Fisiologia

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Introduzione all'omeostasi

Quello a cui tendono tutti gli apparati è il mantenimento della cosiddetta omeostasi, ovvero il mantenere dei parametri in un intervallo di normalità. Se avviene un processo che tende a far uscire questo parametro dalla normalità, si creano risposte da parte dell’organismo tale da riportarlo alla normalità. Di parametri ce ne sono tanti, a volte l’intervallo è molto ampio, a volte è molto stretto.

Ad esempio, la temperatura corporea: il corpo umano mantiene sempre una certa temperatura che oscilla in un intervallo abbastanza stretto. Uno scarto di due o tre gradi cambia di molto le condizioni cliniche; l’intervallo deve quindi sempre rimanere costante. Ci saranno quindi una serie di processi che garantiscono l’omeostasi nella temperatura corporea, in modo indipendente ad esempio dalla temperatura ambientale.

All’interno della cellula avvengono molti processi metabolici e reazioni chimiche; queste reazioni sono catalizzate normalmente da enzimi, le cellule sono ricche di attività enzimatiche. Se gli enzimi non funzionano, le reazioni chimiche non possono avvenire e il metabolismo della cellula smette di funzionare.

Gli enzimi sono proteine, in genere prodotte dal fegato, che hanno la caratteristica di funzionare bene in condizioni ottimali ovvero quando certi parametri sono costanti; uno di questi è la temperatura, cioè gli enzimi funzionano al massimo a temperatura corporea ideale (o perlomeno in quell’intervallo). Se la temperatura è di 36.5 gradi, gli enzimi funzioneranno al meglio; a 38 gradi gli enzimi funzionano ancora ma a fatica, lavorano meno e peggio, e quindi le reazioni chimiche avvengono in modo più lento e difficoltoso; a 40 gradi gli enzimi lavorano ancora ma molto più faticosamente e lentamente; sopra i 40 gradi gli enzimi si bloccano, i processi metabolici cellulari cessano e sopraggiunge la morte.

Lo stesso discorso vale per un abbassamento di temperatura: man mano che la temperatura scende dai 36.5 gradi di normalità gli enzimi smettono di funzionare al meglio fino ad arrivare alla morte. Il nostro metabolismo genera calore; nel ciclo di Krebs si consuma ossigeno e glucosio per produrre ATP, anidride carbonica e calore, ne consegue che ogni cellula genera calore. Questo calore dovrà quindi essere trattenuto o dissipato all’esterno a seconda dell’esigenza.

Un altro parametro fondamentale per il funzionamento degli enzimi è il pH, ovvero la concentrazione di idrogenioni; più il pH è basso più avremo un ambiente acido, più è alto sarà basico. L’intervallo del pH nel sangue è stretto, con piccole variazioni gli enzimi si bloccano o non funzionano più a dovere; il livello viene regolato dall’attività di due organi: il polmone e il rene. Altri parametri riconoscono una variabilità nell’arco di tempo, età, sesso e altri fattori.

Un altro dei concetti fondamentali è che l’organismo sia attrezzato in modo da poter fornire alle cellule ossigeno e glucosio. Una delle finalità della circolazione del sangue è quella di garantire a tutte le cellule del corpo un apporto equilibrato di ossigeno e glucosio per il ciclo di Krebs; se questi vengono a mancare la cellula va incontro alla morte. Ci sarà inoltre un modo di eliminazione dell’anidride carbonica, la quale viene drenata dall’ambiente cellulare ed espulsa dal polmone.

A seconda dei tipi cellulari ci sono differenze a livello di sensibilità di carenza di ossigeno e glucosio. Ad esempio, le cellule del sistema nervoso sono molto sensibili, basta che l’ossigeno manchi per un momento molto breve e possono avvenire danni consistenti [Ipossia: mancanza di ossigeno]; questo avviene perché le cellule nervose non hanno scorte di ossigeno e glucosio, dipendono unicamente dal metabolismo del corpo.

Le cellule muscolari d’altra parte sono molto resistenti a questa carenza poiché hanno delle riserve da cui attingere o hanno delle proprietà che le permettono di lavorare anche in condizione di ipossia per brevi periodi. Un altro esempio di situazioni di cellule resistenti all’ipossia sono le cellule della cute.

