Evoluzione e Classificazione, Cordati

Phylum cordati

Caratteristiche generali

Deuterostomi con caratteristiche particolari. Derivano anche loro da un deuterostomo ancestrale e sono divisi in due grandi gruppi:

• Acrani > privi di cranio, comprendenti i tunicati e i cefalocordati
• Cranioti > che comprendono i vertebrati

I cordati sono un grosso phylum che raccoglie animali estremamente diversi tra di loro. Quindi, come è possibile dire che questi animali abbiano avuto un'origine in comune? Se andiamo a studiare lo sviluppo embrionale, ci accorgiamo che tutti i cordati hanno stadi embrionali praticamente identici. Presentano inoltre caratteristiche morfologiche simili che fanno sì che si possano raggruppare tutti in un unico phylum.

I cordati presentano ad esempio tutti una simmetria bilaterale. Una caratteristica fondamentale è la presenza di una corda detta anche notocorda, una struttura assile di sostegno. Se prendo un embrione qualsiasi e lo seziono trasversalmente, centralmente vediamo appunto la notocorda che poi nel vertebrato diventerà la colonna vertebrale. Sopra alla corda abbiamo il tubo neurale, un tubo che percorre dorsalmente l'animale sopra la notocorda. Sotto abbiamo il tubo digerente. Nel primo tratto vi è la presenza di un faringe branchiale, che presenta delle fessure branchiali. Questa struttura è fondamentale perché ha sia la funzione di alimentazione (nei più primitivi) sia funzione respiratoria. Cuore ventrale, sistema circolatorio sempre di tipo chiuso, e sempre presente allo stadio embrionale una coda post-anale, che può permanere oppure scomparire successivamente. Sempre presente un endoscheletro cartilagineo, che in alcuni successivamente diviene osseo. Strutture metameriche come i muscoli.

Notocorda

È la cosiddetta struttura assile di sostegno. Si trova in tutti gli embrioni ed è importante perché da essa deriva la colonna vertebrale. Essa è proprio una sorta di corda che percorre dorsalmente il corpo dell'animale. Costituita da grosse cellule nella parte più interna, con forma poligonale, strettamente addensate e turgide, piene di liquido, che dà consistenza e sostegno. È tuttavia anche flessibile. Consente l'aggancio dei muscoli, ed è avvolta da guaine elastiche che danno sostegno e flessibilità alla struttura. Può avere posizioni diverse. Gli urocordati, hanno uno stadio larvale in cui è presente una corda dorsale, solo nella posizione della coda. I cefalocordati invece presentano la corda che parte dal capo e va fino alla porzione caudale. Infine, negli emicefalocordati, i vertebrati, la corda non arriva nella regione del capo, ma subito prima della regione cefalica.

Faringe branchiale

Nella porzione anteriore del tubo digerente, il faringe presenta delle fessure che comunicano con l'esterno. Esso serve sia per l'alimentazione che per la respirazione. I cordati più primitivi sono filtratori per cui l’acqua viene fatta entrare dalla bocca e fatta passare a livello di questo faringe branchiale. È proprio da questa regione che per modificazioni successive prenderanno origine la mandibola e la mascella. (MEMORIZZARE!!)

Subphylum urocordati

Classi

• Ascidiacei
• Taliacei
• Larvacei

Classe ascidiacei

Sono tutti marini, vivono o singolarmente o spesso formano colonie attaccate al substrato marino. Forma a sacco, trasparenti e gli adulti sono sessili, bentonici ma presentano una larva dotata di coda. L'adulto ha una forma a sacchetto, dotato di un sifone inalante da cui entra l'acqua e uno esalante da cui esce. L'acqua entra nel faringe branchiale, che è una sorta di cestello che serve per l'alimentazione.

Tunicati perché esternamente hanno una tunica, una sorta di esoscheletro esterno con funzione di protezione costituito essenzialmente da una proteina detta tunicina. Presenti anche cellule e quindi può accrescersi con la crescita dell'animale. Esoscheletro esterno che non deve essere quindi cambiato. Il sifone inalante fa entrare l'acqua dove nel primo tratto è presente il faringe branchiale, costituito da tante microfessurine. L’acqua entra dal cestello ed esce a livello di una zona detta atrio che sbocca all'esterno con un sifone esalante. Il tratto digerente poi si ripiega leggermente a "U" nel tratto anale che sbocca anch’esso nel sifone esalante. Non c'è la corda. Il cestello è dotato di numerose fessure dove sono presenti cellule ciliate ricoperte da muco che serve per catturare le particelle. Esso è prodotto dall'endostilo una sorta di doccia. Le particelle si attaccano al muco e poi le cellule ciliate le spingono verso il tubo digerente. Sono ermafroditi, e hanno uno sviluppo indiretto. La larva è natante e presenta una zona cefalica dove sono presenti sifone esalante e inalante e il cestello branchiale. Le larve presentano anche una coda, dove è presente la notocorda e sotto il neurotubo. Questi poi metamorfosano, quindi la larva nuota per un po’ poi con la porzione boccale si fissa al substrato e l'animale va incontro a metamorfosi in cui la corda viene riassorbita.

