Appunti Digerente - Fisiologia

Apparato digerente

Il nostro organismo presenta un apparato digerente perché non possiamo assorbire così come sono gli alimenti presenti in natura. Infatti, per essere disponibile alle cellule, una sostanza deve entrare nel sangue e il sangue la distribuirà poi alle cellule. Quindi è comprensibile che le sostanze nutritive siano presenti in una forma più complessa e come tali non possono essere assorbite. Il nostro apparato digerente ha quindi proprio la funzione di “spezzettare” le macromolecole presenti negli elementi naturali, in molecole semplici che possono poi essere assorbite, quindi passare nel sangue, dal sangue alle cellule e dalle cellule essere utilizzate per ottenere energia, che rappresenta quindi la prima funzione dell’alimentazione. Un’altra funzione importante dell’alimentazione è quella classica, cioè utilizzare queste sostanze per costruire le molecole del nostro complemento.

Struttura e funzioni

Il tubo digerente comincia a livello della bocca. Inizialmente abbiamo la faringe, l’esofago, che è il tubo che conduce il bolo alimentare nello stomaco. Dopo lo stomaco inizia l’intestino in cui distinguiamo diversi tratti: la parte prossimale dell’intestino si chiama duodeno e fa parte dell’intestino tenue. Poi abbiamo il digiuno e il colon che fanno parte dell’intestino crasso. Nel colon ci sono diverse parti ovvero il colon ascendente, trasverso e discendente che poi continua con il retto. Il retto è l’ultima parte dell’intestino che comunica con l’esterno dall’ano.

Nell’apparato gastrointestinale abbiamo quindi un canale digerente costituito da diverse parti e poi ci sono altri organi “accessori” come il fegato che ha un ruolo chiave non soltanto per la sintesi dei sali biliari che digeriscono i grassi, ma anche nel metabolismo delle proteine e dei grassi e altre funzioni come il sistema immunitario e altri aspetti, e il pancreas, che ha una funzione fondamentale per la digestione perché produce tutti gli enzimi digestivi per tutti i tipi di nutrienti; ha anche una funzione endocrina (insulina e glucagone).

Funzioni del sistema digerente

• Motilità: per far progredire il bolo alimentare dalla bocca lungo le varie parti del tubo digerente. Se non ci fosse motilità, esso non potrebbe progredire e avvenire la digestione e dunque l’assorbimento. La motilità è garantita dalla muscolatura liscia: le cellule muscolari lisce che costituiscono due diversi strati nella parete del tubo gastrointestinale: strato circolare interno e longitudinale esterno. Si basa sia su proprietà intrinseche, cioè sull’eccitabilità delle cellule muscolari lisce, per cui c’è una motilità intrinseca che cambia le diverse fasi dell’apparato digerente; questa motilità viene anche controllata da ormoni e dal SNA, in particolare il parasimpatico favorisce la motilità, la secrezione e tutte le funzioni GI, tanto è vero che il parasimpatico favorisce in generale tutte le funzioni vitali; mentre l’ortosimpatico ha azione opposta inibendone le funzioni. La motilità è dunque la capacità di compiere dei movimenti in modo da far progredire il bolo alimentare.
• Secrezione: comprende secrezione esogena di enzimi digestivi e di succhi che contengono enzimi digestivi e secrezione endocrina di ormoni GI che regolano le funzioni digestive, anche questo sotto controllo del SNA.
• Digestione: spezzettamento delle macromolecole presenti negli alimenti affinché diventino molecole semplici in grado di essere assorbite e questa rappresenta l’ultima delle funzioni elencata. Gli alimenti spezzettati possono passare al sangue dei capillari.

Motilità del tubo digerente

Tutte le parti del tubo GE sono dotate di motilità, ma diversa a seconda dei tratti. La motilità si basa sulle capacità di contrarsi della parete dell’intestino e questa capacità è una prerogativa delle cellule muscolari. Quindi, nella parete intestinale e in tutto il tubo digerente abbiamo cellule muscolari lisce capaci di contrarsi. Se prendiamo un segmento di intestino tenue e lo sezioniamo trasversalmente, possiamo vedere come è composta la parete: ci sono diversi strati, la parte più interna che guarda verso il lume intestinale è la mucosa, dove avviene l’assorbimento delle sostanze nutritive. La mucosa a sua volta è costituita da diversi strati che vedremo in seguito, presenta dei villi che sono delle estroflessioni che aumentano la superficie di assorbimento.

