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CPG: Central Pattern Generator
Oggi sappiamo che esiste una struttura chiamata CPG (Central Pattern Generator) che è in grado di generare autonomamente il ritmo masticatorio.
30 FISIOLOGIA DELL'APPARATO STOMATOGNATICO
Il CPG è localizzato nel nucleo gigantocellulare che a sua volta si trova nella formazione reticolare bulbare. Questo è stato scoperto perché, andando a stimolare questo nucleo, si assiste all'eccitazione bilaterale dei motoneuroni del digastrico e all'inibizione bilaterale dei motoneuroni del massetere che quindi inducono il primo atto della masticazione.
A livello di questo nucleo si individuano 2 popolazioni di neuroni con funzioni diverse: una stabilisce il ritmo della masticazione, l'altra gradua l'attivazione dei muscoli masticatori ed entrambe sono sottoposte al controllo della corteccia motrice.
L'attività del CPG è modulata da (1) strutture corticali, (2) strutture sottocorticali, (3) afferenze periferiche (recettori responsabili).
dell'a[vazione dei riflessi). Ovviamente durante la masScazione la consistenza del cibo si modifica e quindi anche questo influisce sul ritmo masScatorio. L'esistenza del CPG è stata evidenziata in esperimen, nelle cavie.
Esperimento 1 cavia aneste+zzata
La traccia superiore rappresenta l'a[vità di un motoneurone che innerva un muscolo elevatore, per esempio il massetere, la traccia inferiore rappresenta l'a[vità di un motoneurone che innerva il digastrico. La cavia, pur essendo anesteSzzata, mostra un'a[vazione periodica del digastrico.
Durante l'apertura aXva della mandibola i motoneuroni del massetere sono inibiS, in parScolaresi registra una iperpolarizzazione a livello di membrana. La chiusura della mandibola è passiva, quindi non avviene per a[vazione degli elevatori ma per ritorno elasSco delle stru@ure (quindi elasScità dei muscoli e dei legamenS). Dunque la cavia, pur essendo anesteSzzata, ha un ritmomasScatorio
Molto simile a quello normale. Esperimento 2: si interpone un cilindro di legno tra le due arcate dentarie che simula il legamento parodontale. L'interposizione del cilindro di legno induce, a differenza dell'esperimento precedente, la comparsa di una fase di chiusura attiva come avviene nel normale ritmo masticatorio. Dal grafico sottostante è possibile vedere che:
- Come nell'esperimento precedente si ha l'iperpolarizzazione dei motoneuroni degli elevatori durante l'attivazione del digastrico.
- In questo caso, però, nel momento in cui il digastrico si attiva, il massetere si attiva e i motoneuroni presentano un'elevata frequenza di scarica.
Quindi, con l'interposizione del cilindro di legno, compare la fase di chiusura attiva come nel normale ritmo masticatorio.
Esperimento sulle cavie per mettere in evidenza come varia l'attivazione dei muscoli elevatori e abbassatori in funzione del tipo di atto masticatorio - Serie
Il tracciato più alto dell'immagine riporta gli eventi che si verificano in apertura e chiusura della mandibola.
APERTURA: Durante il movimento di apertura gli abbassatori sono attivati e gli elevatori sono iperpolarizzati. Questa iperpolarizzazione è fondamentale: i movimenti di abbassamento della mandibola vanno a stimolare gli elevatori, quindi i fusi muscolari al loro interno si eccitano comportando la chiusura della mandibola. Se il potenziale di membrana fosse al valore di riposo, ci sarebbe una chiusura precoce della mandibola e quindi una riduzione del periodo masticatorio. Il fatto che la membrana sia iperpolarizzata comporta che siano necessari stimoli più intensi per attivare questi muscoli, quindi favorisce il corretto movimento di chiusura della mandibola.
CHIUSURA: Durante il movimento di chiusura gli elevatori sono eccitati mentre gli abbassatori si trovano al valore di potenziale di membrana di riposo, quindi non sono polarizzati.
Questo è indispensabile perché in caso di necessità permette una rapida attivazione del digastrico e quindi una rapida apertura della mandibola. L'immagine sulla sinistra della slide (slide 46) invece mostra quelli che sono i rapporti tra le varie zone del SNC e il CPG. Come vengono trasmesse le informazioni? 1. le informazioni partono dalla corteccia motoria e giungono → al nucleo paragigantocellulare Questo nucleo fa parte della formazione reticolare bulbare. Se andiamo a registrare l'attività dei neuroni qui presenti (dPGC grafico c) vediamo che la frequenza di scarica è pressoché continua (quindi non si è ancora verificata la ritmicità della masticazione). La frequenza di scarica di questi neuroni è perfettamente uguale a quella delle fibre corticobulbari (CB grafico c), fibre che partendo dall'area motoria si portano al nucleo paragigantocellulare. Il fatto che abbiamo una scarica uguale nelle due strutture sta adIndicare che la connessione tra la corteccia e il nucleoparagigantocellulare è una connessione monosinaptica.
