Fisiologia

Fisiologia del sistema nervoso

Suddivisione del sistema nervoso

Il sistema nervoso può essere suddiviso in sistema nervoso centrale (formato dall’encefalo e dal midollo spinale) e sistema nervoso periferico (formato da 12 paia di nervi cranici, da 33 paia di nervi spinali e dal sistema nervoso autonomo simpatico e parasimpatico).

Il sistema nervoso è la sede delle facoltà sensoriali e del pensiero e provvede al controllo delle funzioni corporee quali la ricezione sensoriale, che è il processo mediante il quale i neuroni sensoriali trasformano alcuni tipi di energia dell’ambiente (stimoli) in segnali nervosi (variazioni di corrente ionica), l’elaborazione delle informazioni tramite la comunicazione intercellulare nei circuiti nervosi, il comportamento, i processi cognitivi (memoria, linguaggio), il movimento volontario ed involontario (sotto controllo del sistema nervoso autonomo).

Struttura del sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale è costituito da:

• Neuroni che sono le unità funzionali del sistema nervoso formati da un corpo cellulare in cui è presente il nucleo, da un albero dendritico che riceve gli impulsi nervosi e da un cono di emergenza da cui si origina l’assone che permette la conduzione del potenziale d’azione e fa sinapsi con il bersaglio.
• Cellule della neuroglia, a cui appartengono gli astrociti che presentano una funzione trofica e di sostegno per il sistema nervoso centrale e partecipano alla formazione della barriera emato-encefalica, gli oligodendrociti e le cellule di Schwann che formano la guina mielinica per aumentare la velocità di conduzione del potenziale d’azione, le cellule della microglia con funzione difensiva (macrofagi residenti) e le cellule ependimali con funzione di rivestimento dei ventricoli e del canale midollare e di produzione del liquido cefalorachidiano.

Meccanismi di invio dei messaggi neurali

I meccanismi impiegati dai neuroni per inviare i propri messaggi comprendono diversi segnali:

• Segnale d’ingresso che si forma a livello dell’albero dendritico grazie all’apertura dei canali ionici ligando-dipendenti per i neurotrasmettitori in modo da determinare una modifica del potenziale di membrana della cellula (a riposo a un valore di -70 mV) tramite una depolarizzazione o un’iperpolarizzazione.
• Segnale integrativo è un segnale proveniente dall’integrazione dei segnali eccitatori ed inibitori che la cellula riceve in quanto spesso un’unica depolarizzazione non è sufficiente per raggiungere il valore soglia che permette la generazione di un potenziale d’azione (è possibile una sommazione spaziale e temporale dei segnali post-sinaptici).
• Segnale di conduzione è il potenziale di membrana che arriva al valore soglia nella regione del cono d’emergenza in cui sono presenti dei canali voltaggio-dipendenti per permettere la generazione del potenziale d’azione che si propaga lungo tutta la membrana cellulare senza decremento fino alla terminazione sinaptica in quanto è autorigenerativo e sempre uguale a sé stesso.
• Segnale d’uscita è il potenziale d’azione che, arrivando al terminale pre-sinaptico, determina l’apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti in modo che l’aumento della concentrazione del calcio intracitoplasmatico determini l’esocitosi delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori.

Tipi di neuroni

Esistono tre tipologie principali di neuroni:

• Neuroni sensoriali sono connessi ai recettori sensoriali e trasmettono le informazioni afferenti tramite il midollo spinale all’encefalo; i corpi cellulari di questi neuroni sono localizzati nel ganglio della radice dorsale.
• Neuroni motori dipartono dalla corteccia cerebrale ed attraversano le vie efferenti attraverso il midollo spinale fino a raggiungere le parti del corpo destinate all’effettuazione dell’azione volontaria o involontaria; i corpi cellulari di questi neuroni sono localizzati all’interno delle corna anteriori della sostanza grigia del midollo spinale da cui escono mediante il ramo ventrale.
• Interneuroni hanno una funzione di raccordo in quanto ricevono le informazioni dai neuroni sensitivi e le trasmettono ai neuroni motori oppure ad altri interneuroni (questa tipologia rappresenta la maggior parte dei neuroni che costituiscono gli organismi complessi come l’uomo).

