fisiologia

I MUSCOLI

I muscoli scheletrici sono attaccati alle ossa dello scheletro e controllano il movimento. Il muscolo cardiaco si trova

soltanto nel cuore e genera il movimento del sangue nel sistema circolatorio. Il muscolo scheletrico e quello

cardiaco sono indicati come muscoli striati a causa del loro caratteristico aspetto a bande chiare e scure alternate

visibile al microscopio ottico. Il muscolo liscio costituisce gli organi interni e cavi come le stomaco, la vescica e i

vasi sanguigni. La sua funzione principale è quella di influenzare lo spostamento di sostanze in ingresso, in uscita

e all’interno del corpo. I muscoli scheletrici sono spesso definiti volontari, quelli lisci e cardiaci involontari. I muscoli

scheletrici possono contrarsi anche senza controllo cosciente e possiamo avere un certo grado di controllo sul

muscolo liscio e cardiaco.

I muscoli scheletrici si contraggono soltanto in risposta a stimoli provenienti dai motoneuroni. I muscoli liscio

cardiaco hanno diversi livelli di controlli. Controllo estrinseco dipende dal sistema nervoso autonomo, ma a colte

possono avere delle contrazioni spontanee, cioè in assenza di segnali del SNC. La loro attività è modulata anche

dal sistema endocrino. Il segnale per iniziare la contrazione muscolare è un segnale mediato dal calcio

intracellulare e il movimento è generato quando una proteina motric3e chiamato miosina usa l’energia dell’atp

per variare la propria conformazione. I muscoli scheletrici costituiscono circa il 40% del peso corporeo.

Responsabili della postura e del movimento dei vari segmenti ossei dello scheletro. Sono attaccati alle ossa per

mezzo dei tendini, costituiti da collagene. L’estremità di attacco del muscolo più vicina l tronco o all’osso più stabile

è l’origine. L’inserzione è il punto di attacco più distale o più mobile. La contrazioni del muscolo provoca un

movimento dello scheletro. L muscolo è detto flessore se i centri di queste ossa si avvicinano durante la

contrazione e il movimento è detto flessione. Quando il muscolo si contrae, le osa si allontanano il muscolo è detto

estensore e il movimento è chiamato estensione. Il muscolo scheletrico è l’insieme di cellule muscolari o fibre

muscolari. La membrana della cellula muscolare è detta sarcolemma, mentre il citoplasma si chiama sarcoplasma.

La principale struttura intracellulare è rappresentata dalle miofibrille, fasci di proteine contrattili ed elastiche,

altamente organizzate, responsabili della contrazione. Le fibre muscolari scheletriche contengono reticolo

sarcoplasmatico (re), una forma modificata del reticolo endoplasmatico che avvolge come una trina ciascuna

miofibrilla. C’è una rete ramificata di tuboli trasversi chiamati tuboli t. l’insieme di un tubolo t è detto triade. I

tuboli t permettono ai potenziali d’azione di propagarsi rapidamente dalla superficie cellulare verso l’interno della

fibra in modo che possono raggiungere le cisterne terminali praticamente nello stesso momento. Senza tuboli t, il

potenziali d’azione potrebbe raggiungere il centro della fibra soltanto attraverso la conduzione del potenziale

d’azione nel citosol. Ciascuna miofibrilla è costituita da diversi tipi di proteine: le proteine contrattili miosina e

actina, le proteine regolatrici tropomiosina e troponina, le proteine strutturali Titina e nebulina. La miosina è il

motore del muscolo, avendo la capacità di generare movimento (è un filamento spesso). Ciascuna molecola di

miosina è costituita da catene proteiche che s’intrecciano a formare una lunga coda e due teste globulari. La coda

e due teste globulari. La coda a forma di bastoncini è rigida, le teste che protrudono ha non una regione elastica

che fa da cardine nel punto di unione con la coda. È questa regione cardine che permette la rotazione delle teste

dopo che si sono legate all’actina. L’actina è la proteine che costituisce il filamento sottile della fibra muscolare

molte molecole di actina globulare polimerizzano per formare lunghe catene o filamenti, detti f actina. Nel

muscolo scheletrico, due polimeri di f actina si avvolgono assieme come due collane di perle e formano il filamento

sottile della miofibrilla.

Per la maggior parte del tempo filamenti spessi e sottile sono connessi tra loro per mezzo di ponti trasversali o

costituiti dalle teste di miosina che si legano ai siti sul filamento di actina. Ciascuna g-actina ha un sito di legamento

di actina. Ciascuna g actina ha un sito di legame per la miosina e ciascuna testa di miosina ha un sito per l’attacco

all’actina e uno per legare atp. Il ponte si forma quando la testa miosinica si lega al sito dell’actina. I crossbridges

possono essere di bassa forza (muscolo rilasciato) o alta forza (muscolo in contrazione).

Ogni singola ripetizione delle bande costituisce il sarcomero che è costituito dai seguenti elementi.

1. linea o disco z. un sarcomero è costituito dai filamenti che si trovano nella zona delimitata da 2 linee z successive.

I dischi z sono costituti da proteine a zig zag che servono da attacco per i filamenti sottili.

2. bande i. sono più chiare alle estremità del sarcomero, composte soltanto da filamento sottili. Un disco z

attraversa a metà ogni banda i, per questo le due metà della banda i appartengono a due sarcomeri diversi.

3 . Bande a. sono le bande più scure del sarcomero e coprono tutta la lunghezza del filamento spesso. Alle

estremità della banda a i filamenti spessi.

