Fisiologia

Fisiologia

1. Cos’è il potenziale di membrana a riposo e da cosa è determinato?

potenziale di membrana

1. Per si intende la di erenza di potenziale elettrico, misurabile in una

cellula, tra il citosol, che presenta cariche negative e lo spazio extracellulare, che presenta cariche

positive.molti dei soluti dell’organismo, sono ioni e perciò portano una carica elettrica netta. Il

potassio (k+) è il catione principale all’interno delle cellule, mentre il sodio (Na+) prevale nel liquido

extracellulare. Dal punto di vista degli anioni, la maggior parte degli ioni cloro (Cl-)resta con Na nel

liquido extracellulare. Gli ioni fosfato e le proteine cariche negativamente sono i principali anioni

del liquido intracellulare. Nel complesso, l’organismo è elettricamente neutro:per ogni catione, vi è

un anione corrispondente. Tuttavia, gli ioni non sono distribuiti in modo uniforme tra il liquido

intracellulare e il liquido extracellulare. Il compartimento intracellulare contiene alcuni anioni che

non hanno cationi corrispondenti, conferendo alle cellule una carica negativa netta. Allo stesso

tempo, il compartimento extracellulare ha cationi “mancanti”, assegnando al liquido extracellulare

una carica positiva netta. Una conseguenza di questa distribuzione non uniforme di ioni è che i

compartimenti intracellulare e extracellulare non sono in equilibrio elettrico. Al contrario, i due

compartimenti permangono in uno stato di disequilibrio elettrico.

3.il neurone: centro integrativo dei segnali nervosi

3. il neurone, o cellula nervosa, è l’unità funzionale del sistema nervoso. I neuroni hanno una

conformazione particolare, con lunghi processi che escono dal corpo della cellula nervosa.

dendriti,

Questi processi, di solito, vengono classi cati come se ricevono segnali in arrivo, o

assoni,

come se trasportano informazioni in uscita. La forma, il numero e la lunghezza degli

assoni e dei dendridi variano da un neurone all’altro, ma queste strutture sono una caratteristica

fondamentale che permette ai neuroni di comunicare tra loro e con le altre cellule. I neuroni si

possono classi care dal punto di vista strutturale o dal punto di vista funzionale.

Strutturale. La classi cazione dei neuroni si basa sul numero dei processi che si dipartono dal

corpo cellulare. Il neurone modello comunemente usato per insegnare il funzionamento di un

multipolare.

neurone è I neuroni multipolari del SNC appaiono di erenti dai neuroni multipolari

pseudounipolari

e erenti. I neuroni hanno il corpo cellulare, posto a lato di un lungo processo

chiamato assone( durante lo sviluppo i dendriti si fondono e diventano parte dell’assone).

bipolari

I neuroni hanno un unico assone è un unico dendrite che escono dal corpo cellulare. I

anassonici,

neuroni sono privi di un assone identi cabile, ma hanno numerosi dendriti rami cati.

Funzionale: (sensoriali, interneuroni, e erenti)

Sensoriali: conducono informazioni sulla temperatura, sulla pressione, sulla luce e su altri stimoli,

dai recettori sensoriali al SNC.

Interneuroni: si trovano interamente all’interno del SNC. si presentano con tante forme diverse,

ma spesso hanno processi rami cati abbastanza complessi che consentono loro di comunicare

con molti altri neuroni.

E erenti: sono molto simili al neurone modello, hanno regioni dilatate lungo l’assone, chiamate

varicosità. Sia i terminali assonomici, sia le varicositá immagazzinano e rilasciano

neurotrasmettitori. I lunghi assoni dei neuroni periferici a erenti ed e erenti, uniti a tessuto

nervi

connettivo, formano cordoni detti che si estendono dal SNC a tessuti o organi che

costituiscono il bersaglio dei neuroni componenti. I nervi che possono trasportare solo segnali

Nervi sensitivi Nervi

a erenti sono detti e quelli che portano solo segnali e erenti sono chiamati

motori. nervi misti.

I nervi che possono inviare segnali in entrambe le direzioni sono detti

2.Mi de nisca e spieghi il concetto di depolarizzazione ed iperpolarizzazione.