Funzioni del sistema nervoso autonomo

Il sistema nervoso autonomo dirige le funzioni vegetative del corpo come il tono della muscolatura liscia dei vasi e dei bronchioli, la peristalsi intestinale, la secrezione di succhi gastrici e digestivi, la sudorazione e la frequenza cardiaca. A differenza del sistema nervoso motorio somatico che prevede la presenza di un unico motoneurone che fa sinapsi con una o più fibre muscolari, il sistema nervoso autonomo è strutturato su due neuroni: un neurone pre-gangliare che presenta il soma nelle corna laterali del midollo spinale ed un neurone post-gangliare che presenta il soma all’interno di un ganglio periferico e si connette con l’organo effettore (muscolatura liscia, ghiandole, muscolatura cardiaca).

Suddivisione del sistema nervoso autonomo

• Sistema nervoso ortosimpatico (o simpatico) con funzione “lotta o fuggi” che si attiva in risposta allo stress causato dall’esercizio fisico, dall’eccitamento, dalla paura e dalle emergenze; prevede un aumento della frequenza cardiaca e respiratoria, una dilatazione delle vie aeree, un aumento dell’afflusso di sangue alla muscolatura scheletrica, un aumento del metabolismo della muscolatura scheletrica e un aumento della dimensione della pupilla associato ad un blocco dell’attività gastrointestinale, della minzione e della secrezione.
• Sistema nervoso parasimpatico con funzione “riposo e digestione” che è coinvolto nel risparmio energetico; prevede l’attivazione delle funzioni digestive, di assorbimento e di secrezione del sistema gastrointestinale, una diminuzione della frequenza cardiaca e respiratoria ed una costrizione delle vie aeree.

I recettori sensoriali

I recettori sensoriali rappresentano la porzione terminale del neurone sensitivo che si specializza alla ricezione dello stimolo in quanto sono i canali di comunicazione tra il mondo esterno (all’organismo e al sistema nervoso centrale) ed il sistema nervoso; in particolare, la trasmissione delle diverse informazioni sensoriali e la trasformazione di alcune forme di energia in segnali elettrici nervosi viene definita trasduzione del segnale.

Tipi di sensibilità

I sistemi sensoriali si dividono in due gruppi:

• Sensibilità somatica è presente in tutto l’organismo con diverse capacità di discriminazione dello stimolo e può essere ulteriormente suddivisa in:
  • Meccanocettiva che comprende i recettori per il tatto (vibrazione) e per la pressione (compressione) che sono dislocati all’interno del derma ed i recettori per la cinestesia o propriocezione (capacità di comprendere la posizione del corpo nello spazio e di muovere l’organismo in maniera armonica, coordinata e regolata) che sono disposti nei muscoli scheletrici e nei tendini.
  • Termica con i recettori per il caldo ed il freddo.
  • Dolorifica con i recettori per il dolore rapido e pungente come nel caso della rottura di un tessuto (in cui si ha la terminazione della sensazione dolorifica quando viene rimossa la sorgente) e per il dolore lento o urente come nel caso di un’infiammazione.
• Sensibilità speciale che è organizzata in strutture specializzate quali la vista (retina), l’udito (organo del Corti), il gusto (papille gustative) e l’olfatto (mucosa olfattiva).

Caratteristiche dei recettori sensoriali

Le principali caratteristiche dei recettori sensoriali sono la selettività per determinate forme di energia (viene anche detta modalità sensoriale), l’elevata sensibilità a stimoli selezionati in quanto sono in grado di amplificare gli stimoli ricevuti e la capacità di trasduzione dei segnali in entrata grazie alla conversione dell’energia contenuta negli stimoli in impulsi nervosi.

Classificazione dei recettori sensoriali

In base alla struttura anatomica, i recettori sensoriali possono essere classificati in:

• Recettori di I tipo in cui la terminazione del neurone sensitivo primario si specializza ed acquisisce la funzione sensoriale, in particolare essa può essere libera o ricoperta da lamine di tessuto connettivo; ne sono esempio i recettori cutanei deputati alla meccanocezione, alla termocezione e alla nocicezione (un esempio di recettore specializzato è il corpuscolo di Pacini che è costituito da lamelle concentriche che si dispongono intorno alla terminazione nervosa).
• Recettori di II tipo in cui una cellula di natura epitelioide si specializza e fa sinapsi con la terminazione periferica di un neurone sensitivo primario, in particolare questa cellula presenta sulla superficie dei canali ionici e, in seguito all’attivazione, è in grado di esocitare dei neurotrasmettitori che permettono di trasdurre il segnale; ne sono esempio i recettori della coclea o i chemocettori del gusto e della pressione parziale dei gas.
• Recettori di III tipo che sono cellule di natura epitelioide specializzate che comunicano con la terminazione nervosa di un neurone sensitivo primario tramite un interneurone (quindi sono presenti due sinapsi); hanno questa struttura solo i recettori della retina (coni e bastoncelli) in cui il potenziale d’azione si instaura solo nel neurone sensitivo primario in quanto la cellula epitelioide e l’interneurone non presentano canali voltaggio-dipendenti.