Quando si verificano patologie che danneggiano la mucosa intestinale, alcune patologie causano appiattimento dei villi, come nel caso della celiachia, e quindi la superficie di assorbimento oltre che funzionare male perché la mucosa è danneggiata si riduce notevolmente. Quando i nutrimenti non vengono assorbiti e restano nel lume intestinale richiamano acqua per effetto osmotico e la conseguenza principale è la diarrea. La mucosa è la parte deputata all’assorbimento dei nutrienti ed è caratterizzata da questi villi. C’è poi uno strato sottomucoso e delle ghiandole esocrine che producono un secreto che si riversa all’interno del tubo digerente.

Ritornando agli strati muscolari, questi sono due: uno strato circolare, più profondo, formato da cellule muscolari lisce disposte circolarmente attorno al canale digerente. Quando queste si contraggono, il canale si restringe. L’altro strato, più esterno, è detto longitudinale perché le cellule muscolari sono disposte per lungo. Quando le sue cellule si contraggono, l’effetto sul tubo digerente sarà diverso, e quindi si accorcia. Ci sono diversi tipi di motilità spiegati dall’attivazione della muscolatura circolare che provoca delle strozzature del canale o dalla contrazione della muscolatura longitudinale che provoca accorciamenti o allungamenti del tratto.

Tra i due strati ci sono delle celluline raggruppate in due plessi (accorpamenti di neuroni) e si chiamano plesso sottomucoso, che è più interno perché si trova vicino alla mucosa, mentre tra i due strati muscolari c’è il plesso mioenterico. Questi plessi di neuroni costituiscono il sistema nervoso enterico (SNE), chiamato anche piccolo cervello, perché dotato di una sua certa autonomia nel senso che è in grado di comandare programmi motori che mediano riflessi gastrointestinali, questi neuroni sono poi controllati dal SNA e dal SNC.

Come detto, la motilità dipende dalla contrazione delle cellule muscolari e in mezzo alle cellule muscolari lisce ce ne sono alcune specializzate chiamate cellule interstiziali di Cajal: sono delle cellule capaci di generare spontaneamente dei potenziali d’azione, quindi sono delle cellule che hanno un’attività autoritmica e questa attività autoritmica genera delle depolarizzazioni spontanee. Quindi, ci sono dei gruppetti di cellule in mezzo alle cellule muscolari lisce, dette cellule interstiziali di Cajal, che generano ritmicamente dei potenziali d’azione che si propagano poi alle altre cellule muscolari lisce perché ci sono molte gap junction che collegano elettricamente cellule muscolari lisce vicine. La depolarizzazione quindi è alla base di un’attività ritmica intrinseca. Questa attività ritmica può anche non generare delle contrazioni perché si tratta di depolarizzazioni piccole; quindi le cellule interstiziali di Cajal generano delle onde spontanee di depolarizzazione, spesso però l’onda non raggiunge la soglia per l’attivazione del potenziale d’azione e quindi non genera neanche contrazione. Se quest’onda però aumenta d’ampiezza, per cui si generano dei potenziali d’azione, allora si avrà anche una contrazione.

Tornando alla muscolatura oltre lo strato circolare interno e longitudinale esterno, c’è un altro strato a livello della mucosa detto muscolaris mucosae. Oltre alla depolarizzazione spontanea, il SNA può poi potenziare queste depolarizzazioni e quindi indurre contrazioni, oppure inibirle:

