Filosofia e scienza del vivente
Questi appunti consistono in un PDF ricavato dalla conversione di uno schema fatto su Xmind. Si tratta di un riassunto esaustivo di tutti i testi in esame, di cui lascio la bibliografia completa nel PDF e qui di seguito nella descrizione. Trattandosi di appunti personali sono sicuramente presenti molti refusi, tuttavia essi non inficiano la comprensione degli argomenti.
Nel PDF gli argomenti sono suddivisi gerarchicamente per ognuno dei due libri nei rispettivi capitoli e successivamente nei rispettivi paragrafi, rendendo semplice seguirli contemporaneamente nel testo originale.
- Pievani T. (2005). Introduzione alla filosofia della biologia, Laterza, Bari.
- Forestiero S. (2009). “Ambiente, adattamento e niche construction”, in Casellato S., Burighel P., Minelli A. eds. Life and Time, Cleup, Padova, pp. 253-284.
Filosofia e scienza del vivente. Pievani, Gagliasso, Forestiero. Riassunto nocciolo diatribe essenza della Thomas Mann - La montagna incantata. 1859 vita dopo un periodo di tentativi di indurimento sperimentale si è deviato verso il metodo pluralista.
Introduzione
Introduzione punti principali non vuol dire che siano scienze solo descrittive. Non permette la verifica sperimentale. Whewell - consilience of induction. Concetto darwiniano di una metodologia della ricerca storica in cui esiste un rigore.
Scienze del vivente come scienza storica. Ripercorrere le tappe della storia delle idee biologiche. Analisi della natura e delle teorie scientifiche e di come cambiano nel tempo. Modi diversi di introdurre riflessione, questa è utilizzata nel testo: introduzione organizzata per temi chiave a una filosofia della biologia distinta, Boniolo, in una parte di filosofia della scienza generale, dall'altra di una filosofia di una scienza specifica, che è quella affrontata.
Programma di ricerca come ipotesi di una fusione fra ricerca genetica delle popolazioni e teoria dell'evoluzione per selezione. Lakatos: “cintura protettiva”, “nucleo metafisico”. Il punto centrale del testo sarà la distinzione fra schemi ripetuti e singole traiettorie contingenti.
Duplice demarcazione. Pur sapendo che non esistono leggi di natura senza tempo alcuni ritengono si possano individuare leggi o meccanismi evolutivi con estensione universale, altri approccio funzionalista contro approccio, visione riduzionista contro visione pluralista, credono invece ad una contingenza strutturalista evolutiva molto pervasiva in cui ogni dettaglio è in grado di deviare.
Darwin: le leggi naturali sono lo sfondo in cui si inserisce la ricchezza imprevedibile dei particolari. Evoluzione come linea di confine fra contingenza storica e leggi naturali.
Generano diversità organica: mutazione, ricombinazione. Modellamento diversità organica: selezione naturale e sessuale. Tipi di meccanismi evolutivi. Deriva genetica.
Evidenzia la realtà dell'evoluzione, propone una teoria plausibile circa i meccanismi, i tempi e le modalità di questa evoluzione. Apporti fondamentali della teoria darwiniana. Tenta di determinare i principi di ragionamento alla base di una scienza storica della natura.
Il merito di Darwin non è stata l'idea dell'esistenza dell'evoluzione, già abbastanza condivisa in ambito scientifico, bensì il fatto di avervi dato sistematicità. Gli organismi presentano la proprietà della variabilità individuale poi ereditata dai discendenti. Gli organismi mettono al mondo un numero di discendenti superiore a quello sostenibile dall'ambiente, Malthus.
Il concetto di fondo è quello della scoperta della diversità individuale. Infatti la teoria della selezione naturale si compone di due acquisizioni fondamentali e una diretta conclusione. I discendenti che sopravvivono possono riprodursi provocando un accumulo graduale delle variazioni favorevoli.
Deve essere ridondante in quanto riserva del cambiamento. Variabilità individuale importante non solo per la selezione delle strategie di reperimento di risorse ma anche per le altre caratteristiche utili alla sopravvivenza in maniera indiretta, come la bellezza dei maschi al fine della riproduzione.
Variazione casuale come mutazione senza conseguenze sul fenotipo della specie. Saltazionismo rifiuta questo punto. Indipendente dall'effetto adattivo. Non influenzabile in senso inverso. Neolamarckismo rifiuta questo punto.
