sull'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno:

• Riduzione del pH con l'effetto Bohr con lo spostamento della curva a destra, una minore affinità e una maggiore capacità di rilascio dell'ossigeno.
• L'aumento della concentrazione del sangue dell'anidride carbonica: l'anidride carbonica in ambiente acquoso da origine allo ione bicarbonato più un protone H+. Questi prodotti di reazione sono in equilibrio costante con i reagenti e questa reazione può

avvenire tal quale nel plasma e all'interno del globulo rosso ma normalmente è presente un enzima detto anidrasi carbonica che aumenta la velocità della reazione. D'altro canto, la CO2 liberata nel sangue non si lega solo all'acqua ma si può legare anche alle proteine circolanti andando a formare carbammine liberando un protone: la presenza dell'anidride carbonica porta, comunque, ad un aumento dei protoni con abbassamento del pH. Altro fattore che può influire sul funzionamento dell'emoglobina è la presenza di fosfati inorganici che sono sottoforma di ATP e GTP e questi fosfati inorganici fisiologicamente portano ad una diminuzione dell'affinità dell'emoglobina aumentando l'effetto Bohr. Nelle diverse specie si sono selezionate l'utilizzo di ATP nei salmonidi mentre GTP nella carpa, anguilla, pesce dorato e tinca. Quando l'animale si trova in una condizione di