A sua volta il nucleo paragigantocellulare proietta al nucleo gigantocellulare. Se andiamo a registrare l'attività dei neuroni qui presenti (GCo grafico c) vediamo che qui compare l'attività ritmica, indice che è proprio questo nucleo gigantocellulare che stabilisce la ritmicità dei movimenti masSatori.
Il nucleo gigantocellulare invia informazioni a una regione della formazione reticolare. In questa regione sono state evidenziate 3 classi di neuroni, 2 deputate all'apertura e 1 deputata alla chiusura. Osserviamo cosa succede nel grafico d:
- Apertura: attivazione dei neuroni che eccitano gli abbassatori + attivazione dei neuroni che inibiscono gli elevatori (attivazione contemporanea)
- Chiusura: attivazione dei neuroni che eccitano gli elevatori (i neuroni che inibiscono gli elevatori e i neuroni che eccitano gli abbassatori sono inibiti)
4. dalla formazione reScolare → ai motoneuroni nel nucleo motore
CONTROLLO DEL GPCA@raverso esami condo[ con risonanza magneSca è stato rilevato che durante la masScazionenon si ha solo l’a[vazione delle aree motorie corScali ma si a[vano anche i gangli della base e ilcervelle@o per modulare il ritmo masScatorio. Nei sogge[ affe[ da Parkinson si evidenzia:- ipocinesia della muscolatura facciale- difficolta di degluSzione- difficoltà di linguaggio- lenS movimenS di apertura e chiusura della mandibola
32 FISIOLOGIA DELL’APPARRATO STOMATOGNATICO- tremore a riposo della mandibola
GANGLI DELLA BASE
I gangli della base privilegiano i movimenS masScatori corre[ rispe@o a quelli alteraS, quindidevono correggere i movimenS. I gangli della base agiscono- Per via dire9a: eccita la proiezione talamo-cor,cale e quindi induce una maggiore a[vità dellacorteccia motoria, per cui favorisce l’innesco della
masScazione.- Per via indire9a: inibisce la proiezione talamo-corScale, quindi agisce in maniera opposta.- Per vie accessorie: le vie accessorie prendono origine dalla sostanza nera, dal segmento internodel globo pallido e dal nucleo subtalamico. Queste possono far variare l’a[vazione deimotoneuroni che innervano i muscoli masScatori ma non agiscono dire@amente sul nucleomotorio del trigemino.
CERVELLETTOIl cervelle@o agisce sul nucleo interposito, che a sua volta proie@a alla formazione reScolare chequindi va ad interessare il nucleo motorio del trigemino. Il cervelle@o modula l’a[vità di innescodel CPG. I sogge[ con una lesione cerebellare manifestano un’alterazione delle capacità diprodurre forze occlusive, in parScolare sviluppano forze occlusive più elevate del normale.
AFFERENZE PERIFERICHELe afferenze periferiche, quindi rece@ori parodontali a rapido/lento ada@amento e rece@oridell’apparato stomatognaSco, agiscono sopra@u@o durante la
La deglutizione è un altro esempio di movimento ritmico. Durante il giorno la deglutizione avviene con un atto deglutitorio ogni 45 secondi, durante il sonno avviene con un atto deglutitorio ogni 20 minuti. Gli atti deglutitori durante i pasti sono circa 150 in 24 ore.
La deglutizione è composta da tre fasi:
- Fase orale (0,6-1 secondo): è l'unica fase volontaria della deglutizione durante la quale il bolo viene spinto dal cavo orale alla faringe. La punta della lingua, spingendo sulla papilla retroincisiva, tende a spingere il bolo sul palato duro (per compiere questo passaggio i muscoli che la costituiscono tendono a deformarsi). Mentre la lingua spinge il bolo nella parte posteriore del cavo orale, i muscoli elevatori si contraggono in maniera da mantenere la bocca chiusa ed evitare la fuoriuscita del bolo. La fase orale termina nel momento in cui il bolo supera i recettori faringei. Le afferenze di questi recettori
Quest'ulSmo tende arilasciarsi a[vato
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