Fisiologia

FISIOLOGIA

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IL SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso può essere suddiviso in sistema nervoso centrale (formato dall’encefalo

e dal midollo spinale) e sistema nervoso periferico (formato da 12 paia di nervi cranici, da

33 paia di nervi spinali e dal sistema nervoso autonomo simpatico e parasimpatico).

Il sistema nervoso è la sede delle facoltà sensoriali e del pensiero e provvede al controllo

delle funzioni corporee quali la ricezione sensoriale che è il processo mediante il quale i

neuroni sensoriali trasformano alcuni tipi di energia dell’ambiente (stimoli) in segnali

nervosi (variazioni di corrente ionica), l’elaborazione delle informazioni tramite la

comunicazione intercellulare nei circuiti nervosi, il comportamento, i processi cognitivi

(memoria, linguaggio), il movimento volontario ed involontario (sotto controllo del sistema

nervoso autonomo).

Il sistema nervoso centrale è costituito da:

Neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso formati da un corpo cellulare

▪ in cui è presente il nucleo, da un albero dendritico che riceve gli impulsi nervosi e

da un cono di emergenza da cui si origina l’assone che permette la conduzione del

potenziale d’azione e fa sinapsi con il bersaglio.

Cellule della neuroglia a cui appartengono gli astrociti che presentano una

▪ funzione trofica e di sostegno per il sistema nervoso centrale e partecipano alla

formazione della barriera emato-encefalica, gli oligodendrociti e le cellule di Schwann

che formano la guina mielinica per aumentare la velocità di conduzione del

potenziale d’azione, le cellule della microglia con funzione difensiva (macrofagi

residenti) e le cellule ependimali con funzione di rivestimento dei ventricoli e del

canale midollare e di produzione del liquido cefalorachidiano.

I meccanismi impiegati dai neuroni per inviare i propri messaggi comprendono diversi

segnali:

Segnale d’ingresso che si forma a livello dell’albero dendritico grazie all’apertura

✓ dei canali ionici ligando-dipendenti per i neurotrasmettitori in modo da determinare

una modifica del potenziale di membrana della cellula (a riposo a un valore di -70

mV) tramite una depolarizzazione o un’iperpolarizzazione.

Segnale integrativo è un segnale proveniente dall’integrazione dei segnali eccitatori

✓ ed inibitori che la cellula riceve in quanto spesso un’unica depolarizzazione non è

sufficiente per raggiungere il valore soglia che permette la generazione di un

potenziale d’azione (è possibile una sommazione spaziale e temporale dei segnali

post-sinaptici).

Segnale di conduzione è il potenziale di membrana che arriva al valore soglia nella

✓ regione del cono d’emergenza in cui sono presenti dei canali voltaggio-dipendenti

per permettere la generazione del potenziale d’azione che si propaga lungo tutta la

membrana cellulare senza decremento fino alla terminazione sinaptica in quanto è

autorigenerativo e sempre uguale a sé stesso.

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Segnale d’uscita è il potenziale d’azione che, arrivando al terminale pre-sinaptico,

✓ determina l’apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti in modo che

l’aumento della concentrazione del calcio intracitoplasmatico determini l’esocitosi

delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori.

Esistono tre tipologie principali di neuroni:

• Neuroni sensoriali sono connessi ai recettori sensoriali e trasmettono le

informazioni afferenti tramite il midollo spinale all’encefalo; i corpi cellulari di questi

neuroni sono localizzati nel ganglio della radice dorsale.

• Neuroni motori dipartono dalla corteccia cerebrale ed attraversano le vie efferenti

attraverso il midollo spinale fino a raggiungere le parti del corpo destinate

all’effettuazione dell’azione volontaria o involontaria; i corpi cellulari di questi

neuroni sono localizzati all’interno delle corna anteriori della sostanza grigia del

midollo spinale da cui escono mediante il ramo ventrale.

• Interneuroni hanno una funzione di raccordo in quanto ricevono le informazioni

dai neuroni sensitivi e le trasmettono ai neuroni motori oppure ad altri interneuroni

(questa tipologia rappresenta la maggior parte dei neuroni che costituiscono gli

organismi complessi come l’uomo).

