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Fisiologia cellulare - Appunti completi e di facile comprensione

Appunti di fisiologia cellulare basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Toselli, dell’università degli Studi di Pavia - Unipv, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea in scienze biologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fisiologia generale docente Prof. M. Toselli

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ESTRATTO DOCUMENTO

Nelle cellule animali, il colesterolo è usato per modulare la fluidità della membrana, cioè riempie i

buchi tra i nodi delle catene insature. Tanto è maggiore il colesterolo in membrana, tanto questa risulta

essere più rigida. Le molecole di colesterolo compattano la membrana e la rendono meno permeabile.

Asimmetria del doppio strato lipidico

La composizione chimica delle teste dei lipidi esterne e interne alla cellula è diversa, per esempio i

glicolipidi si trovano con la testa polare rivolta nello spazio extracellulare.

PROTEINE

Disposizione delle proteine in membrana

Proteine integrali: sono all’interno del doppio strato lipidico, con una porzione nello spazio

-

extracellulare e una porzione nello spazio intracellulare.

all’interno del doppio strato lipidico, quindi sporgono molto

- Proteine periferiche: sono parzialmente

all’interno o all’esterno della cellula.

- Proteine ancorate: sono ancorate con legami covalenti ai lipidi di membrana. Si possono trovare

nello spazio intracellulare o extracellulare.

Inserimento delle proteine nel doppio strato lipidico

Le proteine integrali vengono a contatto con le catene di idrocarburi che costituiscono l’elemento

apolare idrofobico del doppio strato lipidico. Per far sì che si possa inserire la proteina nel doppio

lipidico, essa deve avere delle caratteristiche adatte ad attaccarsi alle code idrofobe. Le α-eliche

strato

transmembrana tipicamente sono costituite da 20-25 amminoacidi, la maggior parte dei quali

idrofobici. Se gli amminoacidi sono idrofobici, allora essi possono interagire con le code idrofobe

lipidiche.

Le proteine di membrana possono assumere due strutture

Entrambe le due strutture appartengono alla seconda struttura:

α-elica: i legami peptidici polari si trovano all’interno e i gruppi R delle catene

- laterali protrudono

all’esterno.

β-foglietto

- (es. porina: ottimo canale ionico a causa del suo poro centrale): la formazione di legami

idrogeno a livello dell’ansa stabilizza la struttura.

Le proteine che non sono di membrana possono assumere anche la terza e la quarta struttura: la

molecola di emoglobina è formata da 4 unità proteiche che non formano dei veri e propri legami fra

di loro (struttura quaternaria).

Funzioni delle proteine

Nelle cellule animali, il 50% della massa della membrana è costituita dalle proteine.

Le proteine di membrana svolgono diverse funzioni:

- Trasportatori: permettono il passaggio di sostanze, mediante la formazione di un poro.

- Collegamento: hanno la funzione di rafforzare la membrana plasmatica che è molto fragile. Esiste

una trama proteica che, attraverso proteine di membrana, permette alla cellula di creare una sorta di

ragnatela intracellulare che irrobustisce la membrana plasmatica. La forma della cellula e le proprietà

meccaniche della membrana sono determinata dalla cortex cellulare, che permette alla cellula di

cambiare la propria forma.

- Recettori: grazie alla loro particolare struttura, presentano una nicchia (sito attivo) in grado di legare

una molecola che viene dall’ambiente extracellulare. Il messaggero si lega alla proteina e, grazie a

diversi cambiamenti conformazionali che la proteina subisce, questo permetterà alla cellula di dare

una risposta.

- Enzimi: sono dei catalizzatore biologici che accelerano determinate reazioni biochimiche che

altrimenti sarebbero lentissime. Ci sono anche enzimi che lavorano a livello della membrana

plasmatica.

Membrane differenti esprimono proteine differenti, quindi funzioni differenti.

Esistono due principali classi di proteine di trasporto

il soluto da un lato della membrana e lo trasportano dall’altro lato con un

- Proteine carrier: legano

cambiamento di conformazione della proteina. Esistono carrier in grado di trasportare molecole polari

(es. monosaccaridi e amminoacidi). + + - ++

- Proteine canale: formano pori idrofili nella membrana attraverso cui alcuni ioni (K , Na , Cl , Ca )

si possono diffondere.

La differenza di queste proteine sta nella velocità con cui le particelle riescono ad entrare nella cellula.

Permeabilità del bilayer lipidico (in assenza di proteine)

I gas dell’atmosfera (O ) possono rapidamente passare all’interno del bilayer lipidico e

, CO e N

2 2 2

questo facilita notevolmente gli scambi gassosi.

Le piccole molecole polari non cariche, come glicerolo ed etanolo, possono lentamente attraversare

il bilayer lipidico. Queste sostanze hanno una grande solubilità sia in acqua che in molecole

organiche.

Gli ormoni steroidei, cioè molecole lipofile, possono attraversare il bilayer lipidico facilmente.

Le grosse molecole polari cariche e gli ioni non possono attraversare il bilayer lipidico in assenza di

proteine.

Glicocalice

Il glicocalice è lo strato extracellulare della membrana plasmatica ed è composto da:

- Glicolipidi

- Glicoproteine: hanno piccole catene di molecole di zuccheri (oligosaccaridi) legate ad esse.

- Proteoglicani: sono proteine di membrana che hanno una o più lunghe catene polisaccaridiche

legate.

Il glicocalice svolge la funzione diverse funzioni:

- Riconoscimento cellula-cellula.

- Gli oligosaccaridi della superficie cellulare forniscono a ciascun tipo cellulare con un distinto

marker di identificazione.

- Particolarmente importante nel mediare le risposte infiammatorie.

- Protezione della superficie cellulare dal danneggiamento meccanico e chimico lubrificando la

superficie mediante assorbimento di acqua.

FLUSSI

La diffusione è una proprietà fisica fondamentale di tutti i processi biologici e costituisce il motore

tramite il quale le cellule possono generare dei segnali. Per esempio:

E’ attraverso flussi diffusionali che l’O

- passa dagli alveoli polmonari al sangue.

2

E’ attraverso flussi diffusionali che molecole nutritizie e O

- passano dal sangue ai tessuti

2

- Un evento fondamentale che sta alla base del funzionamento dei neuroni, la genesi del potenziale

d’azione, dentro la cellula nervosa. I potenziali d’azione sono

+

è prodotto dalla diffusione di ioni Na

eventi elettrici.

- La trasmissione sinaptica, un evento fondamentale per la comunicazione neuronale, avviene per

diffusione del neurotrasmettitore dal terminale pre-sinaptico di un neurone al terminale post-sinaptico

di un altro neurone. Il neurotrasmettitore viene espulso per esocitosi da un neurone e verrà endocitato

da un altro.

