Fisiologia

Muscolo scheletrico

Il muscolo scheletrico costituisce il 40% della massa corporea. È responsabile del movimento del corpo e delle sue parti tra loro; ha bisogno di energia per funzionare, anche a riposo. Ovviamente il consumo di energia aumenta durante l’attività fisica.

Dispendio di energia

Dispendio di energia:

• Metabolismo ossidativo o aerobico, il dispendio di energia è aumentabile di 50 volte.
• Metabolismo anaerobico alattacido, il dispendio di energia può aumentare più di 800 volte.

Funzioni principali del muscolo scheletrico

• Controllo glicemia: concentrazione di glucosio nel sangue; il livello di glicemia deve rimanere costante nel tempo. Diversi organi nel nostro corpo producono costantemente sostanze in grado di controllare il livello di glicemia, ovvero insulina (abbassa il livello di glicemia) e glucagone (alza il livello di glicemia). Il livello di zuccheri nel nostro corpo viene abbassato facendo passare gli zuccheri dal sangue ai tessuti muscolari (il muscolo scheletrico riceve parte di questi zuccheri).
• Deposito di proteine: il muscolo contiene numerose proteine.
• Produzione di calore, termoregolazione: altro fattore che il nostro corpo cerca di mantenere costante sui 37°C. Se la nostra temperatura si abbassa abbiamo i brividi che sono contrazioni involontarie per produrre calore.
• Attività endocrina: ghiandole endocrine che producono sostanze (ormoni) che vengono riversati nel sangue e agiscono costantemente lontano dal loro sito di produzione.
• Integrazione con sistemi cardiovascolare, respiratorio, renale ed endocrino.

Controllo della forza muscolare

Contrazione muscolare

• Stimolo
• Rilascio degli ioni calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico
• Gli ioni calcio si recano al complesso troponina e il sito di ancoraggio della miosina diventa visibile
• L’actina inizia a scorrere sulla miosina e questo avviene fino a quando ci sarà produzione di ATP nel muscolo e rilascio di ioni calcio

Regolazione della forza di contrazione

Il nostro sistema nervoso deve modulare la forza in base al servizio richiesto. Diversi modi:

• Reclutamento: attivazione delle unità motorie presenti nel muscolo - numero di unità motorie - tipo di unità motorie
• Frequenza di scarica dei motoneuroni
• Relazione forza – lunghezza muscolo

Unità motoria

Insieme di fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone alfa collocati nelle corna anteriori del midollo spinale. Ci sono Unità Motorie più piccole (decine-centinaia di fibre: movimenti più fini, es: occhio, mano) e più grandi (centinaia-migliaia di fibre: movimenti più grossolani, es: arti, tronco). Le fibre di una stessa Unità Motoria sono “sparse” nel muscolo, non sono contigue (per poter garantire una certa uniformità nella contrazione). Tutte le fibre di una Unità Motoria si attivano contemporaneamente (hanno un unico “interruttore”) e sono omogenee dal punto di vista funzionale, meccanico e bioenergetico.

Esistono 3 tipi di fibra muscolare

1. Fibra di tipo I (ossidativa): fibra lenta di colore rossa perché si contrae molto più lentamente rispetto alle altre e sviluppa una forza bassa ma che è in grado di mantenere per molto tempo. Contiene una quantità di lipidi che vengono bruciati grazie alla presenza di O₂.
2. Fibre di tipo 2a (ossidativa, glicolitica): fibra veloce di colore rosso. Sviluppa più forza rispetto alla fibra rossa e ha più resistenza rispetto alla fibra 2b. Contiene una scarsa quantità di lipidi.
3. Fibre di tipo 2b (glicolitica): fibra veloce che sviluppa ancora più forza rispetto alla fibra 2a ed è una fibra bianca, ma si affatica facilmente e la forza viene meno. Sviluppa più forza perché presenta più ponti actomiosinici.

Lenta e veloci si riferiscono alla velocità di contrazione; la velocità dipende dalla velocità di scissione della mole di ATP che è presente nella testa della miosina. Fibre veloci glicolitiche e fibre lente ossidative stanno ad indicare il tipo di metabolismo energetico presente nella fibra muscolare ovvero il modo con cui producono ATP.

Meccanismo

• Glicolitico: meccanismo in grado di rompere il glucosio e di arrivare all’acido lattico
• Ossidativo: significa bruciare in presenza di ossigeno all’interno dei mitocondri

La colorazione della fibra muscolare dipende dalla presenza della mioglobina. Mioglobina: proteina che troviamo nel muscolo. Emoglobina: proteine che troviamo nel sangue, nei globuli rossi.

Densità capillare: tipo I più alto perché hanno un processo ossidativo rispetto alle II, sangue porta ossigeno e substrati. Non ci sono sostanze per aumentare la densità capillare l’unico modo è allenarsi un esempio è quando ci sia una ridotta quantità di ossigeno come ad esempio in montagna. Densità mitocondriale: alta nelle fibre di tipo I e bassa nelle fibre di tipo 2B (ciclo di Krebs). Contenuto di glicogeno (polimero del glucosio): Poco nelle fibre di tipo I e tanto nelle fibre di tipo 2B.

