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07/10/2015

Significato della motivazione: Serve agli studiosi per fornire spiegazioni semplificate del

comportamento dell'animale.

“Ricorda all'animale le scadenze dei moduli comportamentali che devono essere rispettate per l'omeostasi

dell'individuo (…). Fanno si che, anche se non sono ancora presenti gli stimoli adatti, vengano realizzati i

primi stadi di un comportamento appetitivo (…). Soltanto così ciascuno dei relativi moduli

comportamentali verrà sicuramente attuato nel momento opportuno”. Immelmann 1988

Misura della motivazione:

Difficile e non immediata (stato interno dell'animale): necessarie complete analisi

• motivazionali.

Necessario riferirsi al comportamento manifestato dell'animale (ed esempio non ai

• parametri fisiologici sottesi all'azione).

Possibili indicazioni da studi in condizioni controllate.

Alcuni sistemi impiegati:

Misurare la quantità del comportamento eseguito (ad esempio quantità di cibo ingerito,

• numero e durata di atti aggressivi, etc).

Capacità di resistere a stimoli spiacevoli (ad esempio la concentrazione di sostanze

• spiacevoli tollerate, difficoltà superate per accedere a stimoli, etc).

Frequenza di manifestazione comportamenti appresi in una Skinner Box o in un altro

• sistema di apprendimento, come per esempio i labirinti.

Skinner Box: il roditore viene messo in grado di fare determinate cose e ricevere in

ricompensa il cibo animale affamato è più propenso a premere frequentemente la leva

per ottenere il cibo/acqua.

Modelli di motivazione: Per farsi uno schema/modello di come è strutturata la motivazione.

Il modello psico-idraulico di Lorenz: deriva da un'idea di Lorenz su come procedesse il

comportamento motivato Decorso del comportamento motivato secondo Lorenz:

Tre fasi principali:

1. Comportamento appetitivo: variabile, funzione di ricerca degli stimoli adatti. Mancanza

di affaticamento. es cane tranquillo nella cuccia, si alza ed inizia a cercare degli

stimoli che lo soddisfino, come il cibo. →

2. Attività consumatoria: finale, spesso semplice e stereotipata (innata). cibarsi,

accoppiarsi etc. →

3. Quiescenza: innalzamento della soglia specifica per quel comportamento. quando è

soddisfatto, non è più attento a quello stimolo. Si alza la soglia di reazione di quello

stimolo. →

Visione non estesa a tutti i comportamenti un erbivoro non ha la fase di quiescenza e

l'attività consumatoria. Le rondini sono sempre a caccia e non hanno quiescenza.

Modello psico-idraulico di Lorenz: la motivazione può

essere modellizzata da un serbatoio che veniva

riempito da un liquido (la black box interna

all'animale). Il serbatoio ha un rubinetto chiuso da un

tappo tenuto da una molla, in base alla pressione

esercitata, può far fuoriuscire una quantità maggiore

o minore di liquido. Cosa apre e chiude il rubinetto?

Una carrucola con un sistema di pesi che rappresenta

gli stimoli/informazioni esterne che fanno si che un

certo comportamento venga scatenato o meno.

La motivazione all'interno dell'animale è ad un certo

livello e rappresentato dal liquido potenziale specifico d'azione.

Con una certa motivazione, in presenza di un certo

stimolo ricercato nella fase di appetenza, fuoriesce il

liquido attività consumatoria.

Più è la quantità di liquido e più è disposto ad agire.

Presenza di uno stimolo maggiore l'attività

consumatoria può aumentare di intensità.

maggiore quantità di acqua rilasciata.

Modelli più complessi:

Mancanza nel modello di Lorenz (focalizzato sui fattori interni dell'animale) del concetto

• di obiettivo da raggiungere (preponderanza fattori interni).

“Per Lorenz l'importante non era il raggiungimento di un obiettivo quanto piuttosto l'esecuzione

del comportamento”

Presenza di un risultato finale del comportamento (obiettivo) e di un feedback con

• l'attuazione del comportamento stesso, che verrà bloccato.

Modelli omeostatici: si basano sulla premessa che un animale tende a mantenere l'omeostasi

(termine fisiologico che significa equilibrio).

Valore ideale di un certo parametro (fame, cibo, etc) e fare in modo che rimanga ideale. Nel

tempo invece cambierà e perderà la condizione omeostatica (setpoint). L'animale si accorge

che non è ideale (es la glicemia informa l'animale che qualcosa non va).

Si attiva il sistema motivazionale che lo mette in moto e gli fa avere un determinato

→ →

comportamento (partner sessuale, lago di acqua,etc). feedback agisce sulla catena di

eventi e si torna al valore ideale, la motivazione viene inibita e l'animale cessa quel

determinato comportamento legato alla motivazione, spezzando così la catena.

Si considerano i fattori che influenzano il valore motivazionale (interni ed esterni). Il modello si

può rendere più complesso.

Esterni: Stimoli, influssi ambientali, influssi ciclici.

Interni: Cicli endogeni, stadio di sviluppo, ormoni, esperienza, fattori endogeni.

Modelli omeostatici:

L'introduzione del concetto di obiettivo e di feedback produce modelli più realistici di

• quello di Lorenz. Somiglianza generale con meccanismi omeostatici fisiologici, ma con

maggiore complessità e variabilità. Non possiamo pensare che il comportamento

alimentare derivi solo dai comportamenti omeostatici legati all'alimentazione (c'è da

tenere in considerazione i valori fisiologici che l'animale deve tenere in equilibrio ad

esempio un calo di glucosio).

Risultati empirici spesso in accordo con previsioni del modello (ma non sempre).

• Comportamenti complessi non sempre inquadrabili in un modello per complessità del

• fenomeno e presenza di variabilità.

Alcuni risultati empirici:

In una vespa scavatrice (inizia a scavare dopo che si è accoppiata) lo scavo della

• galleria si interrompe prima se la galleria viene allungata sperimentalmente.

Competizione tra motivazione interna dell'animale e motivazione dello sperimentatore.

Nel modello di Lorenz, la vespa dovrebbe continuare a scavare invece non è così.

Cani con apertura esofagea a cui viene introdotto cibo direttamente nello stomaco, non

• si cibano. Ma nei lattanti l'uso di poppatoi con aperture maggiorante induce azioni di

succhiare successive all'alimentazione (non esaurisce la motivazione). Per esaurire la

propria motivazione hanno bisogno di poppare per una certa quantità di tempo, non

basta che si nutrano a sufficienza.

Comportamento sessuale dello spinarello (pesce) si attenua alla vista delle uova nel

• nido. Ma non si esaurisce la motivazione sessuale a corteggiare ed accoppiarsi se l'atto

non è stato compiuto. Due individui, uno maschio ed uno nero. Quello nero ha

costruito il nido ed ha guidato la femmina gonfia di uova verso di esso. Il maschio

mostra alla compagna l'ingresso del nido, inducendola ad entrarvi ed a deporre le uova.

A quel punto lui stesso entrerà e libererà lo sperma per fecondarle.

L'altro maschio si muove furtivamente nei territori dei maschi nidificanti, e si avvicina

insieme alla femmina. Può scivolare nel nido di lei e fecondare le sue uova prima che il

possessore del territorio e del nido stesso abbia il tempo di farlo.

Modelli omeostatici: “E' concezione ormai superata che l'animale sia spinto ad agire soltanto da una

deviazione dal proprio equilibrio fisiologico, sinché la deficienza sia colmata e l'omeostasi ristabilita, vi

sono appetenze verso determinate azioni istintive come, per esempio, la cattura della preda che sono

completamente indipendenti dalla fame. […]. E' evidente che il termine motivazione corrisponde ad un

concetto funzionale e indica unicamente come, alla base di un comportamento, vi sia alta motivazione

interna” Eibesfeldt 1987

Comportamenti spontanei:

Comportamenti compiuti sulla base dei soli fattori interni all'animale (non

• →

necessariamente innati né semplici). senza apparenti stimoli che lo inducano

Azioni a vuoto: tipicamente comportamenti effettuati in assenza di stimoli esterni

• scatenanti.

Corrispondenza con autostimolazioni endogene da parte del sistema nervoso.

• Oggetti sostitutivi: possibile manifestazione di comportamenti simili in presenza di

• →

stimoli poco adatti Es: Caccia alle pantofole che fanno i cani domestici o quando

corrono per riportare al padrone il bastone che gli è stato lanciato. Cani maschi che

provano ad accoppiarsi con la gamba del padrone.

09/10/2015

Differenti sistemi motivazionali:

Le fluttuazioni nella disposizione a compiere un comportamento spesso riguardano una

• serie di comportamenti funzionalmente legati tra loro, chiamati stati motivazionali

specifici.

Principali esempi di tali sistemi motivazionali (“impulsi”):

• - Assunzione di cibo e liquidi (alimentazione)

- Riproduzione (comportamento sessuale) comportamenti interni con le proprie

motivazioni

- Fuga →

- Aggressività intraspecifica (all'interno della stessa specie) Se ipotizzo l'intervento di

un sistema motivazionale significa che esiste un meccanismo endogeno che mi attiva

l'impulso ad essere aggressivo. Nella maggior parte dei casi l'animale tende ad essere

aggressivo indipendentemente dal contesto.

- Sonno, migrazione, curiosità. gioco

Aggressività intraspecifica: Lorenz pubblicò un libro “Il cosiddetto male” negli anni '70. Si

chiedeva quale fosse la funzione dell'aggressività. Approccio etologico ad un problema

complesso. L'aggressività è un impulso animale.

Motivazione all'aggressività?

Serie di esperimenti: Pesci appartenenti alla famiglia dei

✔ Ciclidi (Etroplus maculatus):

Spesso sono monogami.

Confrontiamo l'aggressione

mostrata dal maschio in varie

condizioni il maschio attacca la

femmina se sono isolati in un

acquario ma succede più raramente

se la coppia è in un luogo con altri

membri.

Il maschio scarica l'aggressività

sulla femmina se sono isolati.

Motivazione interna all'aggressività.

Se invece si separano da estranei

tramite un vetro maggiore

aggressione verso la partner.

Lorenz inserisce l'aggressività a pieno titolo tra i sistemi motivazionali di un animale,

• anche se di tipo particolare (ad esempio la mancanza della quiescenza).

Alcune evidenze mostrano l'esistenza di motivazioni aggressive che si possono tradurre

• in comportamenti spontanei con oggetti sostitutivi.

Presenza di un'appetenza nell'aggressività dimostrata dalla capacità di apprendere

• compiti se la ricompensa è costituita da un rivale con cui lottare.