Sulla base della natura fisica dello stimolo capace di eccitarli, i recettori sensitivi possono essere classificati in:

• Meccanocettori che segnalano delle deformazioni meccaniche (onde sonore, vibrazioni, compressioni).
• Termocettori che identificano la variazione termica, in particolare i recettori per il freddo si attivano a temperature di 10-40°C, mentre quelli per il caldo a 40-50°C (sotto i 10 °C e sopra i 50°C si attivano i nocicettori).
• Nocicettori che si attivano a seguito di un danno tissutale sia di natura meccanica (come un taglio) che chimica (come ad esempio un processo infiammatorio a causa del rilascio di citochine o variazioni dell’equilibrio elettrolitico).
• Fotocettori come i coni ed i bastoncelli della retina che si attivano a seguito di stimoli luminosi.
• Chemocettori che si attivano a seguito di stimoli chimici come quelli gustativi, olfattivi o variazioni della pressione parziale di ossigeno ed anidride carbonica.

In base alla localizzazione nell’organismo, i recettori sensoriali possono essere classificati in:

• Esterocettori che forniscono informazioni sull’ambiente esterno come i recettori dislocati sulla cute, all’interno del sistema digerente e respiratorio.
• Propriocettori che forniscono informazioni sulla posizione del corpo nello spazio.
• Enterocettori che forniscono informazioni sull’ambiente interno.

Stimolo e sensazione

Lo stimolo è l’evento ambientale che attiva i recettori sensoriali, mentre la sensazione è ciò che viene percepito dall’encefalo quando viene stimolato efficacemente un recettore sensoriale. È importante sapere che non tutte le informazioni sensoriali raggiungono lo stato di coscienza, infatti molte sensazioni come ad esempio il dolore, il caldo o la meccanocezione vengono coscientemente avvertite, mentre altre come la pressione sanguigna o la tensione muscolare non raggiungono la sfera della coscienza.

Trasduzione del segnale

La trasduzione è la capacità dei recettori di trasformare una forma di energia (meccanica, chimica, luminosa) in energia elettrica permettendo al cervello di avvertire le modificazioni ambientali. In particolare, questo processo prevede:

1. Trasduzione dello stimolo che consiste nella conversione dell’energia degli stimoli in una variazione del potenziale di membrana del recettore sensoriale (depolarizzazione o iperpolarizzazione) detta potenziale recettoriale che è prodotto grazie alla presenza di particolari canali ionici sulla membrana delle cellule recettrici.
2. Codificazione che consiste nella conversione dei segnali nervosi locali generati dagli stimoli in scariche di potenziale d’azione (solo il potenziale d’azione che è autorigenerativo è in grado di inviare le informazioni al sistema nervoso centrale).

Ad esempio i chemocettori presentano delle proteine transmembrana a cui si legano le molecole chimiche riconosciute permettendo l’apertura dei canali ionici con una conseguente variazione della permeabilità della membrana che provoca la diffusione dello ione, mentre i meccanocettori sono sensibili alla pressione che causa una deformazione della membrana determinando l’apertura meccanica del canale ionico (solitamente permeabile al Na⁺ o al Ca²⁺) con la conseguente entrata di cariche positive che permette la formazione del potenziale recettoriale. Un esempio di meccanocettore è il corpuscolo di Pacini che è un recettore di I tipo in cui la terminazione nervosa amielinica è avvolta in una capsula connettivale contenente un liquido, in particolare nel caso di una pressione si determina la deformazione della cute che si trasmette fino al derma provocando la deformazione della capsula e della membrana che determina l’apertura di canali ionici che permettono l’entrata di cariche positive (principalmente Na⁺); in questo modo è possibile generare un potenziale recettoriale (non determina mai un’inversione di membrana) che forma delle correnti locali, cioè gli ioni diffondono localmente e lateralmente alle regioni limitrofe dove sono presenti canali voltaggio-dipendenti dove è possibile indurre la generazione del potenziale d’azione nel caso in cui vi sia il raggiungimento di un valore soglia del potenziale di membrana (i canali voltaggio-dipendenti sono localizzati all’interno dei nodi di Ranvier per cui è necessario che la depolarizzazione sovrasogliare arrivi fino a questa regione per permettere la formazione di un potenziale d’azione).