Il glicogeno è un polisaccaride costituito da tante molecole di glucosio legate una all’altra. Esso serve per produrre energia attraverso la fosforilazione a livello del substrato. Le II spaccano il glicogeno per produrre ATP e acido lattico, le I spaccano glicogeno nei mitocondri nel ciclo di Krebs. La percentuale di fibre di tipo I cambia da persona a persona e dipende dal livello di allenamento. 100m e salto in alto/lungo: massima quantità di fibre di tipo 2b. Allenamento o genetica a determinare le fibre muscolari? È la genetica.

Ipertrofia muscolare

L’ipertrofia muscolare è l’aumento del diametro delle fibre muscolari, non del numero di fibre. Un muscolo può aumentare sia per ipertrofia (aumento della sezione muscolare quindi aumento della fibra muscolare, molto più frequente nell’uomo) che per iperplasia (aumento del numero di fibre muscolari). Cellule staminali: sono cellule che possono compiere diverse funzioni a seconda del tipo di contesto in cui sono inserite. Cellule “satelliti” (“mioblasti”: cellule staminali del muscolo, che possono diventare delle fibre muscolari, soprattutto con un lavoro eccentrico).

Modulazione della forza

Reclutamento: numero di unità motorie. Il nostro sistema nervoso iniziata l’attività prima di tutto prende contatto con le fibre I poi successivamente se il lavoro fisico persiste e serve maggiore forza vengono reclutate le fibre II, prima le IIa poi le IIb.

Frequenza di scarica dei motoneuroni

Nel primo grafico (a) si vede che insorge un potenziale d’azione rappresentato dal triangolo nero, per cui si ha: libero ioni calcio, ponti actomiosinici, forza, ritorno ioni calcio. Nel secondo grafico (b) nella seconda parte si ha una doppia stimolazione, un potenziale d’azione ravvicinato all’altro per cui si aumenta la forza, perché il mio muscolo non riesce ad eseguire una determinata azione per cui avrà bisogno di forza, così il picco aumenta per cui avrò liberato ioni calcio, ponti actomiosinici, forza e prima del ritorno degli ioni calcio avrò di nuovo liberazione ioni calcio, ponti actomiosinici, forza, ritorno ioni calcio. Se tale procedure persiste otterrò il seguente grafico (c): con una massima tensione e infine l’insorgere della fatica.

Con un impulso nervoso ogni 200ms (= 5 Hz = 5 scariche al secondo) si ha un’espressione di forza che ha un suo massimo e poi cala ritornando a zero (poiché la polarizzazione della membrana con una scarica di 5Hz si esaurisce totalmente). Modificando la frequenza di stimolazione delle unità motorie aumenta la tensione muscolare fino ad arrivare al picco massimo di tensione muscolare, successivamente al picco di tensione muscolare -massima concentrazione di ioni calcio all’interno del citoplasma- poi insorge la fatica. Quindi possiamo affermare che l’espressione di forza dipenda anche dalla frequenza di scarica, secondo la seguente relazione:

Sarcomero

Unità funzionale del muscolo delimitato delimitata da due linee Z. Al centro del sarcomero troviamo il filamento di miosina mentre intorno alle linee Z troviamo i filamenti di actina. 2-3 μm: lunghezza del sarcomero che è in grado di generare la forza massima. Man mano che il sarcomero si allunga la forza che i muscoli generano diminuisce e il livello di forza del sarcomero dipende dal numero di ponti actomiosinici.

• Punto 1: non c’è possibilità di costruire ponti acto-miosinici.
• Punto 2 e 3: massima possibilità di costruire ponti acto-miosinici.
• Punto 4: c’è un ostacolamento reciproco dei filamenti sottili che riduce progressivamente le possibilità di ponti actomiosinici.

Perché si formano meno ponti actomiosinici?

Se il sarcomero si allunga, la tensione sviluppata diminuisce diminuendo così anche i ponti actomiosinici, perché ho sempre meno testa di miosina che si andranno a legare con l’actina per la vita alla contrazione. Non avrò la contrazione quando le teste di miosina non andranno più a legarsi con l’actina (punto 1). Se io dovessi però accorciarlo, la formazione dei ponti actomiosinici si ridurrebbe perché i filamenti di actina si sovrappongono per cui è impossibile l’accoppiata miosina-actina, cioè la formazione adeguata di ponti.

Relazione forza-lunghezza

Il grafico rappresenta la variazione dell’espressione di tensione muscolare in funzione del grado di allungamento muscolare. La posizione Lo rappresenta la lunghezza del muscolo in posizione “neutra-normale”. Quando il muscolo viene allungato risponde con una tensione attiva e una passiva:

• Forza attiva: forza generata dai ponti actomiosinici che il muscolo è in grado di formare.
• Forza passiva: forza che il muscolo genera quando non viene stimolato → componenti elastiche-connettivali (endomisio-perimisio-epimisio; tendini) del muscolo che rispondono all’allungamento.