Il diametro dei vasi può cambiare in modo significativo, le arteriole (specialmente quelle periferiche) possono essere dilatate o ristrette in modo da far apportare un flusso di sangue maggiore o minore, in particolare le arteriole del tessuto muscolare. Questo avviene perché se si vuole dissipare il calore, aumentando di molto l’afflusso di sangue caldo della pelle, viene in contatto con l’ambiente esterno e questo tende a raffreddarsi.

In caso di freddo si cerca invece di limitare l’afflusso di sangue alle arteriole della cute, le quali quindi restringeranno. Similmente, dopo aver mangiato sarà comodo avere un afflusso di sangue a livello dello stomaco poiché devono avvenire diverse reazioni chimiche per l’assorbimento dei nutrienti. Diversamente, durante il sonno, quando è avvenuta la digestione, non è più necessario che si apporti molto sangue allo stomaco e verrà quindi ridistribuito in aree più utili.

Esistono altre situazioni in cui l’apporto di sangue dev’essere sempre costante e continuo, come ad esempio nel cervello (per il discorso di prima) o nei reni, i quali si occupano tra le altre cose di purificare il sangue, pulendolo ed eliminando le sostanze tossiche.

Apparato muscolare

Le caratteristiche delle cellule muscolari sono:

• Contrattilità: la capacità di ridurre la propria lunghezza
• Estensibilità: capacità di allungarsi
• Elasticità: capacità di ritornare alla dimensione iniziale
• Eccitabilità: è la capacità di passare da una condizione di riposo a una di azione. Caratteristica delle cellule muscolari e nervose, proprietà delle membrane; in condizioni di riposo la membrana cellulare è impermeabile agli ioni sodio e agli ioni potassio, nella divisione dei due comparti quello intracellulare e quello extracellulare. Si è creata in modo attivo una differenza di concentrazione di questi ioni tra l’interno e l’esterno della cellula, in particolare gli ioni potassio sono più concentrati all’interno della cellula rispetto che all’esterno. Ciò avviene perché ci sono delle cosiddette pompe che lavorando con consumo di energia hanno spostato gli ioni potassio contro gradiente di concentrazione pompandoli all’interno della cellula. Allo stesso modo la pompa ha portato il sodio fuori dalla cellula. Gli ioni sodio e potassio hanno cariche elettriche positive; il fatto che ci sia questa distribuzione diseguale determina una differenza di cariche, ovvero crea un cosiddetto gradiente elettrico; si viene quindi a creare una differenza di potenziale negativa tra l’interno e l’esterno della cellula. Questa differenza di potenziale prende il nome di potenziale di riposo (-70mV).

Quando arriva uno stimolo idoneo i canali del sodio e del potassio vengono aperti, questo comporta che l’interno e l’esterno della cellula entrano in contatto e gli ioni possono muoversi secondo il gradiente di concentrazione. Questo flusso di ioni determina la cosiddetta depolarizzazione della membrana, la membrana passa quindi dallo stato a riposo alla depolarizzazione. Il fenomeno avviene in due tempi leggermente diversi, prima si aprono i canali del sodio e dopo poco quelli del potassio. La depolarizzazione porta a una differenza di potenziale che diventa positiva, è insorto quindi un potenziale d’azione.

Dopo che la membrana si è eccitata, il potenziale d’azione si esaurisce, si riattivano le pompe che riportano il potassio dentro e il sodio fuori, i canali si chiudono, e la membrana ritorna impermeabile e in potenziale di riposo.

Il potenziale d’azione si propaga per continuità per tutta la lunghezza della membrana cellulare. Ci sono dei limiti soglia: lo stimolo che deve ricevere la cellula muscolare o quella nervosa deve superare una certa soglia, altrimenti non avviene reazione. Siamo in presenza di un fenomeno tutto o nulla: o si ha uno stimolo in grado di determinare un potenziale d’azione oppure non succede niente.

Esiste il cosiddetto periodo refrattario, ovvero la membrana è insensibile a ulteriori stimoli: se arriva uno stimolo in un punto in cui c’è già un potenziale d’azione non avviene un nuovo potenziale d’azione, è come se lo stimolo non ci fosse stato. Lo stimolo parte solo se la membrana è in potenziale di riposo.

I trasmettitori sono contenuti nelle vescicole presenti nelle terminazioni nervose; quando la membrana della cellula nervosa va in potenziale d’azione, le vescicole si aprono e i trasmettitori vengono rilasciati. Il contatto tra i trasmettitori e la cellula muscolare innesca il potenziale d’azione nella membrana; il contatto, ovvero la sinapsi, avviene a livello dei recettori presenti sulla membrana.