N.B. Il potenziale recettoriale è un fenomeno graduato in quanto presenta un’ampiezza ed una durata proporzionali all’intensità e alla durata dello stimolo applicato, infatti l’applicazione di una pressione maggiore determina una maggiore entrata di Na⁺ per l’apertura di un numero maggiore di recettori ed una maggiore durata ed ampiezza del potenziale recettoriale che provocano una variazione nella frequenza di scarica dei potenziali d’azione.

Per quanto riguarda i recettori di II tipo, il potenziale recettoriale della cellula specializzata determina l’apertura dei canali al Ca²⁺ voltaggio-dipendenti e l’entrata dello ione, la cui concentrazione citoplasmatica aumenta determinando l’esocitosi delle vescicole contenenti uno specifico neurotrasmettitore, il quale legandosi ai recettori presenti sul terminale post-sinaptico determina l’insorgenza di un potenziale post-sinaptico eccitatorio che può indurre la generazione di un potenziale d’azione la cui frequenza di scarica è proporzionale alla durata e all’ampiezza dello stimolo (il potenziale d’azione insorge solo nel neurone sensitivo primario perché qua sono presenti i canali voltaggio-dipendenti).

I recettori di III tipo presentano un meccanismo simile a quello dei recettori di II tipo anche se l’esocitosi del neurotrasmettitore avviene per due volte (nella cellula specializzata e nell’interneurone) in quanto il potenziale d’azione può generarsi solo nel neurone sensitivo primario per la presenza di canali al Na⁺ voltaggio-dipendenti.

Adattamento dei recettori sensoriali

I recettori sensoriali sono in grado di adattarsi agli stimoli costanti, cioè dopo un periodo di tempo il potenziale recettoriale decresce in ampiezza determinando la cessazione delle scariche del potenziale d’azione; in particolare, sulla base della cinetica di adattamento possiamo riconoscere:

• Recettori fasici che presentano un rapido adattamento che richiede pochi secondi o frazioni di secondi (ad esempio quando indossiamo un indumento si ha un iniziale stimolo pressorio riconosciuto dal corpuscolo di Pacini che cessa nel giro di una frazione di secondo oppure quando sentiamo un odore che rapidamente non viene più avvertito).
• Recettori tonici che presentano un adattamento lento che richiede ore o giorni.

N.B. La cessazione dello stimolo nel corpuscolo del Pacini è dovuta all’equilibrio del liquido all’interno delle lamine di connettivo.

L'apparato respiratorio

L’apparato respiratorio provvede allo scambio dei gas, in particolare dell’immissione dell’ossigeno (O₂) e la rimozione dell’anidride carbonica (CO₂); l’aria che respiriamo è formata dal 21% di ossigeno e dal 78% di azoto, che è anch’esso diffusibile attraverso la parete alveolare ed entra in circolo ma non viene sfruttato metabolicamente dalle cellule dell’organismo, quindi la sua concentrazione ematica non varia.

Il sistema respiratorio agisce in stretto contatto con il sistema cardiocircolatorio in cui l’ossigeno viaggia disciolto nel sangue o trasportato dall’emoglobina per arrivare ai tessuti in funzione della pressione sanguigna in modo da poter diffondere dai capillari ai tessuti, dove viene utilizzato per il metabolismo; il gas di scarto, che è l’anidride carbonica, diffonde dai tessuti ai capillari per essere trasportata a livello polmonare dove è espulsa.

N.B. L’apparato respiratorio interviene anche nella regolazione dell’equilibrio acido-base, dell’equilibrio idrico e salino e della pressione sanguigna.

I principali eventi coinvolti nello scambio gassoso sono la ventilazione polmonare che è il movimento di aria dall’esterno all’interno dell’organismo attraverso le vie aeree e viceversa, la diffusione dei gas a livello degli alveoli...