Significato della motivazione: “…ricordare all’animale le scadenze dei moduli

comportamentali che devono essere rispettate per l’omeostasi dell’individuo (…). Essi fanno sì

che, anche se non sono ancora presenti gli stimoli adatti, vengano realizzati i primi stadi di un

comportamento appetitivo (…). Soltanto così ciascuno dei relativi moduli comportamentali

verrà sicuramente attuato nel momento opportuno” K. Immelmann, 1988

ORGANIZZAZIONE DEI COMPORTAMENTI E CONFLITTI:

Organizzazione temporale dei moduli comportamentali: Ciascun animale ha una serie di

sistemi motivazionali e alla fine il suo comportamento deriva dall'attivazione di un sistema o

dell'altro.

Sistemi motivazionali diversi competono per una “via finale comune del

• comportamento” a cui afferiscono diversi sistemi motivazionali.

Necessità di coordinazione tra comportamenti differenti, che stabilisca delle gerarchie

• tra motivazioni/comportamenti che determini quale sistema ha il controllo. (si parla di

processi fisiologici/neurofisiologici). A tutti i livelli, fino all'azione delle singole parti del

corpo.

Risultato: generazione di sequenze comportamentali, spesso organizzate in catene di

• comportamenti. Sequenza comportamentale nello

✔ →

spinarello (Gasterosteus aculeatus)

Danza a zig zag del maschio al fine di

riprodursi con la femmina Susseguirsi di

più motivazioni differenti.

Organizzazione temporale dei moduli comportamentali:

Due modalità principali di confronto tra motivazioni/comportamenti differenti:

• competizione ed inibizione.

Nella competizione, ha la meglio il comportamento maggiormente motivato, ma l'altro

• animale rimane attivo (e quindi ci possono essere variazioni, anche su breve scala

temporale). La competizione da sola non basta: in alcune condizioni non si riesce a

mantenere questo equilibrio dinamico.

Nell'inibizione, il comportamento dominante impedisce l'attuarsi dell'altro (lo inibisce),

• almeno per un certo periodo di tempo.

Competizione tra comportamenti:

Gallina Gallus gallus Durante la cova, le galline sospendono le altre attività, incluso

✔ quelle alimentari (lasciano il nido solo 5-10 minuti al giorno). La motivazione

alimentare cala drasticamente (rifiutano cibo al nido) ma aumenta se vengono lasciate

digiune per alcuni giorni o in certe ore della giornata. La motivazione all'alimentazione

non è inibita completamente ma è molto ridotta!

C'è quindi una competizione tra la motivazione alla cova (generalmente vincente) ed

alimentare (vincente solo in certe condizioni).

Inibizione tra comportamenti: →

Esperimento di Halliday & Sweatman (1976) Tritone ( Triturus vulgaris)

✔ Il tritone maschio corteggia la femmina sott'acqua, trattenendo il respiro. Motivazione al

corteggiamento e motivazione necessaria a respirare.

Durante il corteggiamento, la motivazione a emergere è inibita da quella sessuale

(almeno entro una certa durata di immersione).

Se la femmina viene immobilizzata, la sequenza non prosegue e il maschio continua

l'immersione più a lungo del normale, risalendo solo quando la femmina è allontanata.

Il maschio comincia la sequenza avvicinandosi alla femmina e seguendola in una prima

fase di orientamento. Durante l'esibizione statica il maschio compie cospicui movimenti

della coda (sventolio, sferzate, etc) in direzione della femmina. Questo porta alla

successiva fase di ritirata, nel corso della quale il maschio arretra, sempre agitando la

coda, pronto a tornare all'esibizione statica se la femmina non lo segue. La fase di

ritirata è preliminare alla deposizione della spermatofora da parte del maschio, che a

questo punto avanza seguito dalla femmina. La fase finale, del trasferimento della

spermatofora, ha la funzione di assicurare che la femmina, nel seguire il maschio, sia

posizionata in modo che la sua cloaca entri in contatto con la spermatofora e la risucchi

al proprio interno. Se questa fase essenziale fallisce, il maschio può riprendere il

corteggiamento a partire dalla ritirata.

Esperimento di Sevenster (1968) Spinarello (Gasterosteus aculeatus)

✔ Spinarelli maschi possono essere addestrati a mordere un'assicella per vedere un

maschio e combattere. Riescono a ripetere l'operazione più volte di seguito.

Possono essere anche addestrati a mordere l'assicella per vedere la femmina, per

corteggiarla.

Non riescono a ripetere l'operazione (non mordono l'assicella dopo corteggiamento).

Inibizione del comportamento sessuale rispetto al comportamento aggressivo.

Organizzazione dei comportamenti:

La competizione e l'inibizione tra comportamenti differenti normalmente determinano quale

comportamento sia esibito in una data circostanza. L'animale si avvale di processi decisionali

che tengono conto della relativa importanza e intensità delle motivazioni presenti.

Quando due (o più) comportamenti sono attivati contemporaneamente e con intensità simile,

si arriva ad una condizione di conflitto comportamentale (o conflitto tra motivazioni).

Comportamento di conflitto:

Tre soluzioni possibili:

1. Comportamento ambivalente (tipico in situazioni di attrazione e fuga).

- Ambivalenza nelle posture di minaccia del cane (Lorenz 1966)

2. Comportamento rediretto: direzione di uno dei comportamenti verso stimoli non

appropriati (tipico dell'aggressività).

3. Comportamento di sostituzione (o di dislocamento: “Displacement activity”).

- Galli combattenti: uno o entrambi si mettono a fare un'altra cosa (attività di

sostituzione)

Attività di sostituzione: Comparsa di comportamenti inadeguati (e inattesi), irrilevanti nel

contesto. E' un comportamento molto diffuso, in una varietà di situazioni (ad esempio durante

lotte, in presenza di minacce, nei corteggiamenti). Forse derivante dal “trasferimento di

energia” tra centri funzionali differenti (Tinbergen) o dalla disinibizione di un'attività alternativa

(pure motivata). Possibile ruolo della necessità di prendere tempo per una decisione

appropriata.

14/10/2015

Comportamento di conflitto nell'uomo:

Aggressività rediretta: Tirare un pugno ad un tavolo o ad un oggetto, arrabbiarsi con

• altri individui. Lotte tra gruppi di persone, rivolte, etc.

Attività di sostituzione: Tutte le posture o piccoli movimenti che facciamo in una

• situazione di stress: mangiarsi le unghie, fumare, sbadigliare, dormire.

Organizzazione temporale a grande scala dei comportamenti:

Comune presenza negli animali di abitudini regolari nel corso della giornata, che è

• organizzata in routine. →

Ruolo degli orologi biologici endogeni e dei ritmi derivanti meccanismi fisiologici e

• →

psicologici grazie ai quali gli animali hanno il senso del tempo organizzazione della

giornata in ritmi.

Orologio biologico: meccanismo fisiologico con cui l'animale misura soggettivamente il

• →

tempo (senso del tempo) e con cui organizza i propri ritmi giornalieri il ritmo biologico

dell'animale non è in fase con il ritmo esterno; non ha un periodo preciso di 24h.

Ritmo circadiano: ritmo espresso in condizioni ambientali costanti.

Ritmi giornalieri e circadiani: Attività spontanea di uno scoiattolo volante su

una ruota girevole nella totale oscurità. Ogni

linea è la traccia ottenuta da un registratore di

eventi nell'arco di 24h. I periodi di attività

appaiono come tratti spessi più scuri, a causa

delle rapide escursioni della penna del

registratore sulla carta. Prima di effettuare

queste registrazioni, lo scoiattolo è stato

esposto ad un ciclo regolare di 12 ore di luce e

12 ore di oscurità, come indicato nella figura.

In seguito, esposto alla totale oscurità,

l'animale conserva il suo ritmo ed è attivo solo

nel periodo corrispondente all'oscurità del ciclo

preliminare. In assenza di sollecitazioni

esterne, tuttavia, si afferma il ritmo circadiano

naturale, leggermente inferiore alle 24 ore, e

pertanto il periodo di attività comincia ogni

notte un po' prima.

Ritmo espresso dall'animale in condizioni

ambientali costanti.

Free-running: Deriva solo dal ritmo

endogeno. Non ha un riferimento

esterno con cui sincronizzarsi.

Tipicamente viene messo in fase dalla

situazione ambientale. →

Condizione di buio costante esibisce

un free-running.

Entrained = allineato al fattore esterno

(chiamato Zeitgeber = fornitore di

tempo). Fornisce una sincronizzazione

del ritmo. E' il ritmo giornaliero.

STIMOLI:

Comportamento in risposta agli stimoli:

Gli stimoli:

Qualsiasi caratteristica ambientale percepita dagli organi di senso di un animale.

Distinzione in:

Stimoli scatenanti

• Stimoli motivanti: per avere effetto devono sommarsi nel tempo. Chiamati anche stimoli

• pompa.

Stimolo orientante: fornisce all'animale un'informazione con cui orientarsi.

Orientamento: è una serie di comportamenti estremamente variabile. Modo in cui gli stimoli

controllano le risposte ad aspetti più transitori dell'ambiente.

“La capacità di un animale di assumere e controllare attivamente posizioni e movimenti parziali o totali,

in rapporto ad informazioni (esterne od interne) di natura spaziale”. Schöne 1975

Stimoli visivi nell'orientamento:

Esempio della Vespa Scavatrice (Philantus triangulum): La femmina della vespa

✔ scavatrice costruisce un nido sotterraneo nella sabbia. Mentre l'insetto era nella galleria,

Tinbergen collocò alcune pigne in cerchio intorno all'ingresso. Quando emerse dal nido,

la vespa reagì alla nuova situazione compiendo un volo di ricognizione prima di

allontanarsi. Quando poi tornò con la preda, puntò verso il cerchio di pigne, sebbene

esso fosse stato spostato durante la sua assenza rifacendosi a stimoli visivi esterni.

Necessità di filtrazione degli stimoli: l'animale decide a quali stimoli riferirsi e a quali no.

Filtrazione periferica (a carico dei recettori)

➔ Filtrazione centrale (a carico del SNC)

Filtrazione periferica:

Ruolo dei recettori: trasduzione dell'informazione in segnali nervosi che convogliati

• lungo il SNC. →

Filtrazione anche molto specifica un singolo organo recettoriale può essere molto

• specifico per un certo tipo di segnale.

Differenze nel mondo sensoriale (soggettivo) delle varie specie.