Classe taliacei

Non sono molto diversi ma invece di vivere fissi al substrato, sono pelagici, natanti e hanno la forma di barilotti. Presentano un ciclo vitale caratterizzato da un'alternanza di una generazione sessuata e una asessuata. Presentano però alcune diversità. Il barilotto presenta il sifone esalante in posizione anteriore mentre quello inalante in posizione posteriore. Tutti gli organi sono contenuti in una protuberanza detta nucleo. La faringe ha forma di barra, la forma sessuata è detta oozoide, che va a formare numerose gemme ventrali chiamate blastozoidi che vanno a comporre degli stoloni. Ogni blastozoide per riproduzione sessuata dà origine a degli embrioni da cui rinasce un oozoide.

Ordine pirosomi

Forme coloniali tubulari pelagiche. Colonia fatta da tanti individui che vivono tutti affiancati fra di loro. Presentano un sifone inalante rivolto verso l'ambiente e quello esalante rivolto verso una cloaca comune. La struttura di base è comunque sempre quella. Sono filtratori.

Classe larvacei

Hanno una particolarità: sono neotenici, cioè sono in grado di riprodursi anche allo stadio larvale, perché le gonadi maturano già allo stadio larvale. Il corpo è spesso ricoperto da un guscio, formato da un materiale gelatinoso che ha una regione filtrante per concentrare il cibo che poi viene mandato al cestello branchiale. Spesso questa regione si intasa, quindi il guscio deve essere rinnovato costantemente. Guscio con funzione quindi protettiva e di concentrazione del cibo.

Subphylum cefalocordati

Presentano una corda in posizione cefalica. I tipici sono gli anfiossi. Dimensioni molto piccole. Sono acrani perché non possiedono un vero e proprio cranio. Si trovano a cavallo tra gli urocordati e i vertebrati. Sembrano dei pesciolini, vivono infossati nella sabbia perché sono anch'essi filtratori. Devono vivere in un ambiente molto ossigenato, quindi sono buoni indicatori ambientali. Nella regione orale sono presenti dei piccoli tentacoli che circondano la bocca. La parte posteriore è dotata di una pinna caudale di tipo impari (solo una pinna a differenza dei pesci) e di un ano prepinna.

Dotati di un cestello branchiale. Con un tratto anteriore modificato in zona filtratrice, con fessure branchiali sia per respirare che per alimentare. Presentano una muscolatura metamerica, costituita da blocchi longitudinali detti miomeri, separati da miosetti. Rappresentano il preludio della muscolatura dei vertebrati. Scava gallerie contraendo i muscoli in maniera alternata, ondulando il corpo, tenendo la porzione anteriore rivolta verso l'ambiente per la filtrazione dell'acqua. Sistema circolatorio di tipo chiuso costituito da un'aorta ventrale e una dorsale. Apparato molto simile a quello dei pesci, ma al posto del cuore l'aorta ventrale presenta bulbi contrattili che spingono il sangue verso l'aorta dorsale. L'acqua sbocca da un foro atriale, indipendente dall'ano. Anche questi animali hanno uno sviluppo indiretto. Sono a sessi separati, la fecondazione è esterna. L'adulto produce spermatozoi da cui a seguito di fecondazione nasce una larva dapprima bentonica poi pelagica che nuota per un certo periodo, ma poi si infossa e diventa adulta.

Subphylum vertebrati

Caratteristiche generali

Sono cranioti, e la notocorda si trova solo a livello embrionale, e solo nei più primitivi si conserva. Nei vertebrati la struttura assile di sostegno è sostituita da pezzi ossei articolati tra di loro che vanno a costituire nel complesso la colonna vertebrale. Presentano un endoscheletro costituito da tessuto cartilagineo nei primitivi, che viene sostituito successivamente da tessuto osseo (non in tutti).

Lo scheletro è suddiviso in due porzioni:

• Porzione assile > colonna vertebrale
• Regione appendicolare > arti articolati con la struttura assile

Si ha la formazione di un vero e proprio capo che va a formare il cranio, contenente un encefalo che si dilata e si espande sempre di più. L’apparato faringeo nei vertebrati si modifica, a formare una regione deputata alla presa del cibo (bocca dotata di mascelle e mandibole) > cranio viscerale e uno scheletro branchiale nei pesci che sostiene le branchie e serve per la respirazione. Cuore di tipo ventrale che si suddivide in varie camere con una circolazione chiusa. Compaiono i reni. Tutti animali separati, raramente esistono casi di ermafroditismo. La notocorda è sostituita da una colonna vertebrale. Essa è fatta da tante vertebre costituite da una porzione centrale che inizialmente racchiude la notocorda, e da cui partono delle espansioni dorsali che racchiudono il tubo neurale e in alcuni casi espansioni ventrali che racchiudono i vasi sanguigni. Inizialmente nei più primitivi presenti erano presenti ancora la notocorda attorno a cui cominciano a comparire i primi abbozzi delle vertebre.