Il rapporto forza lunghezza è stato scoperto più di un secolo fa grazie ad un esperimento eseguito su un muscolo animale. Su tale muscolo si variava di volta in volta la lunghezza del muscolo, stimolandolo con degli elettrodi. La componente attiva è determinata dal numero di ponti actomiosinici che si formano. Tanti più sono i ponti actomiosinici tanta più sarà la forza. La componente passiva compare solo quando il muscolo viene allungato (stretching) l > lo. Passiva perché la forza si manifesta senza che io stimoli il muscolo, allungo solo il muscolo, allungando il muscolo allungo le membrane elastiche (il muscolo è ricoperto da endomisio, perimisio e epimisio, queste sono tutte membrane elastiche). La componente passiva e quella attiva si sommano e danno vita alla componente totale.

Forza velocità

La contrazione è veloce se il peso è basso. La contrazione è lenta se il peso è alto.

• Contrazione concentrica: il muscolo si contrae ma viene accorciato.
• Contrazione eccentrica: il muscolo si contrae ma viene allungato.
• Contrazione isometrica: il muscolo si contrae ma non c’è accorciamento (forza maggiore).

Il muscolo è allenabile (aumento la sua funzionalità) con tutti i tipi di contrazione.

Muscolo in situazione concentrica

Quando arrivo a (60, cioè v=0 e F=60) ho una contrazione isometrica. Potenza = F x V tanto maggiore il lavoro, tanto più sarà maggiore la potenza (quantità di lavoro fatta nel tempo). Potenza massima: 1/3 della forza massima. Grafico relativo al tipo di fibre utilizzate: grafico iperbolico. Vmax: massima velocità di accorciamento. Le fibre veloci hanno una velocità di contrazione elevata. Le fibre II hanno un diametro maggiore (sviluppano una forza più elevata) rispetto alle fibre di tipo I ed è anche più rapida e genera più potenza. Due fibre identiche possono generare diverse forze perché? Per l’allenamento.

Fatica muscolare

Fatica muscolare: diminuzione della forza prodotta dal muscolo. Può derivare da vari fattori concatenati e a diversi livelli:

• Livello psichico (motivazione)
• Midollo spinale (centrale)
• Nervi periferici (V trasmissione impulsi; frequenza di scarica)
• Sarcolemma e Tubuli T (trasmissione potenziale d’azione: ioni sodio e ioni potassio)
• Rilasciamento ioni calcio nel sarcoplasma e affinità con troponina
• Disponibilità substrati energetici per formare ATP (CP, glicogeno,..)
• Termoregolazione
• L’acido lattico rilascia ioni H⁺ nelle fibre muscolari, in questo modo viene ridotto il pH dei tessuti da cui dipende l’attività di enzimi aerobici direttamente correlata con la disponibilità di substrati energetici. L’accumulo di acido lattico blocca la produzione di ATP nella glicolisi.

Le fatiche muscolari variano a seconda dell’esercizio che si esegue. Importante capire innanzitutto se la fatica è centrale o periferica. Il muscolo di per sé potrebbe generare una forza maggiore ma ci sono dei fattori che glielo impediscono. Se sono io che non riesco ad attivarlo ed andare oltre perché non sono abituato a quel tipo di sforzo si parla di fatica centrale; c’è un qualcosa che interviene fino a livello della placca motrice. Fatica periferica è una fatica del muscolo. Per distinguere la fatica viene innervato direttamente il muscolo senza coinvolgere il sistema nervoso centrale. Dopo la placca motrice, dentro la fibra muscolare che deteriorandosi non fornisce più forza come prima.

Forza muscolare

Viene misurata con il dinamometro.

• D) dinamometri isocinetici
• E) celle di carico
• F) massimo carico sollevato solo una volta

Il valore di una forza non è uguale in tutti i soggetti. Ognuno di noi ha una differente attivazione massimale dei muscoli. Però dipende dalla sezione trasversale del muscolo, tanto maggiore è la sezione tanto maggiore sarà il peso che posso sollevare. Con il passare degli anni avviene una diminuzione della massa muscolare (sarcopenia) perché c’è una diminuzione della parte contrattile e un aumento dei grassi. La sarcopenia si può contrastare con l’allenamento con i pesi (allenamento alla forza e non aerobico).

Allenamento alla forza

• Contrazione isometrica: lavoro = 0
• Contrazione concentrica: il muscolo contratto si accorcia – si comporta come un “motore” – lavoro positivo
• Se il carico è mantenuto costante (è una contrazione concentrica a carico costante) = contrazione isotonica
• Se la velocità di accorciamento è mantenuta costante = contrazione isocinetica (per riabilitazione infortunio)
• Contrazione eccentrica: il muscolo contratto si allunga – si comporta come un “freno”

Lo sviluppo della forza e del muscolo dipende da diversi fattori: componente nervosa → capacità di attivare un numero maggiore di unità motorie e la relativa capacità di attivarle in maniera sincrona. Essa migliora già nelle prime settimane a differenza dell’ipertrofia che richiede più tempo.