DIFFUSIONE DI PARTICELLE NON CARICHE

Se introduciamo una goccia di colorante in acqua, questo si disperde, cioè diffonde, quindi avviene

una dispersione del soluto (colorante) nel solvente

(acqua). Se si prendono diversi intervalli di tempo, si

avrebbe che la diffusione avviene gradualmente e

finisce quando le particelle di soluto si trovano

omogeneamente in tutto lo spazio a disposizione. Il

movimento delle molecole di colorante è generato

dall’energia termica, cioè l’energia che ogni molecola

di colorante possiede.

La diffusione è il movimento molecolare

dall’energia

generato termica: moti

browniani (A. Einstein).

Flusso molare unidirezionale

Il flusso molare unidirezionale è la quantità di soluto che attraversa un’area unitaria nell’unità di

tempo. Si ipotizzi che si abbiano due

compartimenti: il compartimento

1 in cui c’è più soluto

(inizialmente) e il compartimento

2 in cui ce n’è di meno. I due

compartimenti sono divisi da una

membrana. Alla fine la quantità di

soluto nei due compartimenti sarà

la stessa, per cui le particelle si

saranno mosse con flusso f.

Flusso netto: se esiste un flusso

unidirezionale che va da 1 a 2,

allora esiste un flusso unidirezionale che va da 2 a 1, quindi il flusso netto è la differenza tra i due

flussi unidirezionali. Nel flusso netto, le particelle si muovono dalla zona in cui sono più concentrate

alla zona in cui lo sono meno. Se i due flussi unidirezionali sono uguali e opposti, allora il flusso netto

è 0.

L’andamento temporale di un flusso è dato da una funzione esponenziale.

- C : concentrazione iniziale

0

- C : concentrazione finale

f

- t: tempo

τ: indice della pendenza dei due

-

esponenziali. Indica di quanto

rapidamente viene raggiunto l’equilibrio. τ

è quel tempo in corrispondenza del quale

il decadimento/accrescimento è avvenuto

di un tot% (es. 37%; 63%).

Equazione di Teorell

Durante un processo di diffusione si crea un flusso di particelle e l’intensità del flusso è proporzionale

alla forza che lo genera. Il sangue si muove da un arteria a un capillare

a causa di una differenza di pressione tra i due vasi; in questo caso X è

la differenza di pressione (X=driving force, cioè la forza che traina il

flusso delle particelle durante la dispersione).

1° legge di Fick

Supponiamo che la membrana tra due zone sia permeabile; si crea un flusso di particelle dalla zona

più in cui il soluto è più concentrato alla zona in cui è meno concentrato. Supponiamo che nel

compartimento di destra la concentrazione di

soluto sia 0M e che nel compartimento di destra

sia 10M; il flusso si muove dal compartimento

di sinistra a quello di destra. Si può dire che la

quantità di concentrazione sia direttamente

proporzionale al flusso creato, quindi più è alta

la concentrazione, più è consistente il flusso.

Dalla legge di Fick si può tracciare una retta, in

cui il coefficiente angolare è k . Questa forma di diffusione prende il nome di diffusione libera,

d

poiché, anche se tra i compartimenti c’è una membrana, questa dev’essere obbligatoriamente

permeabile.

DIFFUSIONE DI PARTICELLE CARICHE Nel caso della diffusione di particelle

cariche, non è solo il gradiente di

concentrazione che influenza il

processo diffusivo, ma è anche il

gradiente elettrico.

Si ipotizzi di avere un recipiente in cui

+ -

è disciolto un sale (es. KClK +Cl );

se si aspetta un tempo lungo, gli ioni

si disporranno ordinatamente in tutto

lo spazio presente. Si ipotizzi di avere

due elettrodi, un anodo (legato al polo

positivo della batteria) e un catodo (legato al polo negativo della batteria); gli ioni risentono di questo

-

campo elettrico generato dalla batteria, quindi gli anioni (Cl ) migrano verso il polo positivo della

+

batteria (anodo), mentre i cationi (K ) migrano verso il polo negativo della batteria (catodo). In questo

modo si crea una separazione di cariche e quindi un flusso di particelle elettricamente cariche.

L’equazione del flusso con particelle cariche è analoga alla 1° legge di Ohm, in cui l’intensità di

corrente prende il posto del flusso.

Una differenza di cariche (∆q), ovvero di un potenziale elettrico (∆V), ai due capi della membrana,

influenza il movimento degli ioni. Si

prenda una membrana elettricamente

attiva polarizzata (es. eccesso di

cariche negative all’interno; eccesso di

cariche positive all’esterno) che separi

il citoplasma dallo spazio

extracellulare. Il movimento di un

anione sarà influenzato dalla

concentrazione e dalla carica, quindi

tenderà a finire dalla parte in cui c’è

eccesso di cariche positive (spazio

extracellulare).

Il flusso di particelle cariche dipende non solo dal gradiente di concentrazione ma anche dal gradiente

elettrico.

DIFFUSIONE DELL’ACQUA

Le molecole d’acqua tendono a diffondere da una soluzione più diluita a una più concentrata. Tale

flusso di acqua è definito flusso osmotico. Per

l’acqua accade il fenomeno opposto rispetto alle altre

particelle.

Se una membrana è permeabile all’acqua, ma

impermeabile ad un soluto avente concentrazioni

diverse ai due lati della stessa, l’acqua si muoverà

cercando di eguagliare le concentrazione di soluto ai

due lati della membrana. Non potendosi muovere il

soluto, si muoverà solo l’acqua, quindi dove il soluto

è più concentrato, l’acqua lo è meno e viceversa.

Quindi il numero di moli n risulterà uguale in

entrambi i compartimenti.

Supponiamo

di avere un

tubo a ferro di cavallo con una membrana semipermeabile a

metà e supponiamo di avere lo stesso volume di soluto e di

solvente ai lati opposti della membrana; l’acqua comincia a

migrare dalla zona in cui essa è meno concentrata, alla zona

in cui lo è di più, quindi aumenta il volume di acqua da una

parte e diminuisce dall’altra. Si raggiungerà

l’equilibrio quando le concentrazioni di soluto

saranno uguali nei due compartimenti. Con uno

stantuffo si può esercitare una pressione tale da

portare i due livelli di liquido alla stessa altezza. La

pressione che verrà esercitata prende il nome di

pressione osmotica.

Effetti del flusso di acqua attraverso una membrana semipermeabile

In un compartimento c’è solo soluto, mentre nell’altro c’è solo acqua; questo determinerà un

innalzamento del volume di

liquido nel compartimento di

destra. Immaginiamo che le

pareti del contenitore siano

composte da materiale

flessibile, questo comporta che

la parete verrà deformata.