Il sistema nervoso autonomo dirige le funzioni vegetative del corpo come il tono della

muscolatura liscia dei vasi e dei bronchioli, la peristalsi intestinale, la secrezione di succhi

gastrici e digestivi, la sudorazione e la frequenza cardiaca. A differenza del sistema nervoso

motorio somatico che prevede la presenza di un unico motoneurone che fa sinapsi con una

o più fibre muscolari, il sistema nervoso autonomo è strutturato su due neuroni: un

neurone pre-gangliare che presenta il soma nelle corna laterali del midollo spinale ed un

neurone post-gangliare che presenta il soma all’interno di un ganglio periferico e si connette

con l’organo effettore (muscolatura liscia, ghiandole, muscolatura cardiaca).

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Il sistema nervoso autonomo può essere suddiviso in:

Sistema nervoso ortosimpatico (o simpatico) con funzione “lotta o fuggi” che si

✓ attiva in risposta allo stress causato dall’esercizio fisico, dell’eccitamento, dalla

paura e dalle emergenze; prevede un aumento della frequenza cardiaca e

respiratoria, una dilatazione delle vie aeree, un aumento dell’afflusso di sangue alla

muscolatura scheletrica, un aumento del metabolismo della muscolatura

scheletrica e un aumento della dimensione della pupilla associato ad un blocco

dell’attività gastrointestinale, della minzione e della secrezione.

Sistema nervoso parasimpatico con funzione “riposo e digestione” che è coinvolto

✓ nel risparmio energetico; prevede l’attivazione delle funzioni digestive, di

assorbimento e di secrezione del sistema gastrointestinale, una diminuzione della

frequenza cardiaca e respiratoria ed una costrizione delle vie aeree.

I RECETTORI SENSORIALI

I recettori sensoriali rappresentano la porzione terminale del neurone sensitivo che si

specializza alla ricezione dello stimolo in quanto sono i canali di comunicazione tra il

mondo esterno (all’organismo e al sistema nervoso centrale) ed il sistema nervoso; in

particolare, la trasmissione delle diverse informazioni sensoriali e la trasformazione di

alcune forme di energia in segnali elettrici nervosi viene definita trasduzione del segnale.

I sistemi sensoriali si dividono in due gruppi:

• Sensibilità somatica è presente in tutto l’organismo con diverse capacità di

discriminazione dello stimolo e può essere ulteriormente suddivisa in:

Meccanocettiva che comprende i recettori per il tatto (vibrazione) e per la

➢ pressione (compressione) che sono dislocati all’interno del derma ed i

recettori per la cinestesia o propriocezione (capacità di comprendere la

posizione del corpo nello spazio e di muovere l’organismo in maniera

armonica, coordinata e regolata) che sono disposti nei muscoli scheletrici e

nei tendini.

Termica con i recettori per il caldo ed il freddo.

➢ Dolorifica con i recettori per il dolore rapido e pungente come nel caso della

➢ rottura di un tessuto (in cui si ha la terminazione della sensazione dolorifica

quando viene rimossa la sorgente) e per il dolore lento o urente come nel caso

di un’infiammazione.

• Sensibilità speciale che è organizzata in strutture specializzate quali la vista

(retina), l’udito (organo del Corti), il gusto (papille gustative) e l’olfatto (mucosa

olfattiva).

Le principali caratteristiche dei recettori sensoriali sono la selettività per determinate forme

di energia (viene anche detta modalità sensoriale), l’elevata sensibilità a stimoli selezionati

in quanto sono in grado di amplificare gli stimoli ricevuti e la capacità di trasduzione dei

segnali in entrata grazie alla conversione dell’energia contenuta negli stimoli in impulsi

nervosi. 5

In base alla struttura anatomica, i recettori sensoriali possono essere classificati in:

Recettori di I tipo in cui la terminazione del neurone sensitivo primario si

✓ specializza ed acquisisce la funzione sensoriale, in particolare essa può essere libera

o ricoperta da lamine di tessuto connettivo; ne sono esempio i recettori cutanei

deputati alla meccanocezione, alla termocezione e alla nocicezione (un esempio di

recettore specializzato è il corpuscolo di Pacini che è costituito da lamelle

concentriche che si dispongono intorno alla terminazione nervosa).

Recettori di II tipo in cui una cellula di natura epitelioide si specializza e fa sinapsi

✓ con la terminazione periferica di un neurone sensitivo primario, in particolare

questa cellula presenta sulla superficie dei canali ionici e, in seguito all’attivazione,

è in grado di esocitare dei neurotrasmettitori che permettono di trasdurre il segnale;

ne sono esempio i recettori della coclea o i chemocettori del gusto e della pressione

parziale dei gas.