“Ogni animale vive in un suo mondo la cui natura è inevitabilmente forgiata dall'informazione che esso

riceve dagli organi di senso. Come osservatori e interpreti del comportamento animale, noi saremmo

gravemente ostacolati se dovessimo affidarci esclusivamente alle evidenze fornite dai nostri stessi sensi.

Per fortuna […], la moderna tecnologia ci offre la possibilità di superare alcune delle nostre limitazioni

cominciando a penetrare il mondo sensoriale di altre specie.”

Differenze nei “mondi sensoriali”: →

Vista: percezione della luce ultravioletta (ciò che non possiamo fare noi) Soprattutto

✔ →

nei fiori: Strutture più appariscenti (se fotografati con luce UV) molti insetti vedono la

luce UV. Serve per facilitare l'inseminazione. Farfalla in luce UV: ha forme/decorazioni

non visibili con le luci normali.

Udito: percezione degli ultrasuoni (oltre i 20kHz si entra negli ultrasuoni, che noi non

✔ →

possiamo percepire). Uso degli ultrasuoni effettuato dai pipistrelli per sviluppare una

forma di sonar e di un eco che ritorna a loro, per esplorare l'ambiente circostante.

(80kHz). I delfini usano gli ultrasuoni per cacciare (300kHz)

Tatto: percezione delle vibrazioni meccaniche pesci con una linea laterale piena di

✔ recettori per captare i movimenti dell'acqua.

Olfatto: uso per il riconoscimento individuale. Uomo = microosmatico (poco sviluppato).

✔ Interazione tra individui: I roditori comunicano per via olfattiva; I cani annusano altri

individui; I serpenti usano la lingua biforcuta per gustare l'aria, ed informarsi

dell'ambiente circostante. Olfatto: uso per orientamento verso sorgenti Molte falene

percepiscono le molecole dai loro cospecifici, soprattutto mediante le antenne

processo di risalita di una piuma chimica: la femmina emette le proprie sostanze, infuse

da piccole correnti d'aria ed il maschio le percepisce e si orienta contro vento verso la

femmina. Olfatto: la navigazione olfattiva del colombo viaggiatore serve per garantire

la capacità di tornare a casa zone differenti attorno alla colombaia odorano

differentemente. L'animale ha informazioni sull'odore in base alla direzione dei venti.

21/10/2015

Differenze nei “mondi sensoriali”.

La percezione delle radiazioni infrarosse: utilizzate da alcuni animali, sono associate

all'emissione di calore.

La testa del pitone reticolato (Python reticulatus) presenta, dietro alle narici, le fossette

➔ sensibili al calore ai lati del muso. Un'altra serie di fossette si trova lungo il bordo della

mandibola, sotto e dietro l'occhio. Ogni fossetta ha un campo visivo leggermente

diverso dalle altre ed è rivestita da un tessuto altamente sensibile alle radiazioni

termiche. Pitone e Crotalo Presenza di fossette nella parte anteriore del muso che

all'interno contengono varie terminazioni sensoriali recettore che percepisce le

radiazioni infrarosse localizzazione prede.

Alcuni serpenti possono vedere la radiazione infrarossa, ossia il calore emanato dalle loro prede

a sangue caldo. I crotali ed i pitoni, hanno organi termosensibili o “occhi” all'infrarosso; si

tratta di fossette localizzate sulla testa contenenti migliaia di terminazioni nervose sensibili al

calore. Quando il calore emanato dal corpo di un topo raggiunge le terminazioni nervose, esse

eccitano le fibre a cui sono collegate, ed il serpente avverte la presenza di una potenziale

preda. I serpenti a sonagli sono così abili nel rilevare la presenza di una preda grazie a questi

organi all'infrarosso che possono assalirla ed ucciderla con grande precisione nella più completa

oscurità.

Percezione della luce polarizzata: La luce proveniente da aree di cielo azzurro vibra in

prevalenza su un piano, definito dal vettore-E. Mentre il sole si sposta nel cielo, l'angolo di

questo piano rispetto ad esso cambia regolarmente; pertanto, gli animali che si orientano col

sole conoscono la sua posizione anche quando non possono vedere altro che una chiazza di

cielo azzurro.

Polarizzazione della luce:

• →

Es: Eliminazione riflessi (glare) tramite filtri polarizzanti Utilizzo di filtri (come in

fotografia) tramite l'eliminazione dei riflessi Luce riflessa nell'acqua.

→ →

Polarizzazione della luce per scattering pattern di polarizzazione del cielo risultato

• della distribuzione differenziale della quantità e del grado di luce polarizzata presente

sulla volta celeste.

Percezione della luce polarizzata:

Insetti (Imenotteri, lepidotteri, ditteri, locuste)

• Crostacei (Daphnia, Procambarus, decapodi)

• Ragni (licosidi)

• Molluschi (polpo,seppia)

• Rettili e uccelli (ruolo nell'orientamento, migratorio e non)

Negli imenotteri esiste una specializzazione funzionale della parte dorsale dell'occhio composto

→ →

DRA = Dorsal Rim Area responsabile della percezione della luce polarizzata.

Capacità sensoriale ben nota negli insetti (Imenotteri) dove è mediata dalla parte

• dorsale dell'occhio composto.

Caratteristiche morfo-funzionali degli occhi composti facilitano questa percezione negli

• insetti e nei crostacei.

Percezione possibile anche senza occhi composti (ragni, molluschi, rettili, uccelli).

• Ruolo soprattutto nell'orientamento (ma anche nella comunicazione).

Elettrolocazione: Capacità di percepire il campo elettrico.

L'ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) è in grado di rilevare i campi elettrici generati

✔ dall'attività muscolare delle sue prede, animali come gamberi e gamberetti. Sebbene

durante le sue immersioni l'ornitorinco chiuda orecchie, occhi e narici, il suo becco è

tuttavia dotato di elettrorecettori che gli consentono di rilevare la preda; anzi, se si

pone nell'acqua un elettrodo che emetta impulsi elettrici, una sorta di “gamberetto

artificiale”, si mostrerà interessato ad esso.

Squali e razzi sono ancora più sensibili ai campi elettrici generati ai movimenti muscolari

✔ e riescono a rilevare campi elettrici di soli 0,005 V cmˉ¹. I pesci elettrici si spingono un

passo oltre, e si creano un proprio ambiente elettrico personale. Servendosi di un

tessuto muscolare appositamente modificato, generano intorno a sé un campo elettrico.

Gli oggetti, buoni o cattivi conduttori di elettricità, presenti nel campo lo distorcono in

modo caratteristico, ed il pesce si serve proprio di quelle distorsioni per identificare gli

oggetti che le producono, i pesci elettrici tendono a vivere in acque molto torbide, dove

la vista non è di grande utilità, e quindi si servono del loro senso elettrico per rilevare la

presenza di ostacoli e per trovare le prede. Essi conducono anche gran parte della loro

vita sociale comunicando attraverso segnali elettrici.

Ruolo delle Ampolle di Lorenzini nell'elettrolocazione degli elasmobranchi, ovvero squali

e razze. Strutture epiteliali con alta sensibilità nervosa e che si dispongono nella parte

inferiore del muso dell'animale.

Magnetorecezione: Capacità di percepire il campo magnetico.

Il campo magnetico terrestre può essere rilevato da alcuni batteri che contengono frammenti

di magnetite, da alcuni pesci come le razze ed anche gli uccelli migratori.

Tre principali meccanismi di trasduzione degli stimoli magnetici proposti: →

1. Magnetorecezione per induzione (in acqua, tramite elettrorecettori elasmobranchi).

2. Magnetorecezione chimica (tramite fotopigmenti della retina uccelli migratori).

3. Magnetorecezione tramite particelle ferromagnetiche (tramite cristalli di magnetite

presenti nei tessuti pesci ed uccelli).

Le prove sperimentali sono contraddittorie e poco chiare, vi è incertezza sul(i) meccanismo(i)

in gioco.

Filtrazione periferica:

Ruolo dei recettori (trasduzione dell'informazione in segnali nervosi).

• Filtrazione anche molto specifica

• Differente nel mondo sensoriale (soggettivo) delle varie specie.

“Ogni animale vive in un suo mondo la cui natura è inevitabilmente forgiata dall'informazione che esso

riceve dagli organi di senso. Come osservatori e interpreti del comportamento animale, noi saremmo

gravemente ostacolati se dovessimo affidarci esclusivamente alle evidenze fornite dai nostri stessi sensi.

Per fortuna […], la moderna tecnologia ci offre la possibilità di superare alcune delle nostre limitazioni

cominciando a penetrare il mondo sensoriale di altre specie”.

Filtrazione centrale:

Ruolo fondamentale in molti casi.

• Meccanismi e strutture poco conosciuti, in quanto interne al SNC.

• Serve per permettere il “riconoscimento di modelli” in qualsiasi condizione si presentino

• gli stimoli.

Importanza dell'approccio comportamentale (ad esempio tramite esperimenti con

• →

zimbelli strutture simili allo stimolo reale ma non identiche).

Es: Gabbiano reale (Larus argentatus) Studio di Tinbergen di come i piccoli

✔ reagiscono all'arrivo del genitore che gli porta da mangiare.

I pulcini di gabbiano reale rispondono a modelli molto grossolani dei loro genitori. Il

gabbiano reale adulto ha il becco rosso con una macchia gialla sulla mandibola che

viene beccata dal pulcino. Questo comportamento del piccolo (pigolio) induce il genitore

a rigurgitare il cibo. D'altra parte, non solo il pulcino beccherà un modello di becco

senza testa: esso beccherà anche, e più energeticamente, un ferro da calza rosso lungo

e sottile, ed in particolare uno a bande gialle. →

Tinbergen usa degli zimbelli per indurre una risposta dei piccoli iniziano a pigolare

anche se gli si presenta un animale finto (stimolo artificiale).

COMUNICAZIONE:

Stimoli chiave: Gli stimoli capaci di far scatenare una reazione.

Con gli stimoli chiave l'animale seleziona alcune caratteristiche speciali presenti nella

• gamma stimolatoria, risolvendo il problema del riconoscimento dei modelli.

“Una soluzione riscontrata comunemente far gli animali è quella di rispondere esclusivamente a un unico

elemento speciale nella gamma di stimoli loro presentata.

Essi effettuano perciò il riconoscimento di modelli scegliendo uno o due aspetti chiave, comuni a tutte le

occorrenze dell'oggetto che stanno cercando di riconoscere.”

Soluzione non immune da errori (come quelli indotti sperimentalmente), ma semplice e

• diretta, utile soprattutto per il riconoscimento di stimoli fondamentali per risposte

innate.