Questo fenomeno ha interesse

biologico. Si definisce

soluzione isotonica, una

soluzione extracellulare NaCl

150mM, in cui, per esempio, un

globulo rosso risulta essere immerso; si nota che il globulo rosso rimane normale. Sostituiamo la

concentrazione con una di 300mM (soluzione ipertonica) e si vedrà che il globulo rosso si raggrinza,

perché abbiamo aumentato

extracellularmente la

concentrazione di soluto, quindi

l’acqua tende ad uscire dal globulo

rosso, per compensare l’aumento

di concentrazione del soluto. Se

noi immergiamo il globulo rosso

in una soluzione ipotonica

(100mM), si osserva che il globulo

rosso si gonfia, perché l’acqua

tende ad entrare nel globulo rosso per compensare l’abbassamento di concentrazione del soluto. Se si

utilizza una concentrazione molto ipotonica (50mM), il globulo rosso si lisa, cioè si rompe.

TRASPORTI

I gas (es. O ), piccole molecole polari non cariche (es. etanolo), grosse molecole polari non cariche

2

(es. glucosio), acqua e urea possono attraversare la membrana plasmatica senza il bisogno di alcuna

+

proteina che faccia da mediatore di trasporto. Gli ioni (es. Na ) e le molecole polari cariche (es.

amminoacidi) possono attraversare la membrana solo con la mediazione di specifiche proteine.

BIOENERGETICA

L’energia è la capacità di compiere un lavoro. Tanto più un sistema presenta energia, tanto più un

sistema sarà in grado di compiere lavoro. Un sistema all’equilibrio non può compiere un lavoro,

poiché esso è al minimo della collina energetica.

La parte di energia che il sistema può utilizzare per compiere un lavoro è chiamata energia libera

Le reazioni non all’equilibrio procederanno spontaneamente nella direzione che porta

del sistema.

all’equilibrio. Tali reazioni sono dette esoergoniche (nel senso che viene liberata energia durante un

processo). La sfera in cima al piano inclinato si trova in una situazione di non equilibrio e

spontaneamente procede in una posizione di equilibrio, quando la sfera si ferma e l’energia sarà finita.

Una reazione può essere forzata a procedere in senso non spontaneo e in questo caso la reazione

assorbe energia (serve una fonte esterna di energia che faccia avvenire il processo): cioè occorre

compiere un lavoro sul sistema: queste sono reazioni endoergoniche.

I trasporti attivi sono processi endoergonici perché non avverrebbero senza una fonte esterna di

energia che li avvii. Un processo endoergonico può avvenire se esso viene opportunamente

accoppiato ad un processo esoergonico.

TIPI DI TRASPORTO

Trasporti passivi (processo esoergonico in cui viene seguito il gradiente di concentrazione)

Il gradiente di concentrazione attraverso la membrana determina la direzione e la velocità della

diffusione passiva.

Nella diffusione passiva le molecole si muovono dalla zona ad alta concentrazione a quella a bassa

concentrazione (trasporto “in discesa”).

Esistono tre tipi di trasporto passivo: senza l’utilizzo di

- Diffusione semplice: le molecole diffondono attraverso il bilayer lipidico

proteine.

- Trasporto mediato da canale

- Trasporto mediato da carrier (diffusione facilitata): diffusione attraverso la membrana mediata da

proteine di trasporto (non è richiesta energia).

Trasporti attivi (processo endoergonico in cui non viene seguito il gradiente di concentrazione)

soluto “in salita” (contro il gradiente di concentrazione) richiede un ingresso di energia

Muovere un

(trasporto attivo).

Esistono due tipi di trasporto attivo:

- Pompe ATP-dipendenti (trasporto attivo primario): trasporto in salita accoppiato direttamente

all’idrolisi. Vengono pompate molecole o ioni contro il loro gradiente di concentrazione, a spese della

demolizione di molecole di ATP. La molecola di ATP è instabile e tende a perdere un gruppo fosfato.

l’elemento

- Trasporti accoppiati (trasporto attivo secondario): esoergonico, quindi quello che dovrà

fornire di energia, è rappresentato da un flusso passivo di ioni. La proteina carrier deve presentare un

sito attivo per la particella che deve entrare e per la particelle legata a quest’ultima. Il flusso passivo

della particella che deve entrare è sfruttato da un’altra particella per entrare anch’essa.

Esistono tre tipi di trasporto attivo anche in base alla direzione di trasporto delle particelle:

- Uniporto: trasporta un solo tipo di molecola.

- Simporto o contrasporto: trasporta 2 tipi di molecole nella stessa direzione.

- Antiporto o controtrasporto: trasporta 2 tipi di molecole in direzioni opposte

DIFFUSIONE FACILITATA

La diffusione facilitata è un tipo di trasporto con proteina carrier, la quale assume due diverse

conformazioni, in cui alternativamente, presenta la bocca aperta verso il lato extracellulare o

intracellulare. All’interno di questa bocca c’è un sito attivo in cui un certo tipo di molecola è in grado

di legarsi (es. glucosio). Ci sono dei trasportatori adibiti al trasporto di glucosio e sono chiamati

glucosio-permeasi. Il glucosio passa dalla zona dove esso è più concentrato alla zona in cui esso è

meno concentrato. Quando la concentrazione è la stessa sia extracellularmente che intracellularmente,

non si ha più il trasporto. Maggiore è la concentrazione di molecole di glucosio, maggiore è la

probabilità che si leghi al sito attivo. Quando si raggiunge una situazione di equilibrio il carrier non

riesce più a lavorare.

PROTEINE DI TRASPORTO - Proteine carriers: legano il soluto da un

lato della membrana e lo trasportano

dall’altro lato con un cambiamento di

conformazione della proteina. Esistono

carrier in grado di trasportare molecole

polari (es. monosaccaridi e

amminoacidi).

- Proteine canale: formano pori idrofili

nella membrana attraverso cui alcuni ioni

+ + - ++

(K , Na , Cl , Ca ) si possono

diffondere.

Caratteristiche dei trasporti mediati

- I carriers sono dotati di specificità, cioè che ci sono tanti carriers incorporati in membrana quanti

sono i tipi di molecole che devono essere trasportate.

- I carriers sono soggetti a saturazione, cioè che il flusso non varia linearmente con il gradiente di

concentrazione. La prima legge di Fick non vale più, perché c’è saturazione.