4. zona h. regione centrale della banda a; è occupata dai filamenti di miosina e per questo è più chiara delle

estremità.

5. linea m. questa banda è costituita dalle proteine a cui si attaccano i filamenti spessi; è equivalente alla linea z.

ogni linea m divide a metà una banda a.

Il corretto allineamento dei filamenti contrattili nel sarcomero avviene grazie alla titina che p una proteina elastica

e stabilizza la posizione delle proteine contrattili. Serve per dare elasticità quindi il ritorno del muscolo. Oltre alla

titina, per il corretto allineamento abbiamo anche la nebulina. Questa è anelastica. Questa favorisce

l’allineamento dei filamenti nel sarcomero.

La forza generale da un muscolo si chiama a volte tensione muscolare. La contrazione è la produzione di tensione

nel muscolo, è un processo attivo che richiede energia sotto forma di ATP. Il rilasciamento è la diminuzione della

tensione generale al livello di riposo. Le fasi della contrazione nel muscolo scheletrico sono:

1) a livello della giunzione neuromuscolare la liberazione di acetic9olina da parte del motoneurone somatico viene

convertita in un segnale elettrico nella membrana della cellula muscolare.

2) l’accoppiamento eccitazione contrazione è il processo con cui i potenziali d’azione muscolari provocano

l’aumento della concentrazione del calcio intracellulare che a sua volta avvia il ciclo di contrazione rilasciamento.

3) a livello molecolare un ciclo contrazione rilasciamento può essere spiegato con la teoria dello scorrimento dei

filamenti. Quindi i filamenti di miosina e di actina, sovrapposti e di lunghezza fissa, scorrono gli uni sugli altri in un

processo che richiede energia e che produce una contrazione muscolare.

Quando il muscolo si contrae, i filamenti spessi e sottili scorrono gli uni sugli altri. I dischi z del sarcomero si

avvicinano tra loro quando il sarcomero si accorcia. La banda i e la zona h, regione in cui a riposo non abbiamo

sovrapposizione di filamenti, tendo quasi a scomparire. Nonostante l’accorciamento del sarcomero la lunghezza

della banda a resta invariata.

La flessione delle teste di miosina legate all’actina produce la forza che fa scorrere i filamenti di actina durante la

contrazione. Le teste di miosina si legano alle molecole di actina, che rappresentano la corda. Un segnale mediato

del calcio avvia il power stroke o colpo di forza durante il quale il ponte di miosina tira il filamento di actina verso

il centro del sarcomero. Alla fine di un colpo di forza, ogni testa di miosina (di cazzo hahaahh) si stacca dall’actina,

si stende nuovamente e si riattacca a una nuova molecola per iniziare un altro ciclo di contrazione. Il processo del

colpo di forza si ripete molte volte durante la contrazione della fibra muscolare. Le teste di miosina si legano,

tirano e si slegano dalle molecole di actina ripetutamente, trascinando i filamenti sottili verso il centro del

sarcomero.

L’energia per il colpo di forza è data dall’atp. Infatti la miosina ricava l’energia necessaria all’azione meccanica

dalla conversione dell’energia chimica presente nei legami fosforici dell’atp. Il calcio può avviare e stoppare il

processo di contrazione muscolare perché la troponina (proteina legante il calcio, costituita da tre subunità)

controlla la posizione della tropomiosina, questa non dà la contrazione infatti per avere la contrazione questa deve

libera completamente il sito di legame per la miosina.

Quando in risposta al segnale del calcio inizia la contrazione, la troponina c si lega al calcio. Questo legame con il

calcio sposta la molecola di tropomiosina liberando il sito per l’actina. In questo modo le teste di miosina creano

dei legami forti e avviano il colpo di forza in modo da far scorrere il filamento di actina. Questo ciclo si ripete fino

a quando vi sono ancora disponibilità di siti. In posizione di riposo i filamenti del sarcomero scorrono all’indietro

fino alla posizione iniziale grazie alla titina e al tessuto connettivale elastico.

Il processo di accoppiamento eccitazione contrazione avviene in 4 fasi:

1) acetilcolina è rilasciata dal motoneurone somatico

2) acetilcolina provoca un potenziale di placca ce a sua volta innesca un potenziale di azione nella fibra muscolare.

3) il potenziale di azione induce il rilascio di Calcio dal reticolo sarcoplasmatico.

4) il calcio si lega alla troponina e la contrazione può iniziare.

Al termine della contrazione, il calcio deve ritornare nel citosol. Il reticolo sarcoplasmatico ripompa il calcio nel

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suo lume attraverso una Ca -ATPasi. Quando la concentrazione diminuisce, l’equilibrio tra Ca legato e libero si

modifica. Il Ca di stacca dalla troponina, la tropomiosina torna nella sua posizione di blocco del sito di actina, i

ponti si staccano e la fibra si rilascia, con l’ausilio delle fibre elastiche nel sarcomero e nel tessuto connettivale del

muscolo. In questa maniera si ha il rilasciamento.

Un singolo ciclo contrazione rilasciamento nel muscolo è detto scossa semplice. Abbiamo un breve periodo di

latenza tra il potenziale d’azione muscolare e lo sviluppo della tensione muscolare. Questo intervallo è il tempo

necessario per l’accoppiamento eccitazione contrazione. Un singolo potenziale d’azione in un muscolo da una

singola scossa semplice quindi