Bisogna distinguere la realtà dell'evoluzione e l'ipotesi della selezione naturale. Darwinismo termine astratto usato impropriamente. L'accezione negativa di una selezione era largamente condivisa: i deboli tendono a perire.
Bisogna distinguere la teoria della selezione naturale e il darwinismo. Darwinismo aggiunge accezione positiva: l'utile viene conservato.
Il mondo naturale dopo Darwin
Il mondo naturale dopo Darwin. L'evoluzione è un dato di fatto accettata subito. Le specie discendono da un unico ceppo ancestrale, accettata subito. La nascita di nuove specie dipende dalla variazione degli individui e delle popolazioni.
Impianto della teoria darwiniana in 5 punti di Ernst Mayr. Le 5 teorie. Il ritmo dei cambiamenti è graduale. Per selezione naturale si intende il successo differenziale degli organismi più adatti nella lotta per la sopravvivenza, in quanto portatori di mutazioni vantaggiose. Il motore dell'evoluzione è la selezione naturale, accettata solo dopo 50 anni.
John Romanes lasciava spazio a molteplici fattori da accostare alla selezione naturale che comunque rimaneva la principale. August Weimann e Ernst Haeckel ritenevano la selezione naturale come esclusiva. Accesa controversia sull'opzione gradualista già con l'amico Thomas Huxley.
Divisioni interne al darwinismo. Reazioni più forti all'esterno della comunità scientifica. Ultradarwinismo: Williams e Dawkins vedono meccanismo della selezione naturale e sessuale come unico motore. Evoluzione come lotta fra geni egoisti.
Dibattito contemporaneo. Pluralismo: Eldredge e Gould sostengono non si possa ricondurre tutti i fenomeni evolutivi su larga scala a competizione fra geni.
Priorità delle proprie concezioni rispetto alla registrazione passiva dei dati. Idea di fondo che l'osservazione scientifica è comunque attiva, possiede due estremi. L'importanza del piede fesso della teoria. Critica alla definizione dello scienziato naturale come collezionista di francobolli. Induzione baconiana, imparziale.
Dato empirico colorato da aspettative teoriche. Lo stesso Darwin diviso fra un ligio induttivismo e una immacolata osservazione.
Teoria degli equilibri punteggiati
Teoria degli equilibri punteggiati, 1972, Eldredge e Gould. Progetto Sintesi Moderna. Teoria degli equilibri punteggiati formata dalla congiunzione tra teorie evoluzionistiche e filosofia della scienza, enunciazione sulla conoscenza della natura.
Nuova interpretazione dell'evoluzione delle specie, in particolare il ritmo di questa evoluzione. Opinione comune era quella di un processo evolutivo come successione lenta, ininterrotta e uniforme a velocità costante.
Problema della documentazione fossile che non confermava. Lo stesso Darwin non ritiene validi questi rilevamenti. La paleontologia non è una scienza affidabile. Documentazione imperfetta e lacunosa.
Il gradualismo e l'assedio al darwinismo
Mendel fu ripreso da Tschermak e Correns. 1867 Jenkin ne dimostra l'incompatibilità. Il gradualismo: un'immagine influente dell'assedio teorico e sperimentale al darwinismo. Ma orientandolo in ottica discontinuista. Lavori di Mendel, seppure editi, non erano conosciuti. Teoria dell'eredità mista condivisa da Darwin.
Evoluzione antidarwiniana. Teoria della mutazione che opera per macromutazioni, a salti. Con Dobzhansky si rovesciano i rapporti fra antigradualismo e gradualismo.
Tutti i cambiamenti osservabili a livello macroscopico fossero riconducibili a piccole innovazioni accumulatesi a livello microscopico, cioè nel corredo genetico, sotto la pressione costante della selezione naturale.
Dal 1910 si afferma l'evoluzione come modellamento basato sulla selezione naturale. Anni 30: teoria sintetica dell'evoluzione. Lo slogan della grande sintesi fu che la macroevoluzione è totalmente riconducibile alla microevoluzione.
Anni 60. Williams conia il termine gradualismo filetico per definire il cambiamento lento e costante di un'intera specie. La Sintesi Moderna o neodarwinismo propone la sua nuova visione. Per Fischer non esistevano dubbi sul far derivare tutto dalla microevoluzione. Mayr e Rensch opinione contraria. Evoluzione in verticale.
Mayr. All'origine della separazione delle specie non si sono solo cause genetiche ma anche ambientali-geografiche. All'interno della SM esistevano correnti eterogenee. Evoluzione in orizzontale.