- I carriers possono essere bloccati da inibitori competitivi. Una caratteristica dei carriers è che

presentano un sito attivo in grado di legare un certo tipo di molecola, quindi la glucosio-permeasi è

in gradi di legare solo il glucosio e non un amminoacido. Però possono esserci delle molecole in cui

la struttura è simile a quella del glucosio (es. mannosio), quindi accade che quella molecola entra in

competizione col sito attivo e quindi quel sito attivo deve legare sia il glucosio che l’altro zucchero e

quando sono presenti entrambi, i due zuccheri competono per poter entrare nella cellula.

I carriers hanno un’elevata dipendenza termica e dal pH.

-

I trasportatori hanno le caratteristiche di enzimi

- I carriers agiscono cataliticamente come enzimi.

selettivamente il loro substrato, cioè la molecola che dev’essere trasportata.

- I carriers legano

I carriers cambiano di conformazione per rilasciare il substrato dall’altro lato.

- I carriers ritornano alla conformazione originale per legare un’altra molecola di

- substrato.

- I carriers seguono una cinetica del tipo Michaelis-Menten.

SATURAZIONE In base alla 1° legge di Fick, il flusso di particelle che

diffondono liberamente aumenta linearmente

all’aumentare della concentrazione. Le nostre

particelle devono legarsi per forza a dei carriers, ma la

1° legge di Fick non viene più rispettata se si tratta di

un flusso di particelle attraverso la membrana mediato

da carriers. I flussi mediati da carriers, a differenza

della diffusione libera, sono saturanti.

- Se noi consideriamo una cellula con membrana, in

quella membrana verrà incorporato un certo numero di

carriers, ma questo numero sarà un numero

finito.

- Ciascun carrier opera ad una velocità finita.

Questo è motivo per cui si crea questo

fenomeno di saturazione.

La saturazione sta ad indicare proprio il fatto

che c’è una limitazione del traportatore, cioè

che può operare solo ad un certo flusso senza

aumentare all’aumentare delle particelle.

CARRIERS

I carriers, come gli enzimi, possono essere soggetti ad inibizione competitiva. Il flusso raggiunge

asintoticamente il valore di flusso massimo ed è un valore invalicabile.

Nell’esperimento aggiungiamo una quantità fissa di

inibitore competitivo (I ), cioè una molecola che ha una

c

certa somiglianza con il substrato e a causa di questa

somiglianza è in grado, con una certa affinità, di legarsi

al sito attivo del trasportatore.

Con l’inibitore competitivo, la curva sta in un ampio

range di concentrazione del substrato al di sotto di quella

senza inibitore. Le due curve ad un certo punto

convergono, quindi, anche se uso un inibitore

competitivo, il flusso massimo viene comunque

raggiunto. Occorre però una quantità giusta di substrato

per poterlo raggiungere. la curva sta sotto le prime due, ma c’è

Se si aggiunge una quantità superiore di inibitore competitivo,

comunque convergenza.

Il messaggio fondamentale che arriva dall’analisi di questi grafici è che anche con l’inibitore

competitivo il flusso massimo viene raggiunto.

Come funziona un inibitore competitivo

Quando c’è solo il substrato è più probabile che una molecola di substrato si leghi al carrier. Questa

probabilità aumenta all’aumentare del substrato. Quanto più aumenta, tanto è più facile che il

substrato si leghi al carrier.

dell’inibitore competitivo ad una concentrazione superiore di quella del substrato.

Introduciamo

Essendo le molecole di inibitore in numero superiore a quelle di substrato, la probabilità che si leghi

l’inibitore al substrato è superiore. Ecco allora che il substrato è meno efficiente, quindi la curva si

abbassa.

Manteniamo fissa la quantità di inibitore competitivo, aumentando quella di substrato. Se si aumenta

sufficientemente la concentrazione di substrato, le molecole di substrato sono superiori a quelle di

inibitore, allora la probabilità che il substrato si leghi è superiore.

A condizione che la concentrazione del substrato sia sufficientemente elevata, le curve convergono.

Quindi in presenza di un inibitore competitivo F non cambia.

max

Relazione tra I e K

c a

K è la costante di affinità e, per definizione, è quella concentrazione di substrato in cui il flusso è

a la metà del flusso massimo,

quindi si legge sull’asse delle

ascisse.

Tanto maggiore è la

concentrazione di inibitore

competitivo, tanto più è

maggiore la K . Analogamente,

a

K è inversamente

a

proporzionale all’affinità del

carrier per il substrato.

K è un indice della pendenza della curva, perché tanto più la curva è ripida, tanto più ka è piccola.

a

Le cellule riescono ad ovviare al limite della saturazione con i trasporti attivi. Essi riescono ad operare

anche contro gradiente di concentrazione. Il trasportatore attivo del glucosio riesce a fare entrare tutte

le molecole di glucosio in circolo con efficienza maggiore della glucosio-permeasi.

POMPA SODIO POTASSIO ATPasi O TRASPORTO PRIMARIO Questo trasportatore attivo

è ubiquitario, quindi si

trova nelle membrane

plasmatiche di ogni cellula.

La funzione è quella di far sì

che la concentrazione di

potassio all’interno della

cellula rimanga elevata e

che la concentrazione di

sodio all’esterno della

cellula rimanga elevata.

Grazie a questo fatto, le

cellule elettricamente

eccitabili sono in grado di

generare delle variazioni di

potenziale di membrana che

sono chiamati potenziali

d’azione.

1) Il trasportatore presenta due siti attivi distinti. In questa conformazione, il trasportatore presenta

un’elevata affinità per lo ione sodio, quindi anche se la concentrazione dello ione è bassa, il sodio si

lega. Analogamente l’affinità per il potassio è bassa, quindi è molto bassa la probabilità che si possa

legare una molecola di potassio.

2) Quando uno ione sodio si lega, una molecola di ATP viene idrolizzata, quindi si verifica una

defosforilazione e quello ione fosfato che si libera dall’ATP, formando ADP, si attacca al

trasportatore, quindi la proteina viene fosforilata. Questa fosforilazione viene chiamata fosforilazione

sodio-dipendente.

3/4) Questa fosforilazione provoca un cambiamento conformazionale della proteina stessa. La

fosforilazione di proteine è un meccanismo molto comune che permette a determinate proteine di

poter cambiare di conformazione. Questo cambiamento si ripercuote ai siti attivi del sodio e del

potassio e cambia l’affinità, per cui il sodio viene espulso dal trasportatore e viene legato il potassio

a causa di un aumento di affinità. In questo modo il sodio riesce a passare da dentro a fuori secondo

il proprio gradiente, stessa cosa, al contrario, vale per il potassio.

5) Mentre il sodio provoca una fosforilazione della proteina carrier, lo ione potassio provoca una

defosforilazione potassio-dipendente, per cui si stacca uno ione fosfato dal trasportatore. Questa

defosforilazione provoca un cambiamento conformazionale della proteina carrier, facendola ritornare

alla conformazione iniziale.