2. Il potenziale di membrana a riposo delle cellule viventi è determinato principalmente dal

gradiente di concentrazione del K e dalla permeabilità della membrana a riposo a K, Na e Cl. Un

cambiamento in uno di questi due fattori modi ca il potenziale di membrana. Se si conoscono i

valori numerici per le concentrazioni di ioni e per la permeabilità, per calcolare il nuovo potenziale

di membrana si può utilizzare l’equazione di GHK ( gold-man-hodgkin-kats) utilizzata per calcolare

il potenziale di membrana a riposo risultante dal contributo di tutti gli ioni che possono

Scrivere la formula a mano, p. 224.

attraversare la membrana. 1

ff

ff

ff fi fi fi fi ff fi fi ff

fi ff ff ff ff fi

La relazione che esiste tra la concentrazione degli ioni, la permeabilità della membrana e il

potenziale è un concetto fondamentale per comprendere come si instaura il potenziale di riposo di

una cellula e come questo venga modi cato.

Per esempio, A riposo la membrana cellulare di un neurone è solo leggermente permeabile al Na.

Tuttavia, se la membrana aumenta improvvisamente la permeabilità al Na, il Na entra nella cellula

seguendo il proprio gradiente elettrochimico. L’aggiunta di Na positivo nel liquido intracellulare

depolarizza la membrana cellulare e produce un segnale elettrico.

iperpolarizzare

Il movimento degli ioni attraverso la membrana può anche una cellula. Se la

membrana cellulare diventa improvvisamente più più permeabile al K, si perdono cariche positive

all’interno della cellula e la cellula diventa più negativa ( iperpolarizzazione). Una cellula si può

iperpolarizzare anche nel caso in cui ioni con carica negativa, come il Cl, penetrino nella cellula

dal liquido extracellulare.

È importante comprendere che una variazione nel potenziale di membrana da -70 mV a un valore

positivo, come +30 mv, non signi ca che i gradienti di concentrazione degli ioni si siano invertiti.

4.Quali sono le caratteristiche di un potenziale graduato?

4.Potenziali graduati:nei neuroni i potenziali graduati sono depolarizzazioni o iperpolarizzazioni

che hanno luogo nei dendriti e nel corpo della cellula o, più di rado, vicino ai terminali assonici.

Vengono de niti “graduati” perché la loro dimensione o ampiezza, è direttamente proporzionale

alla forza dell’evento scatenante:uno stimolo intenso causa un potenziale graduato ampio, uno

stimolo lieve causa uno di ampiezza minore.

Nei neuroni del SNC e della sezione e erente, i potenziali graduati hanno luogo quando i segnali

chimici provenienti da altri neuroni aprono canali ionici regolati chimicamente, permettendo agli

2

fi fi ff fi

ioni di entrare o uscire dal neurone. I potenziali graduati possono veri carsi anche quando un

canale aperto si chiude, diminuendo il movimento di ioni attraverso la membrana cellulare. Per

esempio, se dei canali K si chiudono, una quantità minore di K lascerà la cellula e la ritenzione di

K depolarizzerà la cellula stessa.

La gura mostra un potenziale graduato che ha inizio quando uno stimolo apre i canali per i

cationi monovalenti sul corpo cellulare di un neurone. Ioni Na+ si spostano all’interno del neurone,

introducendo carica elettrica. La carica positiva trasportata dal Na+ si di onde come un’onda di

depolarizzazione attraverso il citoplasma, proprio come un sasso buttato nell’acqua genera

increspature o piccole onde che si di ondono dal punto in cui il sasso è entrato nell’acqua perso

l’esterno. L’onda di depolarizzazione che si muove attraverso la cellula è dunque associata a un

usso locale di cariche corrente locale.

o Per convenzione, la corrente nei sistemi biologici è il

movimento netto di cariche positive.

L’intensità della depolarizzazione iniziale in un potenziale graduato è determinata da quanta carica

penetra nella cellula. Se si aprono più canali di Na, entra una quantità maggiore di Na e il

potenziale graduato ha Un ampiezza iniziale maggiore. Quanto più grande è l’ampiezza iniziale,

tanto più lontano si di onderà il potenziale graduato lungo il neurone prima di esaurirsi.

Dispersione di corrente. La membrana del corpo cellulare del neurone ha canali aperti che

permettono alla carica positiva di disperdersi nel liquido extracellulare. Alcuni ioni positivi escono

dalla cellula attraverso la membrana man mano che l’onda di depolarizzazione si muove

attraverso il citoplasma, diminuendo la forza del segnale all’interno della cellula.

Resistenza del citoplasma. Il citoplasma stesso oppone resistenza al usso di elettricità, la

combinazione di dispersione di corrente e resistenza citoplasmatica fa si che l’intensità di segnale

elettrico all’interno della cellula diminuisca man mano che il segnale si allontana dal suo punto di

origine.