• Il parasimpatico potenzia queste onde aumentando la motilità GI. Il parasimpatico ha origine nel bulbo, dove c’è il nucleo del vago che è il nucleo motore dorsale del vago. Quindi il vago è un nervo molto importante, è uno dei principali nervi del SNPS. Oltre al cuore, il nervo vago invia fibre nervose anche all’apparato GI, soprattutto nel primo tratto, ovvero quello superiore quindi: l’ultima parte dell’esofago, lo stomaco e l’intestino tenue e la prima parte del crasso; mentre la parte più in basso viene innervata da altri nervi parasimpatici cioè i nervi pelvici che hanno origine nella zona sacrale del MS (i segmenti che vanno da 2-4 del midollo spinale). Da queste zone, nucleo motore dorsale del vago e dalla zona S2 e S4 del midollo, partono gli assoni dei neuroni pre-gangliari perché non ci sono gangli organizzati come nel parasimpatico, ma i gangli si trovano nella parete dell’organo effettore. Le fibre del parasimpatico sono dirette ai neuroni del sistema nervoso autonomo, enterico e quindi dei due plessi e poi sono diretti a cellule endocrine, stimolando la secrezione degli ormoni gastrointestinali e alle cellule esocrine stimolando la secrezione dei succhi digestivi.
• L’ortosimpatico ha invece dei gangli e quelli diretti al SNA, sono tre: il celiaco, mesenterico superiore e mesenterico inferiore. I neuroni pregangliari si trovano tutti nel midollo toracico e anche i primi tre segmenti lombari. Mentre il parasimpatico si occupa delle funzioni vegetative, l’ortosimpatico si occupa delle reazioni “lotta o fuga”, situazioni di emergenza, e quindi mette da parte le funzioni vegetative. I neuroni pregangliari stanno nel MS (nelle corna laterali) e mandano delle fibre ai gangli che formano delle catene ai lati del MS, fuori dalla colonna vertebrale. Nei gangli c’è una sinapsi con altri neuroni, detti post gangliari, che formano fibre postgangliari dirette o direttamente alla muscolatura, oppure alle cellule della mucosa influenzando sia la contrazione che la secrezione. Queste fibre ortosimpatiche possono quindi andare o direttamente alla muscolatura e alle cellule secretorie, oppure possono andare ai neuroni del sistema nervoso enterico che, come detto in precedenza, formano due plessi principali: mioenterico (tra i due strati di muscolatura) e il sottomucoso (più interno).

L’ortosimpatico manda quindi fibre ai neuroni del sistema nervoso enterico controllando l’attività dei suoi neuroni e i meccanismi. Il parasimpatico invece manda fibre pregangliari dirette ai neuroni del sistema nervoso enterico, dei due plessi; ci sono delle fibre dirette alle cellule endocrine ed esocrine, stimolando la secrezione di enzimi e succhi digestivi. Stimola l’attività, la secrezione e la funzione endocrina GI.

Il sistema nervoso enterico

Il SNE è formato da neuroni di tipo diverso:

• Motori che si chiamano così perché contattano cellule muscolari lisce e controllano direttamente la contrazione. Tra questi ci sono i neuroni inibitori che inibiscono la contrazione muscolare e altri eccitatori che invece la stimolano. Questi neuroni del SNE ricevono messaggi da interneuroni e nel SNE ci sono neuroni sensoriali: cioè neuroni capaci di essere attivati da stimoli sensoriali (meccanocettori, chemiocettori e termocettori).
• Sensory neurons: I neuroni sensoriali sono capaci di essere attivati da stimoli mandando impulsi agli interneuroni locali che mandano a loro volta impulsi ai neuroni motori che controllano poi la motilità. Gli organi effettori del SNE sono: la muscolatura liscia, l'epitelio secernente (le secrezioni esocrine), le cellule endocrine (produzione di ormoni GI), la muscolatura liscia di vasi sanguigni (fa sì che il SNE possa influenzare la vasodilatazione nel distretto intestinale che si accompagna ad un maggiore assorbimento dei principi nutritivi).

Il SNE è capace di gestire in autonomia alcuni riflessi molto semplici, mentre per quelli più complessi interviene il SNC che controlla il SNE in diversi meccanismi riflessi. Ci sono infatti dei riflessi detti intrinseci, ovvero molto semplici, mediati esclusivamente dal SNE, come ad esempio il riflesso peristaltico: se la parete dell’intestino viene stirata, i meccanocettori vengono attivati e comunicano con gli interneuroni; questi a loro volta comunicano con neuroni motori che mandano uno stimolo alla muscolatura liscia intestinale che si contrae. Quindi una dilatazione induce in via riflessa una contrazione della parete intestinale, questo semplice riflesso è un riflesso locale mediate interamente dal SNE.

Ci sono poi dei riflessi detti estrinseci perché coinvolgono delle vie nervose più complicate. Distinguiamo due tipi di riflessi estrinseci: riflessi brevi e riflessi lunghi. I riflessi brevi coinvolgono anche i neuroni dei gangli, mentre quelli lunghi vanno oltre coinvolgendo i neuroni del SNC, in particolare i neuroni parasimpatici del nucleo motore dorsale del vago.

Il SNE è costituito da neuroni che comunicano tra di loro e i loro neurotrasmettitori, sono tanti, il principale è l’acetilcolina, utilizzato da molti neuroni del SNE e a livello postgangliare parasimpatico. C’è anche rilascio di serotonina, ATP (che si comporta da neurotrasmettitore agendo sui recettori colinergici). Anche la dopamina la si trova qui. L’NO è un neurotrasmettitore particolare, essendo gassoso e quindi diffusibile, agisce molto velocemente. Altre sostanze sono peptidi, struttura proteica, sostanze che ritroviamo anche nel SNC: CCK si comporta da ormone a livello del GI e regola la bile, ma viene anche utilizzato dai neuroni del SNE; la somatostatina, la sostanza P (nell’encefalo e nel midollo spinale è coinvolto nel dolore), poi abbiamo il peptide intestinale vasoattivo che agisce sulla vasodilatazione nell’apparato GI e si comporta da neurotrasmettitore.

