Fermentazioni microbiche

Il processo fermentativo

Quando la respirazione non è possibile, a causa della mancanza di un accettore di elettroni esterno, la fermentazione è la via metabolica usata per la produzione di energia dalla parziale ossidazione del glucosio o di altre fonti di carbonio. L’ossidazione del substrato, la quale avviene attraverso le vie metaboliche Embden-Meyerhof e Parnas (EMP-Glicolisi) o la Entner-Doudoroff (ED), ha come risultato la produzione di piruvato, adenosina trifosfato (ATP) e NAD(P)H.

In assenza di accettori di elettroni esterni, il piruvato o gli altri composti organici che derivano dalla reazione iniziale del substrato subiscono una riduzione, con la rigenerazione di NAD+ (P). Questo step è fondamentale per il processo di fermentazione e porta alla produzione di prodotti di scarto (etanolo e acidi organici) che sono escreti dalla cellula. L’ATP è il prodotto principale della fermentazione, ed è generato dalla fosforilazione a livello del substrato. Un’eccezione a questa regola generale si è vista con la fermentazione degli acidi carbossilici.

Il catabolismo di questi substrati genera un gradiente di ioni H⁺ o di Na⁺ attraverso la membrana citoplasmatica e la conseguente produzione di ATP tramite ATPasi. Mentre la completa ossidazione di una mole di glucosio a CO₂ attraverso la fosforilazione ossidativa (respirazione) genera fino a 38 moli di ATP, la fermentazione produce solamente alcune moli di ATP (1-3) per mole di glucosio. Per di più, il recupero dell’energia dalla fermentazione è minore rispetto a quella ottenuta dalla respirazione. Tuttavia, varia a seconda del substrato iniziale e dal processo stesso di fermentazione.

Fermentazione alcolica

La fermentazione alcolica è quella in cui si conosce meglio il processo, è coinvolta in numerose e importanti trasformazioni, stabilizzazioni e processi di conservazione per i substrati ricchi di zucchero come la frutta e succhi di frutta e vegetali. La fermentazione alcolica è eseguita da lieviti e qualche fungo e batterio.

Il primo step del pathway della fermentazione alcolica coinvolge il piruvato, il quale è formato dai lieviti tramite la via metabolica EMP (glicolisi), mentre è ottenuto attraverso la via metabolica ED nel caso dei batteri Zymomonas. Nello step successivo, il piruvato è decarbossilato ad acetaldeide in una reazione che è catalizzata dall’enzima decarbossilasi. Il bilancio redox della fermentazione alcolica è ottenuto con la rigenerazione del NAD+ durante la riduzione dell’acetaldeide ad etanolo, la quale è catalizzata dall’alcol deidrogenasi.

L’ATP prodotto dalla fermentazione alcolica è pari a 1 o 2 moli di ATP per mole di glucosio ossidata tramite la via ED e EMP. Lo Zymomonas mobilis è la specie batterica più importante capace di eseguire la fermentazione alcolica. L’habitat di queste specie è la linfa degli alberi tropicali, come l’albero della palma, l’albero in cui è stato isolato per la prima volta. Z. Mobilis è stato proposto e usato come starter per la produzione di etanolo a livello industriale; al presente, la fermentazione alcolica è eseguita tramite lieviti, perché più studiata e meglio conosciuta.

La naturale fermentazione dei frutti e dei succhi di frutta (mosto d’uva e succo di mela) è attuata da diversi microrganismi che agiscono in modo complementare. La fermentazione del substrato è ottenuta inizialmente dai lieviti apiculati (hanseniaspora), successivamente è seguita dai lieviti ellittici (Saccharomyces). Altri lieviti fermentanti fanno parte dei generi Candida, Kluyveromyces, Metschnikowia, Pichia, Saccharomycodes, Torulaspora, e anche lieviti del genere Zygosaccharomyces sono stati trovati a volte durante la fermentazione alcolica.

È stato stabilito che l’agente più importante per la fermentazione alcolica è il S. cerevisiae, come starter è il lievito usato maggiormente nelle industrie fermentative (vino, birra, sidro e pane). Il S. Cerevisiae è diventato la specie predominante usata per la fermentazione alcolica di frutta e succhi di frutta a causa della sua forte selettività ambientale in condizioni di basso pH e concentrazioni alte di zucchero ed etanolo in condizioni anaerobiche.

La distribuzione ecologica di S. cerevisiae e il ruolo dei diversi habitat nell'evoluzione di queste specie sono controverse. Numerose investigazioni hanno rilevato una bassa diffusione di queste specie di lieviti nell’ambiente naturale come il suolo, la superficie di frutta e negli essudati vegetali. Allo stesso tempo, S. cerevisiae è stato trovato sparso in vitigni e in altre piante fermentative. Il S. cerevisiae ormai è considerata una specie domesticata.

• Eseguita da: S.cerevisiae, Zymomonas ecc. (principalmente lieviti ma anche da qualche fungo e batterio)
• ATP prodotto: 1-2 moli per ogni mole di glucosio
• Pathway metabolici: ED ed EMP
• Enzimi che intervengono:
  • Piruvato -> Acetaldeide (si ha decarbossilazione, perdita molecola di CO₂, interviene la piruvato decarbossilasi)
  • Acetaldeide -> Etanolo (si ha riduzione dell’acetaldeide con conseguente ossidazione del NADH a NAD+, interviene alcol deidrogenasi)

Fermentazione glicero-piruvica

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