I potenziali graduati abbastanza intensi alla ne raggiungono la regione del neurone de nita

ZONA TRIGGER. Nei neuroni e erenti e negli interneuroni e erenti la zona trigger è costituita dal

monticolo assonico e dalla prima parte dell’assone, una regione chiamata “segmento iniziale”. Nei

neuroni sensoriali, la zona trigger è immediatamente adiacente al recettore, dove i dendriti si

congiungono con l’assone. La zona trigger è il centro di integrazione del neurone e contiene

un’alta concentrazione di canali Na voltaggio-dipendenti nella sua membrana. Se i potenziali

graduati che raggiungono la zona trigger depolarizzano la membrana no al livello soglia, i canali

Na voltaggio-dipendenti di aprono si innesca un potenziale d’azione. Se la depolarizzazione non

raggiunge il l’evello soglia, il potenziale graduato si esaurisce già all’ingresso dell’assone.

Potenziale d’azione

Sono segnali elettrici di intensità costante che viaggiano dalla zona trigger di un neurone

all’estremità del suo assone. Nei potenziali d’azione, i canali ionici della membrana dell’assone si

aprono in sequenza al passaggio della corrente elettrica lungo l’assone. Na aggiuntivi che entrano

nella cellula ra orzano la depolarizzazione ed è questo il motivo per cui, a di erenza di quanto

accade a un potenziale graduato, un potenziale d’azione non perde forza con la distanza. Il

velocissimo spostamento di un potenziale di azione lungo l’assone viene chiamato conduzione

del potenziale di azione. È importante rendersi conto del fatto che non si tratta di un unico

potenziale di azione che si sposta lungo la cellula. Il potenziale di azione che si veri ca nella zona

trigger è paragonabile al movimento della prima di una serie di tessere di domino messe in la:la

prima tocca la seconda, trasferisce la sua energia cinetica alla seconda è così via. 3

fl fi ff ff ff ff fi ff fi fi ff fl ff fi fi fi

In un potenziale di azione, un onda di energia elettrica si muove lungo l’assone. Invece di

indebolirsi man mano con la distanza, i potenziali di azione vengono rigenerati lungo il percorso in

modo da mantenere un’ampiezza costante.

graduati:nei

4.Potenziali neuroni i potenziali graduati sono depolarizzazioni o iperpolarizzazioni

che hanno luogo nei dendriti e nel corpo della cellula o, più di rado, vicino ai terminali assonici.

Vengono de niti “graduati” perché la loro dimensione o ampiezza, è direttamente proporzionale

alla forza dell’evento scatenante:uno stimolo intenso causa un potenziale graduato ampio, uno

stimolo lieve causa uno di ampiezza minore. Nei neuroni del SNC e della sezione e erente, i

potenziali graduati hanno luogo quando i segnali chimici provenienti da altri neuroni aprono canali

ionici regolati chimicamente, permettendo agli ioni di entrare o uscire dal neurone. I potenziali

graduati possono veri carsi anche quando un canale aperto si chiude, diminuendo il movimento

di ioni attraverso la membrana cellulare. Per esempio, se dei canali K si chiudono, una quantità

minore di K lascerà la cellula e la ritenzione di K depolarizzerà la cellula stessa. L’intensità della

depolarizzazione iniziale in un potenziale graduato è determinata da quanta carica penetra nella

cellula. Se si aprono più canali di Na, entra una quantità maggiore di Na e il potenziale graduato

ha Un ampiezza iniziale maggiore. Quanto più grande è l’ampiezza iniziale, tanto più lontano si

di onderà il potenziale graduato lungo il neurone prima di esaurirsi.

Dispersione di corrente. La membrana del corpo cellulare del neurone ha canali aperti che

permettono alla carica positiva di disperdersi nel liquido nel liquido extra cellulare. Alcuni ioni

positivi escono dalla cellula attraverso la membrana man mano che l’onda di depolarizzazione si

muove attraverso il citoplasma, diminuendo la forza del segnale all’interno della cellula.

Resistenza del citoplasma. Il citoplasma stesso oppone resistenza al usso di elettricità, la

combinazione di dispersione di corrente e resistenza citoplasmatica fa si che l’intensità di segnale

elettrico all’interno della cellula diminuisca man mano che il segnale si allontana dal suo punto di

origine.