Movimenti del tubo digerente

Il tubo digerente ha la capacità di compiere dei movimenti, quali sono i meccanismi alla base? Innanzitutto, l’attività intrinseca delle cellule di Cajal che vengono chiamate cellule pacemaker perché si depolarizzano ritmicamente dando origine delle contrazioni regolari dette onde lente. La frequenza di queste onde è diversa nelle diverse parti dell’intestino: 3 onde al minuto nello stomaco. Poi però oltre all’attività intrinseca c’è la regolazione del SNE che regola alcuni riflessi semplici e del SNA da parte dell’orto e parasimpatico, ha un’influenza anche il SNC tant’è vero che gli stati emotivi possono influenzare la tranquilla funzione gastro-intestinale e un controllo ormonale.

In cosa consiste la motilità? L’intestino compie dei movimenti di tipo diverso. Un tipo viene chiamato peristalsi e consiste in questo: l’intestino si contrae a monte del bolo alimentare e si rilascia invece al valle. Questo favorisce il progredire del cibo in direzione aborale cioè in allontanamento dalla bocca. Tutte le zone del tubo enterico hanno questo tipo di motilità a cominciare dall’esofago, la parte distale dello stomaco e tutto l’intestino.

Un altro tipo di motilità è la segmentazione ritmica che consiste nel formarsi temporaneamente di strozzature in alcune zone del tubo. Si contraggono alcuni segmenti e poi si rilasciano e poi si contraggono le zone che invece prima erano rilasciate (formando una sorta di salsicce), questo tipo di movimento non fa progredire il cibo in un’unica direzione, bensì garantisce il rimescolamento. Questo tipo di motilità ce l’abbiamo solo a livello intestinale, sia nel tenue che nel crasso. Questa funzione a cosa serve? Il bolo deve essere digerito e quindi è importante che i succhi digestivi arrivino a tutte le parti del bolo alimentare.

Un ultimo tipo di motilità è la contrazione tonica, tipica degli sfinteri. Consiste nella contrazione di lunga durata di una zona di muscolatura liscia che rimane quindi contratta a lungo. La ritroviamo a livello degli sfinteri, anelli di muscolatura liscia che si trovano generalmente nei punti di separazione fra le diverse parti del tubo GI; questo movimento provoca quindi la chiusura dello sfintere in modo da separare due compartimenti diversi. Un’altra parte capace di questo movimento, è lo stomaco prossimale.

Ci sono sfinteri in diverse zone dell’apparato digerente: uno si trova in alto dell’esofago e si chiama sfintere esofageo superiore; poi c’è lo sfintere esofageo inferiore che separa l’esofago dallo stomaco e quando si chiude, impedisce il reflusso del contenuto dello stomaco all’indietro; quando invece non si chiude bene, noi abbiamo un disturbo fastidioso che è il reflusso gastro-esofageo che fa risalire succo gastrico molto acido che provoca lesioni alla mucosa dell’esofago. Dopo lo stomaco, prima dell’intestino tenue, c’è poi un altro sfintere, lo sfintere pilorico e a seguire: lo sfintere ileo-cecale, che sta tra il tenue e il crasso, e alla fine, a livello dell’ano, abbiamo lo sfintere anale interno costituito da muscolatura liscia ed è involontario, e lo sfintere anale esterno, costituito da muscolatura striata, volontario, che ci serve a contenere le feci ed evitare l’espulsione nei momenti meno opportuni.

La motilità comincia fin dalle prime fasi della digestione del cibo con la deglutizione: la lingua spinge indietro il bolo alimentare, palato molle si ritira e va verso l’alto. C’è una membrana detta epiglottide che serve ad evitare che il cibo vada all’apparato respiratorio, ovvero nella trachea in modo tale che il cibo vada nell’esofago. Successivamente si apre lo sfintere esofageo superiore, e il bolo scende all’esofago. Nell’esofago, il cibo progredisce in maniera naturale anche grazie alla forza di gravità quindi non sarebbe necessaria la contrazione dell’esofago, ma ci sono comunque delle onde di contrazione che viaggiano lungo l’esofago per aiutare la discesa del cibo.