Mentre una giunzione tra una cellula nervosa e una muscolare ha solo un’azione attivatoria, a livello delle cellule nervose gli effetti possono essere diversi.

Esistono tre tipi di muscoli:

• Muscolo scheletrico: definito volontario, è legato alla volontà ed è percepito allo stato di coscienza
• Muscolo liscio: non correlato alla volontà (es. vasocostrizione), non raggiunge lo stato di coscienza
• Cardiaco: contrazione involontaria

Nella giunzione muscolare il trasmettitore è l’acetilcolina, il quale aumenta la permeabilità della membrana cellulare per gli ioni sodio e potassio, attivando quindi il potenziale d’azione.

INSERIRE TABELLA 10.1

IMMAGINE 10.10 le vescicole si liberano nello spazio sinaptico e parte un potenziale di azione che avvolge la membrana, arriva il PdA, normalmente è l’acetilcolina che aumenta la permeabilità della membrana agli ioni Na e quindi si innesca il PdA, questa è una giunzione neuro muscolare.

Muscolo scheletrico

Un’unità motoria è l’insieme di un neurone, che in questo caso prende il nome di motoneurone, la cui attività è quella di attivare un movimento, più tutte le fibre muscolari che vengono innervate dal suddetto neurone. Ogni motoneurone ha giunzioni neuromuscolari con alcune fibre muscolari il cui numero può variare.

Quando un motoneurone va in potenziale d’azione propaga lo stimolo con cui fa una giunzione neuromuscolare. L’intero muscolo è costituito da tanti fasci di fibre muscolari; lo stesso muscolo può essere modulato in modo diverso. Le unità motorie si dice che vengono “reclutate”, a seconda del tipo di movimento che deve essere determinato. Se uno stimolo è subliminare, ovvero non raggiunge una certa soglia, non viene reclutata nessuna unità motoria; se lo stimolo è sub-massimale ne vengono reclutate solo alcune; con uno stimolo massimale vengono reclutate tutte le unità motorie; lo stimolo sovra-massimale non può ovviamente reclutare più delle unità presenti nel muscolo interessato.

Muscolo cardiaco

Anche nel muscolo cardiaco avvengono dei passaggi da situazioni di potenziale di riposo a potenziale d’azione quindi anche la sua membrana è eccitabile. Il comando della contrazione cardiaca avviene secondo uno schema ben preciso. Nel muscolo scheletrico si distinguono unità motorie mentre il muscolo cardiaco lavora all’unisono in modo ordinato e sequenziale, tutte le cellule del muscolo cardiaco vengono interessate quindi il cuore viene reclutato in toto.

L’impulso si sposta sempre per delle vie ben definite che sono sempre le stesse per ottimizzare la spinta. Gli spessori della parete del cuore non sono uguali, in particolare a livello dei ventricoli lo spessore è molto più elevato rispetto a quello del livello degli atrii; diverse sono le resistenze che trovano i vari settori contro cui devono lavorare.

Se la funzione del cuore è quella di spingere il sangue in modo che fluisca tutto il corpo, ci sono dei distretti in cui trova più resistenza e altri in cui ne trova meno. Il sangue arriva dalle vene e dagli atrii va a finire nei ventricoli; la resistenza dell’atrio è piuttosto modesta, molto maggiore la trova nel ventricolo. Ci sarà quindi la necessità di una struttura muscolare più forte a livello del ventricolo rispetto che a livello dell’atrio.

Tra atri e ventricoli ci sono strutture che vengono definite valvole, le quali permettono al sangue di fluire sempre in una sola direzione. Lo scopo è che il sangue che sta progredendo in una certa direzione non torni indietro, quindi il sangue che è nell’atrio passa nel ventricolo ma quando quest’ultimo si contrae non torna più indietro. Il muscolo cardiaco o il cuore viene anche definito come sincizio funzionale che significa che tutte le cellule partecipano all’attività contrattile dal punto di vista funzionale.

Lo stimolo si propaga dal nodo senoatriale il quale ha delle cellule particolari a pacemaker la cui membrana ha un potenziale di riposo molto instabile che tende spontaneamente a trasformarsi in potenziale d’azione. Normalmente il passaggio tra i due passaggi avviene per uno stimolo idoneo, l’unica eccezione a questa regola è nelle cellule del nodo seno atriale.