Come spiegare dall'interno del gradualismo filetico i frequenti episodi di discontinuità. Se non si trovano anelli intermedi era perché effettivamente il ritmo della diversificazione non era uniforme. La paleontologia non era una scienza imperfetta.
Simpson - Tempo e Mode in Evolution. Non è sempre possibile riscontrare una sequenza. In alcuni frangenti l'evoluzione produce rapidamente una grande quantità di forme anche assai diverse, radiazione adattiva.
Problemi di una spiegazione evolutiva dei processi di speciazione all'interno di una prospettiva gradualista neodarwiniana sostenuta da Eldredge e Gould. Per i gradualisti ogni specie sfuma in un'altra. Lo stesso Darwin sostiene che la specie sia solo un nome dato per convenienza.
Molti modi di definire una specie. Per Linneo è il gruppo di organismi meno inclusivo di una gerarchia tassonomica.
Che cosa è una specie?
Evoluzione filetica. Un'intera popolazione si trasforma da uno stato ad un altro e non vi è aumento del numero complessivo di unità tassonomiche. Darwin sostiene questa visione, affine al continuismo. Problema della staticità delle linee di discendenza.
Che cosa è una specie? L'evento della speciazione è definibile secondo due modalità. Speciazione: una linea di discendenza si divide dalla popolazione principale e vi è una diversificazione delle specie per divergenza, con conseguente aumento delle unità tassonomiche.
Le scienze del vivente fra gradualismo e puntuazionismo
Le scienze del vivente fra gradualismo e puntuazionismo. Lentezza. Per Darwin avviene solo a livello dei singoli organismi. Modello della divergenza progressiva, con varie caratteristiche: progressione, crescente grado di adattamento; continuità e pienezza.
Dagli anni 50 si hanno sviluppi. Approccio paleontologico basato su un continuum temporale a lungo termine. Williams 1966. Ipotesi di un'azione diretta della selezione naturale sui geni. Il gradualismo ricomincia ad avere riscontri sperimentali.
La selezione delle frequenze geniche sembra offrire la soluzione finale all'analisi dell'evoluzione anche su larga scala. Differenze nella definizione di specie. Approccio biologico di specie come entità discreta dotata di confine limitato. Meccanismo variazionale.
Negli anni 60 Mayr inizia a unire il tema del ritmo evolutivo con il tema della diversificazione fra specie. Spesso infatti in natura, in occasione di una nascita di una nuova specie, si verificava anche un fenomeno di natura geografica o climatica.
Approfittando dei punti deboli del gradualismo filetico si afferma però anche un approccio alternativo. La nuova sistematica di Mayr 1942. Nuova definizione di specie. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. È fondamentale studiare la storia della specie su scala macroevolutiva.
Rifiuta risolto il problema. La selezione naturale interessa direttamente solo i fenotipi e solo derivatamente i genotipi. L'evoluzione non può essere intesa come una trascrizione informatica.
La novità consiste in alcune acquisizioni. La specie è un sistema chiuso dal punto di vista riproduttivo e l'appartenenza a una specie sarà data dall'assenza di incrocio con individui di altre specie.
Sibling species o specie gemelle, senza differenze morfologiche ma isolate. La specie non è un tipo ideale linneiano. Si trova qui la nozione biologica di specie riproduttivamente. Esistono eccezioni: specie politipiche, viceversa. Anche con la nozione biologica è comunque difficile identificare un punto precisissimo di separazione fra specie. Non sempre il discrimine della riproduttività ha valore. Specie ad anello. Riproduzione asessuata.
La speciazione simpatrica e allopatrica
Teoria della speciazione simpatrica. Presuppone la condivisione del medesimo habitat fra specie madre e specie discendente. Qui è un fattore estrinseco che separa temporaneamente le popolazioni. La popolazione separatasi costituisce un isolato periferico. Alla lunga sviluppa meccanismi autonomi di isolamento che evitano una inversione del processo.
Mayr. La velocità del processo di separazione è inversamente proporzionale alle dimensioni della popolazione coinvolta. Si spiegano così le accelerazioni evolutive di Simpson. L'azione della selezione è lenta e cumulativa, ma la speciazione può essere brusca.
