Fisiologia

Ca2+, il ponte può legarsi nuovamente ad un monomero di actina e il ciclo riparte.

Principio del reclutamento, più i motoneuroni all’interno dell’unità motoria sono grandi

più sono veloci ad attivarsi.

Accoppiamento eccitazione-contrazione si riferisce alla sequenza di eventi grazie ai

quali un pa nella membrana di una fibra muscolare porta alla formazione di un ponte

trasverso. La membrana muscolare è eccitabile quindi capace di generare pa. Il pa in

essa dura da 1 a 2 msec, completato prima di attività meccaniche. L’attività elettrica

della membrana provoca un aumento della concentrazione citosolica di Ca2+ che

continua ad attivare l’apparato contrattile ben oltre il momento in cui cessa l’attività di

membrana. La fonte di Ca2+ è il reticolo sacroplasmatico, ossia un omologo

dell’endoplasmatico. Ha due aree al termine chiamate cisterne terminali dove si

immagazzina il Ca2+ che viene liberato in seguito. Presenta poi una struttura tubulare

separata, il tubulo trasverso connesso alle cisterne terminali. Queste due strutture

circondano le miofibrille nei punti di incontro fra bande A (banda scura) e bande I

(striscia chiara). La membrana del tubulo è in grado di propagare i potenziali d’azione.

Ponti e tubuli sono connessi da strutture chiamate piedi giunzionali e questa unione va

a coinvolgere due proteine integrali di membrana: 1 del tubulo ossia un canale Ca2+

voltaggio-dipendente modificato, il recettore della diidropiridina che agisce come

sensore del voltaggio. La proteina del reticolo sacroplasmatico è il recettore della

rianodina. Durante un pa nel tubulo, i residui amminoacidici inducono un cambiamento

di conformazione che agisce tramite i piedi aprendo il canale recettore della rianodina.

Il Ca2+ viene liberato nel citosol attivando il ciclo dei ponti e questo è normalmente

sufficiente a saturare brevemente tutti i siti di legame della troponina sui filamenti

sottili. La contrazione termina quando Ca2+ viene rimosso dalla troponina. Le

membrane del reticolo sacroplasmatico contengono proteine di trasporto primario per

far tornare gli ioni calcio dal citosol nel lume del reticolo.

Motoneuroni innervazione fibre muscolari, capaci di propagare pa a velocità elevate.

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Dopo aver raggiunto il muscolo, il motoneurone si divide in molti rami formando

giunzioni muscolari. Il motoneurone e tutte le fibre muscolari che innerva unità

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motoria. Le fibre sono distribuite in un unico muscolo per tutta la sua lunghezza.

Quando si verifica un pa nel motoneurone, tutte le fibre dono stimolate a contrarsi. La

guaina mielinica termina vicino alla superficie di una fibra muscolare, l’assone si divide

in vari processi inclusi in fenditure sulla superficie. Nelle terminazioni assonali ci sono

vescicole che contengono il neurotrasmettitore, ossia l’acetilcolina. La regione della

membrana della fibra muscolare sotto la porzione terminale dell’assone è la placca

motrice. L’unione di una terminazione assonale con la placca è la giunzione

neuromuscolare. Quando un pa in un motoneurone arriva alla terminazione,

depolarizza la membrana plasmatica, apre i canali del Ca2+ voltaggio-sensibili e

permette agli ioni calcio di diffondersi nella terminazione assonale del mezzo esterno.

Questi ioni si legano a proteine che fanno fondere la membrana delle vescicole e la

membrana neuronale, rilasciando acetilcolina nella fessura extracellulare.

L’acetilcolina diffonde nella terminazione assonale della placca motrice dove si lega

con recettori ionotropi, facendo aprire in ciascuna un canale ionico di sodio e potassio.

A causa delle differenze nei gradienti transmembrana elettrochimici entra più Na+

rispetto a K+ che esce, così che si abbia una depolarizzazione locale (potenziale della

placca motrice, analogo al EPSP con però ampiezza maggiore di quest’ultimo).

SNC E SNP

Nervo periferico: è strutturato da fibre ascendenti afferenti ed efferenti e trasporta

l’informazione Somatica e la risposta al muscolo. Il sistema nervoso centrale consiste

di sei parti principali: il midollo spinale, il tronco encefalico, il cervelletto, i gangli della

base, il diencefalo e gli emisferi cerebrali. Il sistema nervoso periferico consiste di 43

paia di nervi (fasci di fibre nervose [i processi che si estendono dal corpo cellulare di

un neurone]) che originano dalla base cranica e dal midollo spinale. Il nervo periferico

è un nervo che contiene sia fibre nervose afferenti che trasportano informazione

sensoriale (tatto, vibrazione, dolore, temperatura, informazione sulla posizione

articolare) che fibre nervose efferenti che innervano un gruppo di fibre muscolari

scheletriche.

L’informazione sensoriale viene ricevuta alla periferia da recettori specializzati

chiamati unità sensorie. Un’unità sensoria è costituita da un singolo neurone afferente

con tutti i suoi recettori terminali. I corpi cellulari delle unità sensorie sono localizzati

nelle radici dorsali dei gangli dei nervi spinali. Invece, come detto in precedenza,

Un’unità motoria è costituita da un motoneurone e da tutte le fibre muscolari

scheletriche che esso innerva. I motoneuroni sono la “via finale comune” del sistema

nervoso centrale, poiché tutte le influenze nervose sul muscolo scheletrico convergono

su di essi e possono solo attivare il muscolo scheletrico attraverso di essi. Tutti i

motoneuroni per un dato muscolo costituiscono il “pool” di motoneuroni per quel

muscolo. I corpi cellulari di un insieme di motoneuroni per un dato muscolo si trovano

vicini gli uni agli altri o nelle corna ventrali del midollo spinale o nel tronco encefalico.