“Nel caso di stimoli molto importanti – per esempio quelli che denotano l'avvicinamento di un predatore –

il rischio di incorrere in qualche falso allarme è un piccolo prezzo da pagare per una rapida

identificazione.”

Esperimenti con zimbelli:

Es: Spinarello (Gastrosteus aculeatus): Esperimento di Tinbergen.

✔ In condizioni normali, i maschi di questi pesci rispondono aggressivamente alla

colorazione rossa dei loro rivali (forma a rombo o bislunga), ma Tinbergen constatò che

reagivano allo stesso modo anche nei confronti del furgone rosso della posta, visibile

dalle finestre dell'acquario. E' importante sottolineare che gli spinarelli hanno una buona

vista e sono sicuramente in grado di discriminare fra un pesce ed un furgone: in questo

caso, reagivano allo stimolo chiave del rosso, trascurando alcune caratteristiche. Se si

presenta uno zimbello che non ha niente di rosso, non si ha l'aggressione da parte del

maschio. Stimolo chiave: presenza di una macchia rosso sul corpo dello stimolo esterno

(solitamente questa caratteristica è dei maschi).

Es: Pettirosso (Erithacus rubecula) Zimbello con petto e coda scolorite (non erano

✔ →

colorate come il vero esemplare) non inducono l'aggressione del pettirosso.

Un batuffolo di cotone colorato di rosso, invece, induce l'aggressione.

23/10/2015

Stimoli chiave e filtrazione:

Gli stimoli chiave hanno quindi passato sia la filtrazione periferica che centrale. Lorenz definì “

Meccanismo Scatenante Innato” l'insieme di tutte le parti del sistema nervoso, inclusi i

recettori, che concorrono ad una filtrazione degli stimoli. Queste strutture fanno in modo che

ogni comportamento venga scatenato volta per volta solo dagli stimoli appropriati.

“Gli animali dispongono, in virtù di un adattamento filogenetico, di rivelatori che consentono di

riconoscere determinate situazioni stimolanti anche in assenza di ogni esperienza individuale e di

rispondervi adeguatamente ai fini dell’idoneità biologica." I. Eibl-Eibesfeldt, 1967

Stimoli chiave complessi:

Esperimento con il falco-oca: Pollo domestico (Gallus gallus).

✔ →

Forma che ha la testa a sx il gallo non scappa perché gli ricorda

il volo di un'oca (ha un collo più lungo).

Forma che ha la testa a dx il gallo scappa perché gli ricord il

volo di un falco (collo più corto e coda più lunga).

Esperimento con il merlo (Turdus merula): La risposta dei piccoli di merlo con uno

✔ zimbello.

Due forme che rappresentano il genitore (semplificato) e che i

piccoli riconoscono come tale.

Due stimoli simili che hanno diverso rapporto spaziale con

risposte differenti.

1. I piccoli identificano la testa del genitore come il cerchio più

piccolo.

2. Se mantengo costanti le dimensioni del cerchio piccolo e medio

ma aumentiamo quello più grande sotto, i piccoli rivolgono

l'attenzione al cerchio medio.

Deve esserci un certo rapporto tra parte grande e piccola per

indurre il cucciolo ad una risposta.

Stimoli chiave in natura:

Humpback Blackdevil (Melanocetus johnsonii): Pesce lanterna che attira le prede

✔ →

tramite uno zimbello naturale Utilizza la pseudo-antenna (esca luminosa) per far

avvicinare le prede e poi cibarsene.

Tartaruga alligatore (Macroclemys temminckii): Tartaruga palustre predatrice che ha

✔ un'esca rappresentata da una modifica della parte della lingua (forma una struttura-

stimolo) simile ad una preda per i pesci predatori.

Corynopoma riisei: Pesce che ha un raggio più alllungato che si dilata all'estremità. Ha

✔ una pinna posteriore sulla quale si trova questo punto (chiamato “Falsa Daphnia”) in

modo che assomigli ad un piccolo crostaceo. In questo modo attira le femmine, con le

quali poi si accoppia.

Ophrys insectifera: Esemplare di Orchidea che ha la forma di un insetto. Attira gli insetti

✔ ai suoi fiori per la fecondazione.

Stimoli chiave in natura, il mimetismo:

Mimetismo fanerico:

Falene che hanno ali posteriori con strutture molto cospicue che ricordano degli occhi.

✔ Serve come misura antipredatoria.

Mimetismo batesiano:

Delle specie commestibili assomigliano visivamente a specie non commestibili.

✔ Mylothris agathine: Non commestibile. Belonois thysa: Commestibile

Stimoli chiave nell'uomo:

L'aquila ci dà l'idea di fierezza.

✔ Le corna dei cervi danno la stessa idea dell'aquila.

✔ Il delfino “sta simpatico” a tutti per via della forma della bocca (sembra sorridente)

✔ Siamo attirati verso animali che hanno caratteristiche particolari che ricordano i nostri

✔ →

piccoli (coniglio e cane) Idea di Lorenz

Stimoli chiave infantili nell'uomo:

Cartoni animati

✔ Personaggi dei fumetti (Topolino)

✔ Peluche

✔ Forma del muso di determinate razze di cani (Carlino, Chiwawa, etc)

Stimoli supernormali: Stimoli (in genere artificiali) in grado di scatenare una reazione più

intensa di quella prodotta dallo stimolo naturale.

Beccaccia di mare (Haematopus ostralegus) femmina che tenta di covare un uovo

✔ gigantesco preferendolo al proprio e a quello del gabbiano reale. Originariamente il nido

dell'uccello era equidistante dalle tre uova usate per il test.

Gabbiano reale (Larus argentatus) Cuccioli che rispondono ad una matita rossa con

✔ macchie bianche (ricorda la macchia rossa nel becco del genitore)

Stimoli supernormali: Le reazioni a stimoli supernormali sono indotte da situazioni

sperimentali, ma che possono indicare situazioni naturali funzionali (ad es. femmine grandi=

molte uova).

La loro presenza indica l'esistenza di pressioni selettive che contrastano quella del garantire

vistosità allo stimolo: le strutture in questione non hanno solo la funzione di emettere stimoli,

ma anche altre altrettanto importanti (es. uova, becchi, livree appariscenti).

Nella barriera corallina c'è poca predazione Pesci con livree molto appariscenti

Stimoli supernormali in natura: →

Cuculo che depone le uova nei nidi di altri uccelli Costituisce una potente pressione

✔ selettiva esercitata sui potenziali genitori adottivi, affinché imparino a discriminare le

proprie uova da quelle di altre specie.

Un giovane cuculo uccide i piccoli del genitore adottivo spingendo tutte le sue uova fuori

dal nido. Pertanto l'ospite, per esempio una cannaiola, non solo perde le uova che ha

già deposto, ma subisce un ulteriore danno rappresentato dall'onere gravoso di dover

nutrire un giovane cuculo che diventa rapidamente sempre più grosso, invece di tornare

a deporre una nuova covate. L'ospite risponde allo stimolo chiave, rappresentato dalla

presenza di una bocca spalancata nel nido. Ogni singola femmina di cuculo si specializza

su un'unica specie di ospite e depone uova che somigliano, spesso in modo notevole, a

quelle dell'ospite.

Stimoli supernormali nell'uomo:

Il rossetto converte le labbra femminili in uno stimolo supernormale e la pubblicità è in

✔ larga misura fondata sul tentativo di persuaderci a rispondere a versioni esagerate di

stimoli quotidiani.

28/10/2015

Stimoli chiave: Tra i più importanti stimoli esterni che suscitano reazioni degli animali, molti

provengono da altri membri della stessa specie, dai genitori o dalla prole, oppure dai potenziali

partner sessuali.

Stimoli chiave e segnali scatenanti (Lorenz, 1935):

Stimoli chiave: casi in cui non c'è interesse reciproco ad evolvere questi segnali; il vantaggio

è solo da parte del ricevente. E' soprattutto in rapporti interspecifici.

Segnali scatenanti: C'è un interesse comune affinché si sviluppino risposte adatte alla

produzione degli stimoli. E' soprattutto in rapporti intraspecifici.

Segnali scatenanti: “ I segnali sono moduli comportamentali cospicui, spesso combinati a strutture

anatomiche […], evolute specificamente al fine di influenzare il comportamento dell'animale che riceve il

segnale”.

Coinvolgimento nel comportamento espressivo (chiamati anche evocatori): ruolo nella

comunicazione animale.

Evoluzione di segnali chiari ed univoci, derivanti da evoluzione bilaterale. Limiti dettati solo da

esigenze funzionali contrastanti.

La comunicazione animale: Fenomeno della massima rilevanza alla base dei comportamenti

sociali. Difficoltà di definizione: necessità di considerare sia il ruolo dell'emittente che del

ricevente di segnali. Possibile definizione: “Comportamenti che determinano una trasmissione

di segnali tali che l'emittente beneficia, in media, della risposta del ricevente”.

Difficoltà di studio accurato: necessità di considerare anche posture e simili risposte del

ricevente non immediate.

E' importante distinguere tra l'informazione inviata (messaggio) e quella ricevuta (significato).

Varietà di sistemi usati, in genere mediati da specifici segnali scatenanti, derivanti da

evoluzione bilaterale.

Tipi di comunicazione: Tipo di segnale usate variabile, in funzione delle capacità sensoriali,

del tipo di contatto e dal mezzo di trasmissione.

1. Tattile: A breve distanza, diffusa ma non sempre configurata come tale

2. Chimica: Anche a lunga distanza, persistente ma poco variabile

3. Acustica: Anche a lunga distanza, facile da variare ma transiente ed è diffusa anche in

acqua

4. Visiva: Diffusa, ma solo in certe condizioni. Azione a raggio medio-breve

Comunicazione tattile e grooming:

Scimpanzé che si abbracciano

✔ Scimmie che si puliscono reciprocamente

Comunicazione chimica:

Riconoscimento individuale tra animali (cani che si odorano, topi, formiche,etc).

• Attrazione del partner: Emissione di sostanze (ferormoni) per attrarre il partner

• Marcatura del territorio:

• →

tramite deiezioni prodotte dall'animale stesso

➔ →

tramite lo sviluppo di ghiandole specifiche cervo che struscia la testa in alberi/arbusti

30/10/2015

Comunicazione acustica: Pettirosso (songbird).

Emissione sonora da parte degli uccelli Canti

Maschio: Delimita il territorio riproduttivo tramite la comunicazione acustica.

Studio tramite sonogrammi:

✔ La distanza in cui arriva un certo suono è in funzione alla frequenza stessa.