Recettori di III tipo che sono cellule di natura epitelioide specializzate che

✓ comunicano con la terminazione nervosa di un neurone sensitivo primario tramite

un interneurone (quindi sono presenti due sinapsi); hanno questa struttura solo i

recettori della retina (coni e bastoncelli) in cui il potenziale d’azione si instaura solo

nel neurone sensitivo primario in quanto la cellula epitelioide e l’interneurone non

presentano canali voltaggio-dipendenti.

Sulla base della natura fisica dello stimolo capace di eccitarli, i recettori sensitivi possono

essere classificati in:

Meccanocettori che segnalano delle deformazioni meccaniche (onde sonore,

✓ vibrazioni, compressioni).

Termocettori che identificano la variazione termica, in particolare i recettori per il

✓ freddo si attivano a temperature di 10-40°C, mentre quelli per il caldo a 40-50°C

(sotto i 10 °C e sopra i 50°C si attivano i nocicettori).

Nocicettori che si attivano a seguito di un danno tissutale sia di natura meccanica

✓ (come un taglio) che chimica (come ad esempio un processo infiammatorio a causa

del rilascio di citochine o variazioni dell’equilibrio elettrolitico).

Fotocettori come i coni ed i bastoncelli della retina che si attivano a seguito di

✓ stimoli luminosi.

Chemocettori che si attivano a seguito di stimoli chimici come quelli gustativi,

✓ olfattivi o variazioni della pressione parziale di ossigeno ed anidride carbonica.

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In base alla localizzazione nell’organismo, i recettori sensoriali possono essere classificati

in: Esterocettori che forniscono informazioni sull’ambiente esterno come i recettori

✓ dislocati sulla cute, all’interno del sistema digerente e respiratorio.

Propriocettori che forniscono informazioni sulla posizione del corpo nello spazio.

✓ Enterocettori che forniscono informazioni sull’ambiente interno.

✓

Lo stimolo è l’evento ambientale che attiva i recettori sensoriali, mentre la sensazione è ciò

che viene percepito dall’encefalo quando viene stimolato efficacemente un recettore

sensoriale. È importante sapere che non tutte le informazioni sensoriali raggiungono lo

stato di coscienza, infatti molte sensazioni come ad esempio il dolore, il caldo o la

meccanocezione vengono coscientemente avvertite, mentre altre come la pressione

sanguigna o la tensione muscolare non raggiungono la sfera della coscienza.

La trasduzione è la capacità dei recettori di trasformare una forma di energia (meccanica,

chimica, luminosa) in energia elettrica permettendo al cervello di avvertire le modificazioni

ambientali, in particolare questo processo prevede:

1) Trasduzione dello stimolo che consiste nella conversione dell’energia degli stimoli

in una variazione del potenziale di membrana del recettore sensoriale

(depolarizzazione o iperpolarizzazione) detta potenziale recettoriale che è prodotto

grazie alla presenza di particolari canali ionici sulla membrana delle cellule

recettrici.

2) Codificazione che consiste nella conversione dei segnali nervosi locali generati dagli

stimoli in scariche di potenziale d’azione (solo il potenziale d’azione che è

autorigenerativo è in grado di inviare le informazioni al sistema nervoso centrale).

Ad esempio i chemocettori presentano delle proteine

transmembrana a cui si legano le molecole chimiche riconosciute

permettendo l’apertura dei canali ionici con una conseguente

variazione della permeabilità della membrana che provoca la

diffusione dello ione, mentre i meccanocettori sono sensibili alla

pressione che causa una deformazione della membrana

determinando l’apertura meccanica del canale ionico (solitamente

permeabile al Na o al Ca ) con la conseguente entrata di cariche

+ 2+

positive che permette la formazione del potenziale recettoriale.

Un esempio di meccanocettore è il corpuscolo di Pacini

che è un recettore di I tipo in cui la terminazione

nervosa amielinica è avvolta in una capsula

connettivale contenente un liquido, in particolare nel

caso di una pressione si determina la deformazione

della cute che si trasmette fino al derma provocando la

deformazione della capsula e della membrana che

determina l’apertura di canali ionici che permettono l’entrata di cariche positive

(principalmente Na ); in questo modo è possibile generare un potenziale recettoriale (non

+

determina mai un’inversione di membrana) che forma delle correnti locali, cioè gli ioni

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diffondono localmente e lateralmente alle regioni limitrofe dove sono presenti canali

voltaggio-dipendenti dove è possibile indurre la generazione del potenziale d’azione nel caso

in cui vi sia il raggiungimento di un valore soglia del potenziale di membrana (i canali

voltaggio-dipendenti sono localizzati all’interno dei nodi di Ranvier per cui è necessario che

la depolarizzazione sovrasogliare arrivi fino a questa regione per permettere la formazione

di un potenziale d’azione).