6) Questo cambiamento pompa dentro lo ione potassio.

Si ha quindi l’espulsione esterna dello ione sodio, facendolo andare dove è più concentrato, e

l’espulsione interna dello ione potassio, facendolo andare dove è più concentrato. Il trasporto attivo

funziona contro il gradiente di concentrazione.

Caratteristiche della pompa sodio potassio ATPasi

+ +

- Stechiometria: 3 Na fuori, 2 K dentro, 1 ATP usato.

Viene utilizzato il 30% dell’ATP presente nella cellula (trasporto molto dispendioso).

- mV di ddp (l’interno diventa leggermente più

- Elettrogenica, può generare direttamente da -2 a -20

negativo dell’esterno).

- Tiene la pressione osmotica sotto controllo, prevenendo il rigonfiamento cellulare.

- Bloccata dal glicoside cardiaco ouabaina e bassa [ATP] (la ouabaina è come se fosse un blocco

I

degli ingranaggi e quindi il processo finisce, perché la pompa smette di funzionare).

+

- Velocità di attività dipendente dalla concentrazione intracellulare di Na .

GRADIENTE ELETTROCHIMICO

maggior parte delle cellule c’è una differenza di potenziale elettrico

A cavallo della membrana della

Da una parte un eccesso di cariche positive e dell’altra di cariche

(potenziale di membrana).

negative. Il potenziale di membrana influenza il movimento transmembrana di tutte le molecole

.

cariche (ioni) Il lato citoplasmatico della membrana plasmatica di solito ha un potenziale più negativo

rispetto all’esterno . .

La forza elettrostatica spinge i cationi nella cellula e guida gli anioni fuori Quindi,

quando consideriamo la diffusione passiva di soluti carichi attraverso una membrana, due forze

devono essere considerate:

- Il gradiente di concentrazione transmembrana

- La differenza di potenziale transmembrana

Quindi la driving force netta è il gradiente elettrochimico. Si suppone che la membrana

sia dotata di proteine

specifiche in grado di fare

passare le cariche. Fuori dalla

cellula c’è un eccesso di

cariche positive e dentro la

cellula la concentrazione di

ioni sodio è più bassa.

Supponiamo che in questa

situazione iniziale il potenziale

di membrana sia 0 (0 perché la

membrana non è polarizzata).

Quello che accadrà è che la

tendenza degli ioni è quella di

entrare, seguendo il gradiente di concentrazione.

Si suppone che la membrana sia polarizzata. L’interno della cellula presenta un eccesso di cariche

negative, mentre l’esterno della cellula presenta un eccesso di cariche positive. Oltre d avere un

gradiente di concentrazione, si ha anche un gradiente chimico. In queto caso i cationi vengono spinti

più velocemente all’interno della cellula, perché ci sono due gradienti favorevoli.

Si suppone che la membrana sia polarizzata. L’interno della cellula presenta un eccesso di cariche

positive, mentre l’esterno della cellula presenta un eccesso di cariche negative. Oltre d avere un

gradiente di concentrazione, si ha anche un gradiente chimico. In queto caso i cationi vengono spinti

più lentamente all’interno della cellula, perché ci sono un gradient favorevole e uno sfavorevole.

TRASPORTI ACCOPPIATI O ATTIVI SECONDARI Viene sfruttato il passaggio se-

condo gradiente di una particella

per percorrere lo stesso percorso

di questa particella. +

Trasporti accoppiati di Na

Il passaggio passivo di ioni sodio

permette il passaggio attivo di un

altro ione o di una molecola.

Nelle cellule animali molti pro-

cessi di trasporto di membrana

. Per esempio il trasporto di glucosio nelle cellule dell’epitelio

+

sono accoppiati al gradiente del Na

intestinale.

In una membrana è presente un trasportatore secondario del glucosio. Esso deve possedere un sito di

legame per il glucosio e per gli ioni sodio. L’energia, per andare contro gradiente, viene fornita dal

passaggio secondo gradiente degli ioni sodio. Quando il trasportatore ha la bocca nel lato extracellu-

della cellula dove è meno concentrato (in questo caso

lare, il sodio si lega e verrà rilasciato all’interno

è un trasporto passivo). Il trucco sta nel fatto che, finché non ci sono ioni sodio legati al sito attivo, il

glucosio non può legarsi, ma, quando si lega il sodio, l’affinità per il glucosio diventa alta e verrà

rilasciato intracellularmente, perché cambierà l’affinità. Il processo va avanti finché c’è un gradiente

di concentrazione favorevole al sodio. Qualora il gradiente di concentrazione del sodio venisse meno,

il trasporto attivo secondario cesserebbe di operare e il glucosio non potrebbe più entrare nella cellula.

++

LIVELLO DEL Ca INTRACELLULARE 2+

Il Ca è coinvolto in molti processi cellu-

lari, inoltre il mantenimento di bassi livelli

2+

di Ca intracellulare è critico per il nor-

male funzionamento cellulare.

2+

La [Ca ] extracellulare, per quanto bassa,

2+

è molto maggiore della [Ca ]

intracellulare. 2+

Le pompe del Ca ATP-dipendenti, della

membrana plasmatica e del reticolo

endoplasmatico liscio, pompano

2+

attivamente Ca fuori dal citoplasma.

Esiste anche uno scambiatore Na/Ca

2+

(T.A.II) che pompa attivamente Ca fuori

dalla cellula. Quando il sodio entra nella cellula secondo il suo gradiente di concentrazione, il calcio

va fuori.

I gradienti di calcio esistono sia all’interno della cellula che a cavallo della membrana plasmatica. I

flussi passivi ne aumentano la concentrazione intracellulare.

In condizioni di riposo la concentrazione di calcio intracellulare è bassa, ma se la membrana

plasmatica o il REL diventano permeabili al calcio, allora il calcio si riversa nel citosol, quindi la

concentrazione aumenta. Gli eventi che portano all’aumento della concentrazione di calcio all’interno

della cellula sono:

- Contrazione muscolare

- Secrezione ed esocitosi

- Espressione di geni

- Secondo messaggero: attivazione di proteine (enzimi) e canali ionici

++

La concentrazione di Ca nel citosol è riportata a livelli bassi da flussi attivi primari e secondari.

CANALI IONICI

I canali ionici permettono dei flussi di particelle molto rapidi e intensi, inoltre riescono a far passare

++ - + +

solo poche tipologie di ioni (Ca , Cl , K e Na ). I canali ionici sono in grado di generare

dei segnale oppure sono implicati nella

trasmissione sinaptica. Nonostante le

particelle che riescono ad attraversare i

canali ioni siano poche, l’importanza che

esse rivestono è fondamentale.