I potenziali graduati abbastanza intensi alla ne raggiungono la regione del neurone de nita

ZONA TRIGGER. Nei neuroni e erenti e negli interneuroni e erenti la zona trigger è costituita dal

monticolo assonico e dalla prima parte dell’assone, una regione chiamata “segmento iniziale”. Nei

neuroni sensoriali, la zona trigger è immediatamente adiacente al recettore, dove i dendriti si

congiungono con l’assone. La zona trigger è il centro di integrazione del neurone e contiene

un’alta concentrazione di canali Na voltaggio-dipendenti nella sua membrana. Se i potenziali

graduati che raggiungono la zona trigger depolarizzano la membrana no al livello soglia, i canali

Na voltaggio-dipendenti di aprono si innesca un potenziale d’azione. Se la depolarizzazione non

raggiunge il l’evello soglia, il potenziale graduato si esaurisce già all’ingresso dell’assone.

5.Concetto di potenziale graduato sottosoglia o sovrasoglia?

sottosoglia,

5.un unico stimolo innesca un potenziale graduato ovvero un potenziale che si trova

sotto il livello soglia nel momento in cui raggiunge la zona trigger. Anche se la cellula è

depolarizzata a -40mV nel punto in cui comincia il potenziale graduato, la corrente diminuisce

durante il tragitto lungo il corpo cellulare. Ne risulta che il potenziale graduato è sotto il livello

soglia quando raggiunge la zona trigger.(di norma per i neuroni dei mammiferi il livello soglia è di

circa -55mV). Lo stimolo non è abbastanza intenso da depolarizzare la cellula no alla soglia nella

zona trigger, è il potenziale graduato si esaurisce senza innescare un potenziale d’azione. Un

soprasoglia

potenziale graduato è abbastanza intenso da causare un potenziale d’azione. Un

forte stimolo iniziale sul corpo della cellula avvia una depolarizzazione è un usso di corrente.

Sebbene questo potenziale graduato diminuisca con la distanza, nel suo percorso lungo il

neurone, la sua maggior intensità iniziale garantisce che superi la soglia a livello della zona trigger.

La capacità di un neurone di rispondere a uno stimolo e di innescare un potenziale di azione è

netta eccitabilità della cellula 4

ff fi fi ff fi ff fi fl fi fl ff fi

6.Potenziale d’azione nel neurone: gra co e spiegazione dei movimenti ionici.

6. La conduzione di un potenziale d’azione richiede solo pochi tipi di canali ionici: canali

voltaggio-dipendenti per il Na, canali voltaggio dipendenti per il K e alcuni canali sempre aperti

che contribuiscono a determinare il potenziale di membrana a riposo. I potenziali di azione hanno

luogo quando i canali ionici voltaggio-dipendenti si aprono alterando la permeabilità di membrana

al Na e al K. Il neurone si trova al suo potenziale di membrana a riposo a -70 mV.

Lo stesso potenziale d’azione può essere diviso in 3fasi:

Fase ascendente del potenziale d’azione

-

È dovuta a un improvviso e transitorio aumento della permeabilità della cellula a Na. Un potenziale

d’azione ha inizio quando un potenziale graduato, raggiungendo la zona trigger, depolarizza la

membrana no al livello soglia. Via via che la cellula depolarizza, i canali per Na voltaggio-

dipendenti si aprono, rendendo la membrana molto più permeabile a Na. Poiché Na è più

concentrato al di fuori della cellula e il potenziale di membrana negativo all’interno della cellula

attrae questi ioni con carica positiva, Na penetra all’interno della cellula. L’aggiunta di carica

positiva al liquido intracellulare depolarizza la membrana cellulare, rendendola gradualmente più

positiva. L’interno della cellula è diventato più positivo dall’esterno è il potenziale di membrana ha

invertito la propria polarità. Questa inversione è rappresentata ne gra co dal cosiddetto

“overshoot”, quella porzione del potenziale d’azione che si trova al di sopra di 0mV. Il potenziale

d’azione raggiunge un valore di picco a +30 mV quando i canali Na nell’assone si chiudono e si

aprono quelli del K.

- Fase discendente del potenziale d’azione

La fase discendente corrisponde a un aumento nella permeabilità al K. I canali per il K voltaggio-

dipendenti, cominciano ad aprirsi in risposta alla depolarizzazione. Tuttavia, i cancelli di apertura

dei canali per il K sono molto più lenti e il picco della permeabilità al K arriva più tardi di quello

della permeabilità al Na. Quando il potenziale d’azione raggiunge il suo picco e i canali per il Na si

chiudono, i canali per il K hanno appena nito di aprirsi, rendendo la membrana molto più

permeabile al K. Quando il potenziale di membrana è positivo, sia il gradiente elettrico sia il

gradiente di concentrazione favoriscono la fuoriuscita di K dalla cellula. Mentre il K fuoriesce dalla

cellula, il potenziale di membr