In una prima fase il potenziale d’azione si estende e si diffonde per continuità attraverso entrambi gli atri i quali vanno in sistole. L’onda di impulsi si trasmette solo nell’ambito degli atri, non passa a livello dei ventricoli perché c’è una specie di passaggio stretto che è il nodo ventricolare; da qui parte un tessuto di conduzione specializzato, un tessuto nervoso particolare e specifico, il quale conduce l’impulso di depolarizzazione in modo molto rapido. Per tenere i tempi giusti se negli atri serve una certa velocità ne servirà di più per i ventricoli.

La sincronia che c’è tra il lato destro e il lato sinistro è tale che i ventricoli si contraggono contemporaneamente; lo stesso avviene negli atri. Come in tutti i potenziali d’azione anche in questo dopo che è passata l’onda le cellule muscolati hanno un periodo refrattario e ritornano poi in potenziale di riposo.

Prima si contraggono gli atri, lo stimolo arriva al nodo atrioventricolare, quando passa il flusso di contrazione nei ventricoli gli atri sono in periodo refrattario e tornano in potenziale di riposo, quindi mentre i ventricoli si stanno contraendo gli atri sono in fase di rilasciamento. Idem, quando gli atri si contraggono i ventricoli sono in periodo refrattario riferito al ciclo precedente, sempre in modo sincronizzato tra destra e sinistra.

La fase di contrazione ha un termine tecnico che si chiama sistole, si parla di sistole atriale o ventricolare; la fase di rilassamento si chiama diastole, atriale e ventricolare. Gli atri e i ventricoli sono desincronizzati poiché fisiologicamente quando l’atrio è in sistole la cavità viene ristretta per portare il sangue nel ventricolo, il quale è in diastole. Se il ventricolo fosse in contrazione contemporaneamente all’atrio troverebbe una resistenza che invece non c’è. Durante la sistole atriale il sangue passa dall’atrio al ventricolo e le valvole, mitralica a sinistra e la tricuspide a destra, sono aperte.

Una volta che il ventricolo ha terminato la diastole, passa direttamente in sistole; l’impulso ha quindi superato il nodo atrioventricolare e ha raggiunto le pareti dei ventricoli e del setto interventricolare. In questo momento l’atrio è in diastole e si dilata per ricevere il sangue venoso. Il ventricolo in sistole e spinge il sangue nelle arterie, il quale non torna in atrio grazie alle valvole che in sistole ventricolare sono chiuse.

La valvola aortica e quella polmonare impediscono in diastole ventricolare che il sangue torni dall’arteria al ventricolo. Sistole e diastole non hanno sempre la stessa durata, questo perché la diastole ventricolare dura più della sistole ventricolare. La sistole ha un tempo fisso, perché il percorso che fanno gli impulsi è sempre quello così come la velocità e quindi la durata. In realtà i cicli cardiaci possono variare in modo significativo; il ritmo del pacemaker in condizione di riposo è dai 60 ai 100 battiti al minuto, in genere tra i 70-75 bpm; la frequenza cardiaca può aumentare, sotto sforzo il nodo senoatriale scarica più frequentemente.

C’è una regolazione da parte del sistema nervoso autonomo che si distingue in sistema simpatico e parasimpatico e regola le funzioni non comandate dalla realtà e che non raggiungono la soglia di coscienza. Il sistema simpatico e quello parasimpatico sono sempre antagonisti, il risultato dipende da quanto è più attivo uno e meno attivo l’altro; lo stesso vale per la frequenza cardiaca, uno tende ad accelerare e l’altro a rallentare.

Il nervo vago è quello che riduce la frequenza cardiaca, il simpatico invece accelera la frequenza. Se il cuore batte a 120 bpm i tempi della diastole si accorciano mentre quelli della sistole rimangono più o meno invariato; viceversa è viceversa. Sotto i 60 bpm si parla di bradicardia, sopra i 100 bpm si parla di tachicardia. La diastole è la fase in cui il cuore si riempie, accorciando i tempi della diastole si hanno più gittate ma di quantità di sangue minore. Il volume è maggiore ma con più atti contrattili e meno efficienti.

Le coronarie sono le arterie che irrorano la parete del muscolo cardiaco, specialmente per i ventricoli; queste decorrono a contatto con la parete muscolare del ventricolo e fisiologicamente normalmente durante la sistole ventricolare tendono a chiudersi perché la contrazione del ventricolo le comprime; durante la diastole, essendo che la parete del ventricolo è rilassata, il flusso di sangue può fluire più liberamente.