Animali piccoli non possono produrre suoni a bassa frequenza.

Luì piccolo (Phylloscopus collybita) emette suoni a frequenza medio-alta.

Tarabuso (Botaurus stellaris) emette suoni a frequenza medio-bassa.

Forapaglie (Acrocephalus schoenobaenus) emette diversi suoni con alta frequenza

Comunicazione visiva: Sviluppo di strutture apposite. Recettori di onde elettromagnetiche,

necessita di luce (comunicazioni notturne limitate).

Granchio violinista: Si serve dell'enorme chela destra colorata esclusivamente nelle

✔ esibizioni (un classico esempio di “releaser”, o stimolo scatenante, nell'accezione di

Lorenz). La chela utilizzata effettivamente dal granchio per la manipolazione del cibo è

visibile a sinistra dell'animale; nelle femmine entrambe le chele sono di queste

dimensioni.

Capriolo (Capreolus capreolus) che presenta il classico “specchio anale”, molto utile per

✔ il riconoscimento dei due sessi: nei maschi è a forma di rene, con una concavità rivolta

verso il basso; nelle femmine è a forma di cuore per la presenza del ciuffo di peli nella

zona vulvare, chiamato “falsa coda”.

Fregata (Fregata magnificiens) è interamente nera fatta eccezione per il collo. Questo è

✔ di colore rosso nei maschi e bianco nelle femmine; nel maschio ospita una tasca che

viene gonfiata durante la stagione dell'accoppiamento per richiamare l'attenzione delle

femmine e allo stesso tempo per far risuonare il suo richiamo, dal suono simile a un

sonaglio. Le piume scapolari nere producono un'iridescenza violetta quando riflettono la

luce solare. Le femmine hanno anche una banda marrone sulle ali e un anello oculare

blu. I giovani hanno la testa e le parti inferiori bianche.

La coda viene sollevata rivelando la parte inferiore bianca ed il pelo, anch'esso bianco,

del posteriore; mentre il cervo si dà alla fuga saltando, il sollevamento della coda

produce così un lampo di bianco intenso. Questo comportamento ha la funzione di

avvertire gli altri cervi nelle vicinanze, ma forse seve anche a segnalare al predatore

che è stato avvistato.

Coda del pavone: Segnale visivo rivolto verso al partner (può essere emesso o non

✔ emesso). →

Sviluppo di livree appariscenti Nei pesci di barriera corallina. In alcuni pesci di acqua

✔ dolce la livrea cambia nel tempo in funzione dello stato motivazionale.

Comunicazione visiva in assenza di luce: Nelle profondità abissali molti organismi

✔ →

comunicano attraverso la luce col fenomeno di bioluminescenza reazioni chimiche nel

loro corpo per produrre luce. Altro esempio sono le lucciole; tipicamente il maschio è

alato e vola mentre la femmina no.

Uccello giardiniere (Ptilonorynchus violaceus) che cosparge la zona attorno al nido di

✔ fiori o oggetti colorati. Solo i maschi che allestiscono i nidi più belli riescono a

trasmettere i propri geni.

Comunicazione: ruolo del ricevente.

Tipo di segnale usato variabile, in funzione delle capacità sensoriali, del tipo di contatto

• e dal mezzo di trasmissione.

Pressione selettiva per sviluppare il segnale che massimamente stimola i sensi del

• ricevente.

E' possibile sfruttare prestazioni sensoriali già presenti (ad esempio simulare una preda

• → Maschi che si avvicinano alla femmina facendo finta di essere una preda, soprattutto

negli insetti) o attirare l'attenzione del ricevente (Ad esempio livree cangianti, canti

prolungati, danze o esibizioni).

Possibile evoluzione di segnali cospicui (livree, ornamenti, canti) per migliorare la

• comunicazione tra potenziali partner riproduttivi.

Evoluzione di questi segnali derivante soprattutto dalla selezione sessuale mediata dalla

• →

scelta della femmina (già messa in evidenza da Darwin) E' il sesso che produce meno

gameti che sceglie il partner. →

Possibilità di sviluppo di stimoli esagerati (supernormale? Termine poco corretto).

• →

Vedova dalla coda lunga “Euplectes progne” Forte

✔ dimorfismo sessuale. Il maschio sviluppa una coda

molto più lunga, per una comunicazione visiva.

Come si è evoluta una situazione del genere? Ipotesi

saggiata sperimentalmente.

Si crearono zimbelli naturali (maschi di questa specie

con coda tagliata ed altri con una più lunga) Qual è

stato il loro successo riproduttivo? In questo caso si

portò al numero di nidi (ovvero il numero di femmine

attratte). I maschi con la coda lunga avevano un →

successo riproduttivo più elevato rispetto agli altri.

Stimolo supernormale (maschi con coda allungata

sperimentalmente).

Comunicazione: conflitti tra emittente e ricevente.

La comunicazione è anche un terreno di confronto tra individui diversi, che spesso

• hanno interessi contrastanti.

La presenza o meno di questo conflitto può spiegare la variabilità dei segnali evoluti.

• In assenza di conflitti (ad esempio tra membri di gruppi), i segnali saranno poco

➔ →

evidenti (“sussurri”). Gridi di allarme emessi nei grandi branchi di mammiferi ed

uccelli all'arrivo di predatori. →

In presenza di conflitti (ad esempio tra rivali), i segnali saranno cospicui. Interazione

➔ tra maschi rivali che si contendono una femmina o un territorio.

Valutazione delle caratteristiche dell'altro individuo sulla base dei segnai emessi, che

• →

potranno essere segnali onesti o ingannatori. la comunicazione serve anche per

valutare, come per esempio quella da parte della femmina per la scelta del partner

(ovvero quello con i geni migliori).

Vi sono varie teorie sull'evoluzione di questi sistemi di comunicazione e valutazione,

• soprattutto in relazione alla scelta della femmina per la riproduzione.

Può portare a sviluppo di segnali attendibili (onesti) che informano sulle effettive

• capacità/prestazioni dell'emittente.

Confronto fra cervi maschi rivali, i maschi si sfidano emettendo bramiti, quale

✔ indicazione della propria abilità di combattenti.

Stotting Comportamento anomalo esibito dalle prede (solitamente ungulati) che

✔ →

iniziano a saltare (ad esempio le antilopi). segnale onesto della condizione fisica di

questo individuo diretto al predatore. Gazzelle di Thompson ( Gazella thomsoni) che

non si limitano a fuggire ma inseriscono nella corsa, a più riprese, cospicui balzi.

Può portare all'evoluzione di inganni o bluff, cioè allo sviluppo di segnali non onesti (ad

• esempio esche, mimetismo, parassitismo di cova, etc).

Onestà ed inganno sono intesi in senso evolutivo. Viene premiato dalla selezione

• naturale un segnale che sia attendibile sulla condizione dell'individuo.

04/11/2015

Tipi di segnali scatenanti:

Segnali interspecifici (tra specie differenti)

• Richiami di allarme (rappresentati come sonogrammi) = brevi vocalizzazioni in presenza

✔ di pericolo. Gli individui allarmati solitamente sono cospecifici o specie simili che vivono

assieme. gli stormi di uccelli sono composti da più specie. Chi dà l'allarme, allerta

tutto il gruppo.

Segnali discreti e graduati (differente messaggio inviato)

• Ghiandaia Americana: l'angolo in cui alza le piume sulla cresta è dipendente dallo stato

✔ motivazionale dell'aggressività.

Segnali di metacomunicazione (qualificano i segnali successivi)

• Play face: espressione della faccia che qualifica i comportamenti successivi come

✔ giocosi. E' una specie di sorriso nel caso dei Gelada (“Theropithecus gelada”) o dei

Bonobo (“Pan paniscus”). Ha valore retroattivo (dà senso ai sensi appena fatti).

Segnali ritualizzati (derivati da processi di ritualizzazione) segnali di comunicazione.

Ritualizzazione: Modifica, durante la filogenesi, di un comportamento in funzione

dell'emissione di segnali. E' possibile entro la medesima sfera comportamentale o anche

nell'ambito di contesti differenti (ad esempio nei comportamenti parentali in ambito

riproduttivo o aggressivo). Le ritualizzazioni sono generalmente innate, ma anche apprese (ad

esempio mendicare negli animali dello zoo: segnali degli animali domestici).

E' osservabile solo il risultato finale del processo: il comportamento ritualizzato.

Corteggiamento degli uccelli:

✔ Marzaiola (“Anas querquedula”): il maschio esibisce un atteggiamento ritualizzato dal

comportamento di pulizia, integrato nell'ambito del corteggiamento.

Svasso maggiore (“Podicepes cristatus”): il maschio offre dalla sua bocca delle alghe

(alla femmina), con le quali solitamente costruiscono il nido.

Evoluzione della ritualizzazione: →

Corteggiamento nei Fasianidi (fagiano, gallo domestico, lofoforo) Il maschio attira

✔ l'attenzione della femmina esibendo un comportamento di tipo alimentare. Solleva con il

becco il chicco od un sassolino e la femmina si avvicina nella zona dove il maschio ha

mostrato il cibo.

Il lofoforo non cerca cibo (atteggiamento di mettere la testa vicino al terreno) per

✔ →

attirare la femmina ma becca solo il suolo. Muove la coda comportamento ritualizzato

di un comportamento alimentare. →

Il pavone si inchina indicando un punto davanti a sé la femmina si avvicina e si

✔ posiziona di fronte al maschio.

Corteggiamento degli Empididi (ditteri): Offerta del maschio di una preda alla femmina.

Empis tessellata: il maschio offre solo la preda

✔ Empis poplita: bozzolo attorno alla preda

✔ Hilaria maura: bozzolo attorno ad un oggetto non commestibile

✔ Hilaria sartor: bozzolo vuoto (solo segnale di richiamo)

Caratteristiche dei comportamenti ritualizzati:

Esagerazione: eccessivo dispendio di energia; anche a seguito dello sviluppo di

• strutture appariscenti.

Comportamento dei granchi violinisti: i maschi combattono e muovono la chela sul

✔ piano verticale.

Formalizzazione: riduzione della variabilità (“intensità tipica”)

• Semplificazione: riduzione della complessità

• Ripetizione: favorisce la ricezione

Segnali scatenanti nell'uomo:

L'uomo ha sviluppato il linguaggio (comunicazione acustica estremamente sviluppata).

Segnali scatenanti sessuali nell'uomo: Vanno a costituire canoni estetici della bellezza,

legati a segnali che si attuano nella comunicazione tra partner.