La maggior parte dei canali ionici è

costituita da più subunità e ci sono alcune

tipologie di canali ionici che ne

presentano di più. C’è la presenza di un

filtro di selettività, che serve per determinare il passaggio di alcuni ioni e impedire quello di altri.

Inoltre sul versante intracellulare, la proteina può presentare un elemento di fosforilazione.

SELETTIVITÀ DEI CANALI IONICI

Alcuni canali ionici sono estremamente selettivi nei confronti di vari

ioni. La selettività può essere conferita da una combinazione di diversi

fattori e uno di questi fattori è la presenza di cariche elettriche fisse sulla

parte interna del canale. I alcuni canali, gli atomi di ossigeno sono

presenti nella parete interna della proteine e hanno delle parziali cariche

negative, quindi questi canali ionici sono selettivi per i cationi. Il legame

che si forma tra gli atomi di ossigeno e lo ione è un legame di

coordinazione (cioè molto debole), come quello che si forma tra

l’ossigeno e i gruppi eme nell’emoglobina. Ciò che rompe i legami che

vengono a formarsi con gli atomi di ossigeno è il grande flusso di

particelle che deve passare per il canale.

CLASSIFICAZIONE DEI CANALI IONICI

Alcuni canali non sono sempre aperti, poiché quei canali che sono presenti sula membrana plasmatica

e che dovrebbero permettere il flusso di calcio, tenderebbero a farlo entrare sempre. Quindi non tutti

i canali ionici sono sempre aperti, ma ce ne sono alcuni che possono trovarsi in due stati (chiuso e

aperto): - Canali responsabili del potenziale di

membrana (canali del potassio): questi canali

sono sempre aperti, quindi c’è il continuo flusso

di ioni potassio diretto in una determinata

direzione.

- Canali chemio-dipendenti (messaggero

extracellulare): rispondono a un messaggero

extracellulare (es. neurotrasmettitore),

l’apertura e la chiusura dipendono quindi da una

sostanza chimica. Il canale presenta un sito per

il neurotrasmettitore e solo quando questo sarà occupato verrà legato lo ione.

- Canali chemio-dipendenti (messaggero intracellulare): rispondono a un messaggero intracellulare,

++

cioè un secondo messaggero (es. Ca , cAMP, cGMP, IP3, proteine G). Questi canali selettivi per il

++

calcio sono presenti sulla membrana del REL e quando arriva IP3, il canale si apre e fa entrare il Ca .

responsabili del potenziale d’azione): sono definiti voltaggio-

- Canali voltaggio-dipendenti (sono

dipendenti, perché, a seconda del valore del potenziale di membrana, questi canali possono trovarsi

in conformazione chiusa o aperta.

I canali del sodio sono voltaggio-dipendenti e, quando la d.d.p. ha un valore di -70mV, i canali sono

chiusi, mentre quando la d.d.p. si alza, i canali si aprono. Questo tipo di canale deve quindi risentire

di una variazione del potenziale di membrana ed esiste una porzione della proteina chiamata sensore

del voltaggio, che è ricca di

amminoacidi carichi. Il sensore del

voltaggio è legato a una porta (gate)

che ostruisce il passaggio del canale. Il

canale assume questa conformazione

in stato di riposo. Quando c’è una

depolarizzazione della membrana,

succede che il sensore del voltaggio

risente della variazione e che la porta

si apre. Finché il sensore del voltaggio

risente di quella d.d.p., la porta rimarrà

aperta, mentre appena la d.d.p. cambia, la porta si chiude.

POTENZIALE DI MEMBRANA

In tutte le cellule è possibile misurare una differenza di potenziale a cavallo del plasmalemma. Si

utilizza un voltmetro collegato a tue elettrodi per misurare la d.d.p.: un elettrodo è di vetro, mentre

l’altro è una spira metallica. Entrambi gli elettrodi sono immersi nel bagno (soluzione salina).

Inizialmente la d.d.p. è 0, perché la soluzione salina è isopotenziale. Con l’elettrodo di vetro viene

penetrata la cellula e la d.d.p. diminuisce (quindi è negativa) arrivando a -70mV. Questo significa che

l’interno della cellula risulta essere 70mV in meno della d.d.p. all’esterno della cellula e questo

significa che l’interno della cellula presenta un eccesso di cariche negative rispetto all’esterno.

Questa d.d.p. è costante nel tempo, quindi il valore che viene letto rimane lo stesso fino alla morte

della cellula.

FORZE AGENTI SUGLI IONI

- Gradiente di concentrazione

- Campo elettrico (gradiente elettrico)

L’energia chimica è l’energia contenuta in un gradiente di concentrazione. L’energia elettrica è

l’energia dovuta alle cariche in un campo elettrico.

GENESI DI UN POTENZIALE DI EQUILIBRIO

Si ha un recipiente con una membrana all’interno che separa una soluzione di NaCl 100mM da una

di KCl 100mM. Si ipotizzi che inizialmente la membrana non sia polarizzata. Si inseriscono due

elettrodi: uno nel compartimento con NaCl e uno in quello con KCl. Se questi canali ionici della

membrana sono selettivi solo per il potassio, accadrà che il potassio supererà la membrana, andando

dall’altra parte, seguendo il suo gradiente di concentrazione. Nel momento in cui succede questo, la

membrana si polarizza,

perché nel

compartimento di sinistra

ci sono due cariche

positive e una negativa,

mentre nel

compartimento di destra

c’è solo una carica

negativa. Il voltmetro

monitora il fatto che si

viene a creare questa

d.d.p. Da una parte c’è il

gradiente chimico che

porta il potassio a sinistra

dove è meno concentrato,

ma il gradiente elettrico

che si viene a formare

dopo quello chimico, prova a sospingere il potassio da dove è partito. In questo caso il potassio si

muove dove c’è il gradiente più forte: se è più forte quello chimico andrà a sinistra, mentre se sono

uguali sta fermo. Ovviamente la velocità di movimento del potassio verrà frenata leggermente. Se il

gradiente chimico e il gradiente elettrico sono uguali, il potassio non ha nessuna tendenza a muoversi

in nessuna direzione, perché è in equilibrio. All’equilibrio il gradiente chimico è uguale al gradiente

elettrico. Questa forma di equilibrio prende il nome di equilibrio elettrochimico.

EQUAZIONE DI NERNST Il potenziale di

equilibrio può essere

calcolato dall’equazione

di Nernst. Quindi si

calcola la d.d.p. presente

nei compartimenti

quando si ha lo stato di

equilibrio. Il potenziale

di equilibrio dello ione

(es. potassio) dipende

dalle concentrazioni che

assume nei due

compartimenti.