Quindi il continuismo di Darwin riferito ai singoli organismi aveva in realtà una sua validità, portando rapidi cambiamenti alla popolazione. Gli esseri viventi sono suddivisi in grappoli di specie, distinte da confini in qualche modo definiti, eppure si evolvono l'una nell'altra senza interruzioni dell'azione della selezione naturale.
Si sviluppa un modello opposto al gradualismo. In base alla speciazione allopatrica di Mayr, le colonne di fossili in sequenza non erano più funzionali. Le specie nuove non si generano nello stesso luogo dei loro antenati.
La speciazione allopatrica. Una specie può formarsi in un contesto geografico differente da quello della specie madre tramite isolamento. Con Mayr si afferma un'idea di evoluzione che non mette in discussione le basi biologiche della selezione naturale, ma integra la spiegazione della speciazione con aspetti ecologici e geografici.
Eldredge e Gould. La speciazione allopatrica permetteva un nuovo modello per i dati paleontologici. Inoltre, se la speciazione avviene in piccoli areali, allora non è strano non trovare anelli intermedi.
Ritmo blando della stasi della specie genitrice. Si identificano due ritmi evolutivi: ritmo accelerato del nuovo microambiente.
La fede del gradualismo inizia a vacillare. Emerge uno stile interpretativo alternativo. La forza che permise questo rovesciamento consiste nel fatto che la critica al gradualismo filetico viene dall'interno. Si tratta di una diversa interpretazione delle conseguenze dimostrative. La speciazione allopatrica si dimostra convincente.
Si passa dal sistema genealogico ad albero ad un modello di macroevoluzione caratterizzato da periodi di stasi lunghi, punteggiati da rapidi eventi di speciazione in sottopopolazioni isolate. Le specie sono quindi entità discrete non solo nello spazio ma anche nel tempo. Si parla quindi di equilibrio punteggiato.
La teoria degli equilibri punteggiati
La teoria degli equilibri punteggiati. Dal gradualismo filetico deriva una lettura della macroevoluzione come lunga sequenza di cambiamenti, trend, che sembra avvalorare la visione continuistica.
Il saggio di Eldredge e Gould si chiude con un'analisi della macroevoluzione. In effetti con questi nuovi modelli la macroevoluzione acquisisce una propria autonomia. Inoltre Eldredge e Gould non escludono a priori la possibilità di un processo evolutivo graduale, semplicemente vengono spiegati in termini popolazionali anziché filetici.
Se si considera che gli adattamenti a condizioni locali periferiche sono un fenomeno indipendente rispetto al trend complessivo, allora la teoria della speciazione allopatrica può convivere con questa visione macroevolutiva continuista.
La speciazione allopatrica è rappresentabile quindi come un insieme di sperimentazioni, ossia invasione di nuovi ambienti.
Nella teoria degli equilibri punteggiati quindi non è postulato nessun nuovo tipo di selezione naturale. L'idea centrale è piuttosto che la trasformazione morfologica possa originarsi da un cambiamento delle regole ecologiche di sopravvivenza.
L'adattamento è concepito come un processo non direzionale di accomodamento specifico a condizioni ecologiche locali. La macroevoluzione non è completamente riducibile alla microevoluzione, poiché fattori genetici verticali si integrano con fattori geografici orizzontali.
Il problema della stabilità
Le critiche principali mosse a questa nuova visione della speciazione non furono rivolte tanto ai rapidi cambiamenti di breve durata quanto più alla presunta staticità di base del processo evolutivo, che sembrava andare contro ai fondamenti stessi del darwinismo.
Mayr 1963. La stabilità morfologica delle specie va ricercata nell'intensa attività di scambio genico. Il problema della stabilità. Dal 1969 si è iniziato a dubitare della forza stabilizzante del flusso genico. Specie come entità storica autonoma: nasce, si stabilizza, resiste al cambiamento e muore.
La funzione stabilizzatrice non si trova nelle singole interazioni fra i membri quanto più all'origine storica della specie. La popolazione durante il processo di speciazione svilupperebbe alcune caratteristiche comuni di resistenza al cambiamento.
Secondo Mayr questa visione deriva da una visione sistematica e non atomistica del genoma. I geni funzionano per pool fortemente integrati. La selezione normalizzante non poteva essere l'unica spiegazione della stasi.
Equilibrio mobile di Wright. La stasi sarebbe un effetto statistico delle fluttuazioni casuali e dei bilanciamenti fra le popolazioni semi-isolate. La stasi sembra quindi davvero un fenomeno. Eldredge attribuisce la stabilità al più fenomeno.