Stimoli supernormali nell'uomo:

Un corpo eccessivamente muscoloso stimola il sesso femminile

✔ Un seno prosperoso stimola il sesso maschile

Ritualizzazione nell'uomo:

Bacio tra partners

✔ Linguaccia

06/11/2015

DANZA DELLE API:

La danza delle api: Von Frisch fu il primo a fare luce sulla natura della comunicazione delle

api. Egli aveva notato che, se si metteva all'aperto una soluzione zuccherina per attirare le api,

spesso occorrevano molte ore perché il primo insetto la trovasse, si posasse e bevesse.

Tuttavia quando la fonte era stato ormai localizzata da una singola ape, di solito nell'arco di

qualche minuto arrivavano molte altre bottinatrici- in qualche modo l'esploratrice aveva

trasmesso loro l'informazione.

Von Frisch contrassegnò le api bottinatrici mentre si abbeveravano da un piatto di sciroppo di

zucchero e poi osservò come si comportavano quando tornavano all'alveare- servendosi di

arnie con pareti di vetro. Solitamente la bottinatrice prende contatto con molte altre api sulla

superficie verticale del favo, consegna loro la soluzione zuccherina che ha raccolto e poi

comincia a danzare.

Studiò più casi:

1. Il piatto appena visitato contenente lo zucchero si trova nelle vicinanze dell'alveare, in

un raggio di 50 metri. La danza della bottinatrice in quel caso presenta un ritmo rapido

e segue una traiettoria grossolanamente circolare, il cui diametro è appena superiore

alla lunghezza del suo corpo. Essa si muove descrivendo dei cerchi, alternativamente in

senso orario ed antiorario. L'ape mantiene all'incirca la stessa posizione sul favo e può

continuare a danzare per 30 secondi prima di volare via. Le altre bottinatrici si mettono

di fronte alla danzatrice, spesso tenendo le proprie antenne a contatto con il suo corpo,

e seguono attentamente i suoi movimenti, facendosi trascinare nella sua traiettoria

circolare. La danza circolare stimola le altre operaie a lasciare l'alveare e a cercare nei

dintorni.

2. Se il piatto veniva messo a più di 100 metri dall'alveare, la danza aveva assunto la

tipica forma della danza scodinzolante o a “8” (da 1 a 11 secondi).

Codifica le informazioni sulla distanza e la direzione della fonte di cibo. La durata della

fase scodinzolante aumenta all'aumentare della distanza dall'alveare. Sono importanti

anche i suoni emessi in questa fase e la loro durata.

Danza su superfici orizzontali: A volte la danza viene eseguita sulla

➢ piattaforma orizzontale all'ingresso dell'arnia. In tal caso lo

scodinzolio punta direttamente verso la fonte di cibo.

Danza su superfici verticali: La danza viene eseguita sul

➢ favo, che è verticale. L'angolo della corsa scodinzolante

rispetto alla verticale è uguale all'angolo fra il sole e la

fonte di cibo. Codifica dell'angolo da tenere rispetto al sole

(bussola solare).

Danza su superfici verticali: Convenzione adottata dall'ape

➢ domestica, in base alla quale muoversi direttamente verso il

basso sul favo rappresenta un movimento di allontanamento

dal sole, mentre muoversi verso l'alto rappresenta un

movimento verso il sole. La corsa scodinzolante viene

eseguita sul favo puntando direttamente verso il basso. La

fonte di cibo si trova a 180° al sole (diametralmente opposta).

Codifica dell'angolo da tenere rispetto al sole (bussola solare)

Danze su superfici verticali: uso di una bussola solare.

Si fa riferimento alla posizione del sole, soprattutto del suo Azimuth (= angolo formato dal

piano verticale passante per un astro con il piano meridiano del luogo d'osservazione).

L'intensità e la durata della danza hanno un'importanza fondamentale, poiché sono

direttamente proporzionali alla ricchezza di cibo ed alla distanza di questo dall'alveare. Altri

studi di Von Frisch hanno dimostrato che queste comunicazioni tra compagne tengono presenti

altri elementi che potrebbero sfavorire il loro orientamento, come la presenza di ostacoli lungo

il tragitto, o la polarizzazione della luce atmosferica.

Danza su superfici verticali, uso di bussola solare: Si fa riferimento alla posizione del sole

(del suo Azimuth). C'è da tener conto del movimento apparente del sole (e del cambiamento

giornaliero dell'Azimuth, intorno alle 12). La direzione di danza verso un cibo fisso cambia alle

diverse ore del giorno. Si usa come riferimento l'orologio biologico interno.

Danza scodinzolante ad 8: Codifica informazioni sulla distanza e sulla direzione della fonte di

cibo. La distanza è la durata della fase rettilinea scodinzolante (ovvero il numero di

scodinzolii): aumenta all'aumentare della distanza.

Sono importanti anche le durate dei suoni emessi in questa fase.

La direzione è quella nello spazio della fase rettilinea.

→ Trasmissione di informazioni simboliche, legate ad oggetti non presenti nel momento della

comunicazione. E' un vero e proprio linguaggio simbolico (innato).

Esperimenti di Von Frisch:

Esperimenti eseguiti da Von Frisch e dai suoi collaboratori per verificare, nell'ape domestica, la

comunicazione della distanza e della direzione di una fonte di cibo mediante la danza

scodinzolante.

(a)= Test sulla distanza: le bottinatrici erano addestrate a visitare un piatto di soluzione

nutriente profumata posto a 1050 m dall'arnia. Poi, una serie di piatti profumati, ma vuoti,

furono collocati a distanze diverse comprese tra 100 e 2000 m, nella stessa direzione. La

danza fu indotta aumentando improvvisamente la concentrazione di zucchero nel piatto

contenente la soluzione. Le reclute furono contate, ma non catturate mano a mano che si

avvicinavano ai diversi piatti profumati. La maggior parte delle reclute visitò piatti vicini a

quello originale (contenente soluzione zuccherina).

(b)= Test sulla direzione: la procedura è in larga misura la stessa usata per il test sulla

distanza, ma i piatti profumati sono posti a ventaglio, alla stessa distanza ma in direzioni

diverse rispetto all'arnia. La maggior parte delle reclute visitava piatti profumati la cui direzione

rispetto all'arnia non si discostava troppo da quella del piatto originale contenente la soluzione

zuccherina.

Esperimenti con robot: Michelsen e Lindauer

costruirono un modello di

ottone alquanto rozzo,

ricoperto di cera d'api e

lasciato nell'alveare per

qualche ora affinché

acquisisse l'odore della

colonia. Il modello può essere

guidato a compiere una danza

scodinzolante sul favo ed ha

un'ala artificiale che può

essere fatta vibrare

elettricamente in modo da

produrre intorno a sé un

campo acustico simile a quello

esistente intorno ad

un'autentica danzatrice. Il

modello riesce a reclutare le

bottinatrici inducendole a

dirigersi verso piatti

contenenti cibi mai visitati prima e la % delle api che si presenta in siti posti ad angoli e

distanze diverse corrisponde a quella con cui le informazioni sono trasmesse con la danza. Il

suono è rivelato essenziale: senza di esso, nessuna ape veniva reclutata. Non solo il

funzionamento di questo modello fornisce la prova conclusiva dell'esistenza di un'autentica

comunicazione nella danza delle api ma ci offre anche 'opportunità di studiare il processo di

comunicazione nei dettagli.

Il fattore chiave nella comunicazione della distanza è la durata della corsa scodinzolante.

Danze circolari e ad otto: Per molto tempo si è ritenuto che per distanze

inferiori a 500m, le api eseguissero una danza

circolare, e non ad otto.

La danza circolare manca del tratto rettilineo,

dello scodinzolio e dell'informazione direzionale:

allertavano soltanto le compagne.

Esperimenti sistematici successivi hanno

mostrato che si tratta di variazioni della danza a

otto, che è l'unico segnale disponibile.

Ruolo degli odori: Un'ape bottinatrice si impregna degli odori dei fiori che visita, che hanno

un ruolo nella successiva comunicazione. Informano le compagne della natura del cibo trovato,

per dirigere la loro ricerca. Possono riattivare operaie che conoscono altre fonti di cibo che però

in caso di conflitto preferiscono dirigersi verso la “vecchia” fonte.

“As the bee gains her own experience, she uses the dance less, or she uses the dance to the dance to

reactivate or to confirm her own foraging location memories.” M.J. Couvillon, 2012

Funzione della danza: La danza è utile soprattutto per reclutare nuove foraggiatrici (ad

esempio quelle mai uscite dall'alveare). Le bottinatrici con esperienza hanno invece una scarsa

attitudine ad esplorare nuove fonti (anche se indicate dalle compagne): la danza serve solo a

riattivarle. Nell'insieme, sistema plastico ed efficiente perché la colonia sfrutti tutte le fonti di

cibo (spesso effimere) nelle vicinanze.

La qualità e la redditività (profitability) del cibo è codificata da due parametri:

1. Il numero di iterazioni della danza (quanti tratti scodinzolanti sono eseguiti)

2. La velocità di esecuzione della danza ed in particolare della fase di ritorno (quindi dalla

frequenza della fase scodinzolante).

Maggiore è il numero di iterazioni e più alta è la frequenza, migliore è il cibo.

E' necessario che le bottinatrici misurino la distanza percorsa da codificare nella danza. Von

Frisch ipotizzò che monitorassero l'energia spesa durante il volo, ma specifici esperimenti

successivi hanno mostrato una situazione più complessa.

11/11/2015

Determinazione delle distanze: La capacità di comunicare avvalendosi della danza aumenta

enormemente l'efficienza con cui le api possono sfruttare le risorse alimentari presenti nel loro

ambiente. In una grande colonia, il comportamento di decine di migliaia di bottinatrici può

essere coordinato in modo che esse si concentrino sui fiori più produttivi. Quando la fioritura di

una particolare specie si esaurisce, la danza tende a smorzarsi e le bottinatrici restano

nell'alveare finché non vengono nuovamente attratte all'esterno dalla danza di operaie

esploratrici che abbiano scoperto nuovi siti produttivi in piena fioritura. La durata e la

frequenza della danza da parte di una bottinatrice di ritorno all'alveare è proporzionale alla

concentrazione o all'abbondanza del nettare o del polline che essa ha trovato e, di

conseguenza, il numero di reclute sarà commisurato all'offerta di cibo disponibile. Quando

tornano all'alveare, le bottinatrici consegnano il nettare appena raccolto alle operaie che

lavorano nell'alveare e che si occupano di allevare le larve ed immagazzinare le riserve di cibo.