Lo scheletro

Lo scheletro è estremamente diversificato perché dipende dall'ambiente in cui vive l'animale e soprattutto come si muove. Sono tutti comunque endoscheletri, cartilaginei o ossei e in tutti questi possiamo riconoscere delle regioni particolari:

• Cranio nella regione anteriore che serve per proteggere l'encefalo, tessuto molle molto fragile
• Colonna vertebrale, formata da tante vertebre. Anche qui le forme delle vertebre cambiano a seconda del movimento, del peso dell'animale ecc.
• Scheletro appendicolare > necessariamente articolato alla struttura assile. Le zampe anteriori e posteriori sono articolate alla colonna mediante cinti (pettorale e pelvico)
• Cassa toracica, in posizione ventrale, costituita da costole che servono a proteggere gli organi interni.

Faringe branchiale

Per quanto riguarda il faringe branchiale, abbiamo detto che vi è una grossa modificazione. Esso serviva per l’alimentazione e la respirazione. Nei vertebrati si modifica e va a formare una regione deputata al sostegno delle branchie (archi branchiali), strutture ossee che sostengono le branchie e che comunque comunicano con l'esterno, e una regione del neurocranio che va a proteggere la zona dell'encefalo. Durante l'evoluzione questi archi branchiali avranno un'ulteriore modificazione, alcuni avranno sempre la funzione di sostenere le branchie, mentre i primi andranno a formare le strutture per la presa e la masticazione del cibo, andando a costituire la mandibola e la mascella, quindi la bocca. I primi vertebrati sono detti agnati, privi di mandibola e mascella, mentre successivamente si formano gli gnatostomi, dotati di bocca. Questo cambiamento ha avuto un'importanza notevole per quanto riguarda lo sviluppo. Gli animali diventano predatori, in grado di cacciare anche animali più grossi, inoltre essere predatori vuol dire avere un sistema nervoso ben sviluppato, così come gli organi di senso. Si pensa che la comparsa di mascelle e mandibole sia stato il cambiamento evolutivo che ha posto le basi per l'evoluzione fino all'uomo. I primi archi branchiali sono anche responsabili della formazione dell'orecchio interno.

Reni

I reni dei vertebrati derivano da mesoderma, dal tessuto nefrogeno, ai lati dei somiti. Il primo rene che si forma deriva dalla porzione più anteriore del mesoderma, chiamato pronefro, rene cefalico presente in tutti gli embrioni. Durante lo sviluppo questa regione degenera e si differenzia in una regione mediana detta mesonefro, il rene embrionale degli amnioti e il rene degli adulti degli anamni (pesci e anfibi). Negli amnioti (rettili, uccelli, mammiferi), anche il mesonefro degenera e si forma in posizione caudale il metanefro.

Encefalo

Nei primi vertebrati si ha un'espansione del tubo neurale a formare l'encefalo, formato da tre porzioni: Prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo. Man mano che si va avanti con l'evoluzione, l'encefalo si sviluppa notevolmente, in particolare la porzione anteriore detta telencefalo che dà origine alla corteccia (nei mammiferi).

Classi di vertebrati

7 classi, elencati in ordine di comparsa sulla Terra:

• Agnati, privi di mascelle
• Pesci, divisi in condroitti (pesci cartilaginei) e osteitti (pesci ossei)
• Anfibi
• Rettili
• Uccelli
• Mammiferi

Classe agnati

Sono rappresentati essenzialmente da lamprede e missine. Sono parassiti, ectoparassiti nel caso delle lamprede, mentre endoparassiti nel caso delle missine. Nella bocca non sono presenti le mascelle, ma hanno una bocca circolare, dotata di dentelli. Non sono presenti pinne pari né scaglie. Presenti invece numerosissime fessure branchiali. Lo scheletro è di tipo cartilagineo, e presentano come struttura assile ancora la notocorda. Sono a sessi separati e presentano una larva.

Lamprede

Ectoparassiti che si attaccano al corpo dell'animale mediante una bocca circolare dotata di numerose file di dentelli. Fanno un'escoriazione con cui si agganciano e poi presentano una lingua a stantuffo e in questo modo succhiano il sangue dell'animale. Presentano 2 pinne posteriori dorsali, una pinna caudale e una anale. Vivono o nei laghi o nel mare però vanno a riprodursi nei ruscelli, risalendoli. L'adulto quindi migra verso il ruscello dove si riproduce una sola volta, e la larva che nasce dall'uovo prende il nome di ammocele, che si infossa e al momento della riproduzione rimigra nei ruscelli.

Missine

Sono anche questi agnati, ma a differenza delle lamprede non si cibano di sangue, vivono sui fondali e si nutrono di altro.