EQUILIBRIO DI DONNAN

I due ioni permeanti sono sia il potassio che il cloro, mentre lo ione non permeante è un proteinato

(macroione) e si utilizzano pressoché solo anioni.

Inizialmente la membrana non è polarizzata, quindi non esiste d.d.p. all’interno della membrana. Le

concentrazioni delle due

soluzioni saline sono uguali.

All’inizio l’unico ione che ha

tendenza a muoversi è il cloro,

perché c’è un gradiente di

concentrazione del cloro che

tende a muoverlo. Il potassio ha

la stessa concentrazione nei due

compartimenti, quindi non si

muove, così come non si può

muovere il proteinato, perché

non è penetrante.

Il compartimento di sinistra

acquisisce carica positiva e

quello di destra la perde. A

questo punto la membrana si

polarizza e ha d.d.p., poiché vi è

una disparità di cariche

elettriche tra i due compartimenti. Il potassio è inizialmente concentrato in entrambi i dipartimenti,

ma appena c’è un gradiente elettrico, esso viene a migrare dove le cariche negative sono maggiori.

Nel momento in cui il potassio migra da una parte all’altra, si viene a creare un gradiente elettrico.

Quando si creano gradienti sia per il cloro sia per il potassio, entrano in gioco queste forze e gli ioni

si muovono. Se si attende un tempo lungo accade che il gradiente elettrico che spinge gli ioni potassio

a muoversi verso destra è perfettamente controbilanciato dal gradiente di concentrazione che muove

gli ioni cloro. Quindi si raggiunge una situazione di equilibrio di tipo elettrochimico, per cui le forze

diventano uguali e opposte.

Nel caso del raggiungimento dell’equilibrio si applica l’equazione di Nernst, che si semplifica a

formare l’equazione di Donnan. Il potenziale di riposo non è un potenziale di equilibrio, poiché,

nell’equilibrio di Donnan, la d.d.p. che si veniva a misurare coincideva con il potenziale di equilibrio

delle due specie.

dell’equilibrio di Donnan

Conseguenze

Le conseguenze dell’equilibrio di Donnan sono due:

- Si viene a creare una d.d.p. stabile nel tempo. + -

- La concentrazione totale degli ioni diffusibili (K e Cl ) è maggiore dal lato dove si trova lo ione

-

non diffusibile (Pr ).

Ipotetica presenza di acqua

Nel caso di presenza di acqua, essa tenderà a muoversi dove gli ioni diffusibili sono più concentrati,

quindi c’è un aumento di pressione osmotica dal lato dello ione non diffusibile. Questo processo causa

il turgore cellulare.

GENESI DI UN POTENZIALE DI DIFFUSIONE

Supponiamo che la membrana sia permeabile sia al sodio che al potassio, ma non al cloro. Quella

membrana dovrà presentare, quindi, dei canali ionici selettivi per il sodio e per il potassio. Il grado di

permeabilità della membrana nei confronti dei duo ioni non è lo stesso: ipotizziamo quindi che la

membrana sia più

permeabile verso il

potassio che verso

il sodio. Quindi il

flusso di potassio è

maggiore al flusso

di sodio.

Inizialmente la

membrana non è

polarizzata. Il

potassio si

muoverà dalla

parte in cui è meno concentrato e lo stesso farà il sodio, ma il flusso di potassio è maggiore al flusso

di sodio. Gli ioni potassio che vanno nel compartimento di sinistra saranno maggiori di quelli che lo

lasciano e in questo modo si crea un gradiente elettrico. In questo modo gli ioni potassio sono frenati

nel movimento ed è aumentato il flusso di ioni sodio per gradiente elettrico favorevole. Si arriva ad

un certo punto in cui i due flussi diventeranno uguali e opposti. In questo istante si crea un equilibrio

di tipo elettrico, ma non c’è equilibrio chimico, perché il potassio continua ad avere una certa tendenza

a finire nel compartimento di sinistra e il sodio per il compartimento di destra. Questa situazione di

equilibrio elettrico viene a formare uno squilibrio elettro-chimico. Gli ioni continueranno a migrare

finché sussiste un gradiente di concentrazione e quando esso finirà, finirà anche il gradiente elettrico.

Le membrane plasmatiche risultano essere più permeabili ad alcune particelle e meno ad altre, quindi

il processo di scambio di particelle nella membrana è simile alla genesi di un potenziale di diffusione.

Nella cellula, per far sì che il gradiente di concentrazione non si depleti alla fine del processo di

scambio di particelle, ha bisogno di un carica-batterie come la pompa sodio potassio, che comporta

il riequilibrio delle cariche contro gradiente.

Conseguenze della genesi di un potenziale di diffusione

Il potenziale di membrana è una conseguenza di una permanente differenza di concentrazione ionica

ai due capi di membrana. Questa è prodotta da:

- Una membrana selettivamente e diversamente permeabile a diversi ioni (potenziale di diffusione).

- Un trasporto attivo degli ioni sodio e potassio.

CIRCUITI EQUIVALENTI

Per comprendere i dettagli delle segnalazioni elettriche nelle cellule, e in particolare nei neuroni, si

devono prima imparare la terminologia di base e le regole di analisi dei circuiti elettrici.

DEFINIZIONE DI POTENZIALE ELETTRICO Il punto A ha un potenziale elettrico

più elevato del punto B; se

connettendo A e B con un

conduttore, una corrente positiva

fluisce da A a B.

Il potenziale di membrana è la

differenza del potenziale

dell’esterno con quello dell’interno.

La convenzione standard per la

corrente di membrana esprime che

le cariche positive che si muovo

fuori dalla cellula generano una

corrente positiva; cariche positive

che si muovono dentro la cellula generano una corrente negativa.

Legge di Ohm La costante di proporzionalità tra il

potenziale applicato e il flusso di

corrente in un resistore può essere

espressa in due modi diversi:

- Conduttanza (g): è un indice della

facilità con cui le cariche si muovono.

- Resistenza (R): è un indice della

difficoltà con cui le cariche si muovono.

RESISTORI E RESISTENZE Il gradiente di concentrazione del sodio è

orientato in modo da andare nella cellula

qualora il sodio possa passare. Da un

punto di vista elettrico equivale a dire che

esiste una batteria al sodio che ha un

determinato orientamento. Nonostante

esista un gradiente di concentrazione del

sodio, non c’è flusso di ioni. Il circuito

elettrico è un circuito aperto, cioè che non

lascia passare corrente (bottone aperto).

Nel momento in cui il canale si apre, il

flusso di ioni sodio comincerà e gli ioni

passeranno da dove sono più

concentrati a dove lo sono meno.