Queste api hanno un ruolo chiave nel fare in modo che domanda ed offerta di cibo

corrispondano. Quando la colonia è a corto di provviste, una bottinatrice di ritorno all'alveare

viene immediatamente sollecitata a rigurgitare quanto ha raccolto e la sua reazione consisterà

nel partire di nuovo dopo aver reclutato con la danza altre bottinatrici.

Dopo un grande afflusso di polline o nettare, le scorte di cibo presenti nell'alveare sono

sovrabbondanti. La bottinatrice di ritorno al nido avrà grande difficoltà sia a trovare un'operaia

disposta ad accettare il suo nettare, sia a reperire una celletta con spazio sufficiente per

ricevere ed immagazzinare il suo carico di polline. Queste bottinatrici si aggirano veloci nei favi

per offrire il nettare alle loro sorelle. A questo punto nel loro comportamento interviene una

modificazione ed esse cominciano a muoversi in un modo caratteristico, a scatti, e mentre lo

fanno scuotono il corpo, con pause brevi e frequenti seguite da improvvisi cambiamenti di

direzione. Questa “danza tremolante” può continuare fino a 30 minuti. Si tratta di un segnale

anti-reclutamento.

Questa danza viene indotta dal ritardo con cui viene accettato il cibo portato all'alveare; la

danza tremolante eseguita in presenza di api bottinatrici riduce in modo nettissimo la loro

danza. Essa può anche indurre le api a commutare il proprio ruolo di bottinatrici in quello di

addette alla cura delle larve. Il suo effetto immediato è quello di ridurre l'afflusso di cibo in

eccesso. Si tratta di un ulteriore elemento adattativo nel repertorio di comunicazione delle api

domestiche.

La determinazione delle distanze:

Anche piccoli movimenti dell'aria possono produrre effetti sull'ape ed ostacolarla.

Von Frisch pensava che le api monitorassero l'energia stessa (traslazione dell'informazione di

distanza in un'informazione di spesa energetica).

Le api vengono addestrate a volare in un corridoio (tunnel aperto). Durante questa fase gli

individui hanno un premio situato a metà del percorso che devono raggiungere.

In seguito si fa un test su quelle addestrate (senza cibo), per vedere dove le api lo andrebbero

a cercare.

Ruolo dell'energia spesa per raggiungere il cibo:

Si sottopongono le api a vari trattamenti sperimentali (alterazioni della situazione). Si simula la

presenza/assenza di vento tramite ventilatori in linea con il corridoio. In questo modo l'animale

è sfavorito/favorito al raggiungimento del cibo.

La fase di test si fa senza ventilatore; in questo caso l'ape cerca di percorrere distanze più

lunghe per il raggiungimento del cibo (soluzione zuccherina).

La linea più spessa rappresenta il

gruppo di controllo (addestrato senza

ventilatore). Le due linee tratteggiate

rappresentano le api addestrate con il

vento a favore o meno.

Le api addestrate col vento a favore

sottostimano la distanza e cercano il

cibo un pochino prima il premio,

mentre quelle col vento contrario, la

sovrastimano (e cercano il cibo più in

là).

Determinazione delle distanze:

Si usano le linee alternate che formano le pareti del tunnel e forniscono all'ape un “flusso di

immagini”. L'animale si muove in un corridoio di 20 cm e nella sua retina si formano un

insieme di immagini che scorrono man mano che avanza nel tunnel.

L'ape può quindi contare quante strisce percorre prima di arrivare al premio o valutare la

variazione della frequenza di immagini.

Si altera questo stimolo: →

Si sostituiscono le strisce verticali con quelle orizzontali stimolo assiale. Hanno lo stesso

orientamento del volo delle api. Quando si muove, non vede scorrere le immagini. Il flusso che

colpisce la retina è radicalmente differente da quello delle strisce perpendicolari. Ha una scarsa

stimolazione della retina (con le strisce orizzontali).

Con le strisce assiali, le api cercano in tutti i settori.

C'è una mancanza di risposta. Non hanno una

informazione a cui riferirsi per la ricerca di cibo.

Alterando il tipo di informazioni (strisce del tunnel)

si determina una perdita delle capacità di trovare il

cibo. Si perde la capacità di stimare la distanza.

Ruolo fondamentale delle pareti: informazioni visive

che le api utilizzano per ricercare il cibo e tornare

all'alveare.

Per la distanza, è necessario che le bottinatrici misurino la distanza percorsa da codificare nella

danza. Von Frisch ipotizzò che monitorassero l'energia spesa durante il volo, ma specifici

esperimenti successivi hanno mostrato una situazione più complessa. Vennero valutati i flussi

delle immagini incontrate: venne specificata la quantità di immagini da incontrare nel viaggio.

La presenza dei segnali di stop (o di anti-reclutamento) rivolti alle danzatrici, impediscono di

comunicare siti poco redditizi o pericolosi.

E' nota la presenza di errori nella codifica delle direzioni, dovuti a difficoltà nell'esecuzione della

danza. La danza è usata anche per la selezione dei nuovi nidi durante la sciamatura (processo

decisionale gestito con procedura democratica).

Forme di reclutamento note nei Meliponini e nei Bombini con informazioni direzionali.

Ritenuto che inizialmente venissero impiegate danze del genere per allertare le compagne, che

poi sono state modificate in danze direzionate verso la fonte di cibo.

Apis florea: alveari con parti orizzontali, danza direzionata verso fonte di cibo.

• Apis dorsata e Apis laboriosa: alveari verticali e riferimento alla gravità.

• Apis dorsata: soprattutto notturna, emissione di suoni durante la danza.

• Apis cerana: riferimento alla gravità e emissione di suoni (possibile reclutamento di

• operaie di Apis mellifera e viceversa).

ONTOGENESI DEL COMPORTAMENTO:

Le quattro domande di Tinbergen: perché si manifesta un certo comportamento?

1. Qual è la sua funzione? (valore adattativo) Funzione

2. Qual è la causa prossima che lo ha determinato? Causazione

3. Come si è sviluppato nell'ontogenesi dell'animale? Sviluppo

4. Come si è evoluto nella filogenesi della specie? Adattamento

Sviluppo del comportamento:

Difficoltà di definizione: le modifiche del comportamento sono presenti anche tutta la vita; i

differenti modelli di sviluppo portano a grandi variazioni nello sviluppo stesso.

Nelle specie con metamorfosi, per esempio, vi è una rivoluzione comportamentale a seguito

della metamorfosi, poiché alcuni comportamenti sono attuati solo nella fase larvale.

Queste modificazioni implicano che spesso, nel corso dell'ontogenesi, vengano prodotti moduli

comportamentali operanti solo durante una parte della vita dell'animale, destinati

successivamente a scomparire.

Sirfidi (famiglia dei ditteri) imparano qualcosa sulla posizione dei fiori che visitano e le

mosche domestiche tendono a posarsi nello stesso posto.

Eristalis arbustorum: La larva coda-di-ratto è un organismo acquatico e filtratore e deve

✔ il suo nome al fatto che respira aria attraverso un lungo tubo che si diparte

dall'estremità posteriore dell'addome; dopo la metamorfosi, diventa una mosca che si

ciba di polline e nettare, viaggiando di fiore in fiore alla ricerca di nutrimento.

Sviluppo del comportamento: Coesistenza di informazioni genetiche (innate) ed influenze

ambientali. Siamo davanti ad una diatriba innato/appreso (nature/nurture), o anche

istinto/apprendimento.

Innato: Derivante da informazioni genetiche (“memorie della specie”)

• Appreso: Derivante da esperienze individuali (“memoria dell'individuo”)

Comportamenti innati:

Le componenti innate sono evidenti in molti comportamenti, spesso con un ruolo dominante.

Nella prospettiva evolutiva, “innato” è sinonimo di adattato filogeneticamente (e quindi

altamente funzionale per l'animale).

I comportamenti innati sono fondamentali per gli animali con ciclo vitale breve (ad esempio le

forme larvali o molti insetti, ma non tutti e non sempre) ma non solo (ad esempio la schiusa

dall'uovo, gli esempi di neonati subito attivi oppure i pulcini nidifughi).

Studio dei comportamenti innati:

Riconoscimento di caratteristiche generali dei comportamenti innati

• Allevamento in isolamento, esperimenti alla “Kaspar Hauser”

• Esperimenti di genetica del comportamento

13/11/2015

Caratteristiche generali dei comportamenti innati:

Rigidezza formale (costanza nella forma e scarsa variabilità individuale: possibile

• stereotipia anche in comportamenti appresi)

Manifestazione immediata (sin dalla prima esibizione: ad esempio le tele dei ragni ed il

• sotterramento delle noci nello scoiattolo)

Manifestazione precoce (prima del completamento delle strutture anatomiche).

Studio dei comportamenti innati:

Riconoscimento di caratteristiche generali dei comportamenti innati.

• →

Allevamento in isolamento: esperimenti “alla Kaspar Hauser”. fa riferimento ad un

• caso descritto di un giovane che comparve a Norimberga dopo al 1800; nessuno lo

aveva mai notato. Età approssimata intorno ai 16 anni. Sviluppo psichico molto limitato

(scarse competenze di interazione sociale) era stato allevato in condizioni di

isolamento.

Necessità di controllo della situazione (isolamento totale o, meglio, parziale).

➔ Nell'isolamento parziale non si escludono tutti gli stimoli ma solo alcuni.

Utili solo in presenza di risultati positivi: ci informano solo su quali fattori non sono

➔ →

importanti per lo sviluppo del comportamento ci deve essere un innesco per gli

stimoli!

Rilevato sviluppo normale di comportamenti sessuali, di ricerca del cibo e di allarme.

➔ Esperimenti di genetica del comportamento.

Genetica del comportamento:

Ruolo dei geni nella determinazione del comportamento evidente, ma difficile da

• studiare.

“...La distanza tra geni e prodotto finale è grandissima, senza contare che la natura di questo

prodotti finale è molto diversa.”

Possibilità sperimentali:

• Studio di individui mutati (anche transgenici)

➔ →

Studio degli ibridi interspecifici derivanti da incrocio di specie diverse

➔ Studio di incroci, anche selettivi (selezione artificiale)

Comportamento di individui con mutazioni:

Studi compiuti soprattutto su animali ben conosciuti geneticamente (ad esempio

• Drosophila, Caenorhabdtis, topi)

Induzione di modifiche molto grossolane nel comportamento (animali mutati o

• transgenici hanno spesso comportamenti piuttosto aberranti)

I topi transgenici hanno un comportamento molto particolare. Si vanno a studiare anche

✔ modifiche del comportamento, per esempio nell'ambito della farmacologia.