Abbiamo due vie ascendenti principali provenienti dal sistema nervoso centrale che

trasportano l’informazione somatica sensoriale, la Colonna dorsale o lemnisco

mediale: È costituito di assoniche originano dalle cellule dei gangli delle radici dorsali

che ascendono ipsilateralmente al bulbo e trasportano sensazioni tattili fini, senso di

vibrazione e informazioni sulla posizione articolare. Vie anterolaterali: Originano da

cellule delle corna dorsali, si incrociano a livello spinale e ascendono nelle colonne

laterali. Queste vie trasportano informazioni sul dolore, temperatura, e tatto

grossolano.

Un Programma motorio è l’insieme di comandi già strutturati da indirizzare ai muscoli

prima che il movimento inizi e comprende non solo le sequenze dei comandi nervosi

che dettano l’attività dei muscoli assiali, prossimali e distali, sia agonisti che

antagonisti, ma anche i sottoprogrammi e le complesse sequenze che codificano

anche i più piccoli dettagli dei movimenti pianificati. Il confronto del programma

motorio selezionato con il movimento in atto, consente di modificare il programma

originario se il movimento non viene eseguito secondo quanto programmato.

Il Fuso neuromuscolare, Consiste in un numero di sottili fibre muscolari specializzate,

racchiuse entro una capsula di tessuto connettivo a forma diffuso. Le fibre del fuso

neuromuscolare sono denominate intrafusali (che significa “all’interno del fuso”), per

distinguerle dalle più voluminose e numerose fibre extrafusaliche formano la maggior

parte del muscolo. Nelle fibre intrafusali, vi è una regione centrale contenenti nuclei,

mentre le due regioni delle fibre su ciascun lato della regione centrale contengono un

numero elevato di miofibrille e sono denominate regioni polari. Le regioni centrali di

entrambi i tipi di fibre sono fornite di terminali nervosi sensitivi (tipo I e tipo II), che

vengono eccitati quando la regione centrale della fibra intrafusale viene stirata. Le

regioni polari delle fibre intrafusali sono innervate da terminali nervosi motori di beta e

gamma motoneuroni. Anche in condizioni di riposo vi è sempre un certo grado di

tensione nelle regioni polari delle fibre muscolari intrafusali (dovuta all’attivazione dei

motoneuroni beta e gamma) che, a sua volta, risulta nello stiramento della regione

centrale e nell’eccitazione delle terminazioni nervose sensitive. Le fibre nervose

sensitive fanno sinapsi nel midollo spinale con gli alfa motoneuroni che innervano le

fibre muscolari extrafusali dello stesso muscolo (quindi, vi è sempre un certo grado di

tensione anche nelle fibre muscolari extrafusali). Il livello di tensione a riposo nelle

fibre muscolari intrafusali ed extrafusali è chiamato tono muscolare; il livello di tono

muscolare nelle fibre extrafusali è determinato dal livello di tono muscolare nelle fibre

intrafusali.

La coattivazione alfa-gamma è una caratteristica del fuso neuromuscolare. I

motoneuroni alfa e i beta-gamma motoneuroni sono sempre coattivati, cioè eccitati

quasi allo stesso tempo, durante molti movimenti volontari ed involontari (da

interneuroni o neuroni delle vie discendenti). La contemporanea eccitazione dei

motoneuroni gamma estende le fibre intrafusali, impedendo che l’attività di scarica

diminuisca in funzione dell’accorciamento delle fibre extrafusali.

In questo modo i fusi divengono dei segnalatori di errore nell’esecuzione motoria,

potendo così servo-assistere il movimento volontario. Se il muscolo si accorcia nella

misura voluta dai centri, la scarica fusale non varia. Se il muscolo non si accorcia nella

misura prevista (per es. se incontra un ostacolo al movimento) il fuso neuromuscolare

subisce comunque l’attivazione da parte del sistema gamma e la scarica fusale dei

terminali sensitivi aumenta, che a sua volta eccita i motoneuroni alfa dei muscoli

agonisti permettendo il superamento automatico dell’ostacolo. In generale, la

coattivazione alfa-gamma domina nei movimenti lenti e precisi ed è praticamente

nulla nei movimenti balistici, rapidi (in cui il gesto motorio è ampiamente pre-

programmato e la possibilità di perturbazioni inattese è minori).

Esistono due tipi di riflesso che il muscolo e quindi il fuso va ad effettuare: Il riflesso da

stiramento o miotatico fasico e il riflesso miotatico tonico. Il primo è la contrazione

involontaria di un muscolo in risposta ad un aumento improvviso ed inatteso nella sua

lunghezza; i terminali delle fibre afferenti dal fuso neuromuscolare formano sinapsi

eccitatorie sui motoneuroni che innervano il muscolo che è stato stirato,

completandosi in tal modo un arco riflesso. A differenza del riflesso miotatico fasico,

quello tonico è attivato invece dalla forza di gravità, che tende ad allungare i muscoli

antigravitari. Lo stimolo è continuo e la risposta è ugualmente tonica e questo riflesso

determina il tono dei muscoli antigravitari.

Le afferenze di tipo IA dai fusi neuromuscolari non solo eccitano i motoneuroni del

muscolo dal quale originano ma inviano prolungamenti anche a interneuroni inibitori

che vanno a inibire i motoneuron