L’intensità del flusso di corrente del

sodio dipenderà, oltre che dall’intensità

della batteria al sodio, anche dalla

resistenza che il canale offrirà al

passaggio del sodio. La permeabilità

del canale nei confronti dello ione può essere rappresentato da un punto

di vista elettrico con un resistore

R , ovvero con il suo inverso g .

na na

Pertanto un canale e il gradiente

di concentrazione dello ione

permeante che lo attraversa

possono essere rappresentati da

un punto di vista elettrico come

costituiti rispettivamente da un

resistore e da una batteria in serie.

Se sulla membrana esistono più

canali ciascuno per un certo ione,

il circuito elettrico equivalente

sarà di questo tipo (vedi immagine).

Potenziale di membrana Si è visto che un potenziale di diffusione si genera quando la

membrana è permeabile in misura diversa ad almeno due specie

+ +

ioniche (es. Na e K ).

D’altra parte la membrana plasmatica con il suo corredo di canali

ionici e di ioni diversamente concentrati ai suoi lati, è

assimilabile ad un conduttore elettrico dotato di batterie e

resistori.

Nell’esempio a lato, il circuito simula una membrana dotata di

+ +

canali selettivi per K e Na .

E’ possibile applicare la legge di Ohm ad ogni maglia del

circuito: I = g ·(V -E )

i i m i

- g : conduttanza della membrana per lo ione i

i

- (V -E ): d.d.p. elettrochimico che muove lo ione i (driving force)

m i +

Studiando il potenziale di diffusione abbiamo visto che a un certo istante il flusso di K è uguale e

+

contrario al flusso di Na , ovvero la somma delle correnti I e I è nulla:

K Na

Equilibrio elettrico: I + I = 0

Na K

     

g (

V E ) g (

V E ) 0

Na m Na K m K

Quindi: g E g E

  

Na Na K K

V 

m g g

Na K

Pertanto il potenziale di membrana sarà:

CONDENSATORI E CAPACITÀ

Il bilayer lipidico della membrana si comporta come un condensatore. La resistenza di membrana

dipende dal numero e dal grado di permeabilità

agli ioni dei diversi canali ionici. La capacità di

membrana dipende dalle proprietà del doppio

strato lipidico, assimilabili a quelle di un

condensatore.

La capacità è un indice della facilità con la

quale le cariche separate possono essere

conservate.

Il condensatore è formato da due piastre

metalliche con all’interno un materiale

dielettrico che non conduce. Il condensatore è l’elemento di un circuito che opera da immagazzinatore

e rilasciatore di cariche. Sulle due piastre del condensatore si possono quindi accumulare cariche

elettrico di segno opposto in base alla piastra.

La capacità di membrana è una misura di quante

cariche elettriche si possono depositare sulle

piastre di un condensatore. La capacità è

inversamente proporzionale allo spessore del

condensatore. Quindi, nel caso della membrana, la

capacità dipende dallo spessore del doppio strato

lipidico.

Se da cellula a cellula, ε e d non variano, il parametro che può variare è rappresentato dall’area delle

piastre. Nel caso delle singole piastre A è l’area di una parte di membrana, mentre nel caso della

cellula intera, rappresenta tutto lo strato lipidi cellulare.

Circuiti RC

Il condensatore ritarda il raggiungimento del potenziale al suo valore finale. Il condensatore ha

bisogno di caricarsi e per questo necessita tempo. Più è grande il condensatore, più tempo ci vuole a

far sì che si carichi e più tempo ci vuole a far sì che il potenziale raggiunga il livello massimo.

Comportandosi la membrana come un condensatore, in seguito ad uno stimolo elettrico, il potenziale

di membrana V non cambia istantaneamente, ma impiega un certo tempo per passare dal suo valore

m

iniziale V al suo valore finale V .

0 f

Le capacità della membrana potranno influenzare la d.d.p. che verrà a formarsi. L’equazione che

definisce, istante per istante, il valore di V al variare del tempo t, durante la polarizzazione della

m

membrana, è: dà origine a τ, cioè la costante di tempo della membrana,

Il prodotto tra R e C

m m quindi l’indice con cui la membrana riesce a

caricarsi. Il tempo di ricarica della membrana è inversamente

proporzionale al valore di τ. τ è quel tempo in corrispondenza

del quale la variazione del potenziale di membrana (Vf-V0) è uguale al 63%.

PROPAGAZIONE DI UN SEGNALE ELETTRICO LUNGO UNA FIBRA NERVOSA

Il neurone è

principalmente costituito

d tre parti:

- Soma

- Dendriti (può formare

contatti sinaptici con

assoni di altri neuroni)

- Assone (può formare

contatti sinaptici con

dendriti di altri neuroni)

Teoria del cavo La fibra nervosa è assimilabile ad

un conduttore centrale

(assoplasma) separato da un

conduttore esterno (fluido

extracellulare) per mezzo di uno

strato isolante (membrana).

Un tratto di assone si può

suddividere in diversi segmenti e

ogni segmento di membrana si

può immaginare come un circuito

rappresentano la resistenza dell’assoplasma (citoplasma dell’assone). La

RC. Le resistenze R i

membrana assonale costituisce un isolante imperfetto come un dielettrico.

Una frazione della corrente che fluisce nell’assoplasma esce attraverso la membrana. Pertanto

l’intensità del segnale elettrico diminuisce di ampiezza col crescere della fibra in cui esso è stato

generato. Si ha quindi un elettrodo che consente di stimolare elettricamente l’assone.

Si immagini di avere altrettanti elettrodi collegati a loro volta ad un voltmetro. Questi elettrodi ci

serviranno per misurare il potenziale di membrana in ogni punto dell’assone. Tanto più ci

allontaniamo dal punto di stimolazione, tanto più la d.d.p. inziale comincia ad abbassarsi. Essendo

presenti diversi nodi con resistenze in parallelo, la d.d.p. sarà inferiore ad ogni nodo, perché dovrà

dividersi continuamente. Si arriverà ad un nodo in cui essa sarà uguale a 0.

Il decadimento del potenziale di

membrana al variare della

distanza ha un andamento

esponenziale:

V : d.d.p. finale

r

V : d.d.p. iniziale

0

V : d.d.p. di membrana

m

: resistenza dell’assoplasma

R i

R : resistenza di membrana

m La costante di spazio

dipende anche dal

diametro della fibra.

Esistono assoni con

diversi diametri e, la

capacità con cui un

segnale riesce a

propagarsi su tutto

l’assone senza

estinguersi, dipende

proprio anche dal

diametro della fibra.

Quindi tanto più il

diametro della fibra è

grande, tanto più il

nostro segnale riuscirà

ad estinguersi.


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53

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6 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pavia - Unipv
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher VERY5NERONE di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pavia - Unipv o del prof Toselli Mauro.

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