[Alcuni esempi di meccanocettori sono il corpuscolo di Meissner, l’organo di Ruffini ed il

recettore del pelo]

N.B. Il potenziale recettoriale è un fenomeno graduato in quanto

presenta un’ampiezza ed una durata proporzionali all’intensità e alla

durata dello stimolo applicato, infatti l’applicazione di una pressione

maggiore determina una maggiore entrata di Na per l’apertura di un

+

numero maggiore di recettori ed una maggiore durata ed ampiezza

del potenziale recettoriale che provocano una variazione nella

frequenza di scarica dei potenziali d’azione.

Per quanto riguarda i recettori di II tipo, il potenziale recettoriale della cellula

specializzata determina l’apertura dei canali al Ca voltaggio-dipendenti e l’entrata dello

2+

ione, la cui concentrazione citoplasmatica aumenta determinando l’esocitosi delle vescicole

contenenti uno specifico neurotrasmettitore, il quale legandosi ai recettori presenti sul

terminale post-sinaptico determina l’insorgenza di un potenziale post-sinaptico eccitatorio

che può indurre la generazione di un potenziale d’azione la cui frequenza di scarica è

proporzionale alla durata e all’ampiezza dello stimolo (il potenziale d’azione insorge solo

nel neurone sensitivo primario perché qua sono presenti i canali voltaggio-dipendenti).

I recettori di III tipo presentano un meccanismo simile a quello dei recettori di II tipo

anche se l’esocitosi del neurotrasmettitore avviene per due volte (nella cellula specializzata

e nell’interneurone) in quanto il potenziale d’azione può generarsi solo nel neurone

sensitivo primario per la presenza di canali al Na voltaggio-dipendenti.

+

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I recettori sensoriali sono in grado di adattarsi agli stimoli costanti, cioè dopo un periodo

di tempo il potenziale recettoriale decresce in ampiezza determinando la cessazione delle

scariche del potenziale d’azione; in particolare, sulla base della cinetica di adattamento

possiamo riconoscere:

Recettori fasici che presentano un rapido adattamento che richiede pochi secondi

➢ o frazioni di secondi (ad esempio quando indossiamo un indumento si ha un’iniziale

stimolo pressorio riconosciuto dal corpuscolo di Pacini che cessa nel giro di una

frazione di secondo oppure quando sentiamo un odore che rapidamente non viene

più avvertito).

Recettori tonici che presentano un adattamento lento che richiede ore o giorni.

➢

[La cessazione dello stimolo nel corpuscolo del Pacini è dovuta all’equilibrio del liquido

all’interno delle lamine di connettivo]

L’APPARATO RESPIRATORIO

L’apparato respiratorio provvede allo scambio dei gas, in

particolare dell’immissione dell’ossigeno (O ) e la rimozione

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dell’anidride carbonica (CO ); l’aria che respiriamo è formata dal

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21% di ossigeno e dal 78% di azoto che è anch’esso diffusibile

attraverso la parete alveolare ed entra in circolo ma non viene

sfruttato metabolicamente dalle cellule dell’organismo, quindi la

sua concentrazione ematica non varia.

Il sistema respiratorio agisce in stretto contatto con il sistema

cardiocircolatorio in cui l’ossigeno viaggia disciolto nel sangue o

trasportato dall’emoglobina per arrivare ai tessuti in funzione

della pressione sanguigna in modo da poter diffondere dai

capillari ai tessuti, dove viene utilizzato per il metabolismo; il gas

di scarto, che è l’anidride carbonica, diffonde dai tessuti ai

capillari per essere trasportata a livello polmonare dove è espulsa.

N.B. L’apparato respiratorio interviene anche nella regolazione dell’equilibrio acido-base,

dell’equilibrio idrico e salino e della pressione sanguigna.

I principali eventi coinvolti nello scambio gassoso sono la ventilazione polmonare che è il

movimento di aria dall’esterno all’interno dell’organismo attraverso le vie aeree e viceversa,

la diffusione dei gas a livello degli a