In alcuni insetti è stato possibile identificare linee cellulari responsabili di alcuni

• comportamenti. →

I tipi di “canto” nelle Drosophile “ginandromorfe” Sono Drosophile in cui lo sviluppo

✔ dell'uovo può essere alterato, creando un individuo in parte con linee cellulari maschili

ed in parte femminili. Individui mosaico).

Comportamento di ibridi interspecifici:

Gli ibridi in genere sono sterili, ma mostrano vari tipi di comportamenti, anche legati

• alla riproduzione, più o meno simili a quelli delle specie originarie.

In molti casi, comportamenti mostrati sono abbastanza simili a quelli delle specie

• parentali, ma distorti in vari aspetti. →

Due specie di pappagallini inseparabili (Agapornis roseicollis ed Agapornis personata)

✔ Si possono ibridare tra di loro. Specifico comportamento degli ibridi messo in atto

durante il momento della riproduzione. Costruiscono il nido a seguito del contributo del

maschio e della femmina che tagliano delle strisce di foglie con le quali poi costruiscono

il nido.

Agapornis personata: trasporta le strisce al nido una per una, tenendole nel becco.

✔ Agapornis roseicollis: interpone nella sequenza un altro stadio: ogni volta che lacera

✔ una striscia di foglia, solleva le penne del groppone, poi gira il capo ed infila fra le penne

erette la striscia; infine le riabbassa in modo che trattengano saldamente il pezzo di

foglia. L'uccello ripete questa parte della sequenza un certo numero di volte, ed infine fa

ritorno in volo al nido, portandovi diverse strisce (compie un volo unico con più strisce).

Si incrociarono queste specie: cosa faceva l'ibrido in relazione a questo

comportamento? Strappava strisce di vegetazione.

Sollevavano le penne, si giravano e vi infilavano la striscia, però poi non aprivano il

becco per lasciarla in loco (non come Agapornis roseicollis!). Quando raddrizzavano la

testa, non mantenevano la striscia nel becco, ma la lasciavano cadere.

Dopo mesi di tentativi, gli ibridi imparavano a mantenere la striscia nel becco (senza

farla cadere). Continuavano a mantenere però il comportamento di inserimento della

striscia nelle penne dorsali (che perdevano solo dopo anni di prove).

Comportamento di individui derivanti da incroci:

Aedes atropalpus: zanzara americana. Venne studiata la capacità di questi animali di

✔ accettare un partner riproduttivo.

Dopo essere emerse come insetti adulti, le femmine di diverse popolazioni di queste

zanzare diventano sessualmente recettive in tempi diversi.

Esistevano due ceppi:

-Ceppo GP: recettività sessuale precoce (38 ore dopo essere emerse).

-Ceppo TEX: recettività tardiva (120 ore dopo essere emerse).

Si incrociarono individui di ceppo GP e ceppo TEX. Gli ibridi fra i due ceppi hanno un

tempo di inseminazione intermedio, con una media di circa 54 ore, ma con una

pendenza più simile a quella del ceppo parentale GP. Quando gli ibridi F1 venivano

reincrociati con i ceppi parentali, i risultati ottenuti erano compatibili con l'idea che la

recettività precoce fosse dovuta ad un unico gene autosomico semidominante. La

recettività delle femmine del ceppo TEX, emerse tardivamente, poteva essere

notevolmente anticipata con l'applicazione dell'ormone giovanile, normalmente prodotto

dai corpora allata, organi endocrini degli insetti. Se l'ormone veniva somministrato

precocemente, queste zanzare si comportavano come le femmine del ceppo GP.

Pertanto, la differenza geneticamente controllata fra i due ceppi può benissimo esser

dovuta ad una modificazione nella tempistica della produzione ormonale, la quale a sua

volta dà luogo a modificazioni nella velocità di sviluppo del comportamento recettivo

della femmina.

Grafico: L'instaurarsi della recettività all'inseminazione in due ceppi parentali di zanzare

(GP e TEX) e negli ibridi F1. I cerchi ed i quadrati vuoti rappresentano, rispettivamente,

gli ibridi GP/TEX e TEX/GP.

Talitro (sandhopper) “Talitrus saltator”: piccolo crostaceo che vive nelle sabbie umide

✔ che ha la caratteristica di saltare. Vive in una fascia lungo la costa a pochi metri dalla

linea di battigia (zona caratterizzata da sabbia umida). I singoli individui si possono

allontanare da questa fascia per cercare il cibo, soprattutto di notte. Alla fine del

periodo di foraggiamento, vi è una fase in cui tornano alla zona ottimale Hanno un

comportamento orientato che lo riporta nella fascia. Comportamento di orientamento.

Vengono studiati in laboratorio si muovono dopo essere stati disidratati e si

accumulano in una parte della boccia, con una direzione di riferimento. Sistema

semplice per determinare il comportamento di orientamento. Hanno un ciclo vitale

relativamente breve (di circa un anno).

Selezione artificiale di caratteri comportamentali:

Topo (Mus musculus) : aggressività del topo. Non possono essere classificati come

• “aggressivi” o “non aggressivi”, giacché presentano gradi molto variabili di aggressività.

Comportamenti innati nell'uomo: Comportamenti dei neonati

Pianto

• Sorriso

Comportamenti dei ciechi alla nascita:

Riso

• Pianto

Comportamenti universali: Presenti in più culture

Saluto oculare inarcamento delle sopracciglia e spalancamento degli occhi.

• →

Perdita del contatto visivo coprirsi il volto e la bocca con la mano

Maturazione del comportamento:

Anche i comportamenti innati vanno incontro ad una forma di maturazione.

Le fasi precoci di sviluppo sono molto dipendenti dall'ambiente in cui si svolgono

• (incluso quello prenatale), che influenza il risultato finale dello sviluppo stesso. Vale

anche per i comportamenti innati.

Necessità di considerare anche le fasi di maturazione del comportamento (che

• dipendono soprattutto dalla maturazione del SNC).

In molti casi, ruolo fondamentale degli ormoni, che indirizzano il comportamento.

18/11/2015

Ormoni e comportamento sessuale:

Nel corso dello sviluppo, esistono “interruttori ontogenetici” che determinano l'appartenenza ad

un sesso o all'altro. Vi è una possibile reversibilità in questa scelta (ad esempio

l'ermafroditismo successivo), ma spesso questi interruttori sono permanenti.

C'è la presenza probabile di determinanti ambientali (ad esempio la temperatura nei rettili),

ma in uccelli e mammiferi la determinazione del sesso è genetica ed agisce attraverso gli

ormoni.

Ruolo fondamentale nello sviluppo delle differenze sessuali nel comportamento, soprattutto in

uccelli e mammiferi. L'embrione si può sviluppare sia in senso maschile che femminile: lo

sviluppo viene orientato solo nel corso dell'ontogenesi da parte della secrezione ormonale.

Se, durante un determinato periodo sensibile, l'ormone è esposto al testosterone, si svilupperà

come maschio, altrimenti come femmina.

Sono stati condotti vari studi sugli effetti degli ormoni sullo sviluppo del comportamento

(sessuale).

Nei topi, femmine genetiche esposte a trattamenti con testosterone mostrano

✔ comportamento maschile (montano le femmine, sono aggressive), ma sono sterili.

Nei primati, il trattamento produce simile mascolinizzazione, ma non sterilità.

Vi sono situazioni simili note in condizioni non sperimentali come per esempio nelle vitelle

“freemartin” o nelle neonate affette da iperplasia surrenalica.

La vitella “freemartin” è una femmina androgenizzata risultante dalla parziale

✔ condivisione, nell'utero materno, del sangue circolante fra la sua placenta e quella del

fratello.

Nel caso dell'iperplasia surrenalica congenita, le ghiandole surrenali del feto si

✔ sviluppano in modo anormale e liberano nel sangue un ormone mascolinizzante. Alla

nascita, spesso, le bambine con iperplasia surrenalica congenita hanno genitali in

qualche modo mascolinizzati (questo problema può essere corretto con un intervento

chirurgico). Le femmine di topo partoriscono da 8 a 10

piccoli, dopo una gravidanza di 3 settimane

durante la quale i feti si sviluppano disposti su

due file, in ciascuna delle due corna dell'utero.

Ciascun feto ha la sua placenta, tuttavia

sembra che tra feti adiacenti abbia luogo un

certo scambio di ormoni.

Alla nascita i feti maschi hanno un livello

ematico di testosterone tre volte superiore a

quello delle femmine, il che presumibilmente è

una conseguenza della secrezione testicolare

che sappiamo aver luogo nel periodo della

nascita.

Vom Saal e Bronson estrassero i feti a termine

mediante taglio cesareo e registrarono la

posizione occupata da ogni femmina nell'utero.

Confrontarono le femmine sviluppatesi fra due

feti maschi (femmine ₂M) con quelle che avevano due vicine di sesso femminile (femmine oM)

e scoprirono l'esistenza di numerose differenze significative. L'aspetto più interessante fu una

concentrazione ematica di testosterone significativamente superiore nelle femmine ₂M rispetto

alle femmine oM, nonché la possibilità di correlare questo effetto a numerose differenze

morfologiche e comportamentali che si protraevano fin nella vita adulta degli animali. Le

femmine ₂M avevano genitali leggermente mascolinizzati, cicli strali più lunghi e meno regolari,

un aumento del comportamento aggressivo nei confronti delle altre femmine ed in difesa dei

propri piccoli, e risultavano meno attraenti delle femmine oM. Von Saal e Bronson ipotizzano

infatti che, in condizioni di affollamento, l'aumento dei comportamenti aggressivi esibito dalle

femmine ₂M potrebbe migliorare le loro probabilità di sopravvivenza e quelle della loro prole.

Interazioni tra comportamenti innati ed appresi

Sviluppo del canto degli uccelli:

Segnale acustico molto diffuso e con elevata variabilità. Vi è una distinzione tra richiami (calls)

e canti (songs), tipicamente emessi dai maschi nella stagione riproduttiva.

Massimalmente sviluppato negli Oscines (songbirds) nell'ordine dei Passeriformi (sono circa

4000 specie). Lo sviluppo del canto è stato studiato in dettaglio anche grazie alla

rappresentazione tramite sonogrammi.

Spettrogrammi acustici del canto di tre specie molto affini di Luì europei. Esse hanno

piumaggio simile e condividono lo stesso tipo di habitat; è quindi probabile che il canto serva

loro, in parte, come meccanismo di isolamento specifico.

Questi Luì furono chiaramente identificati come specie distinte da Gilbert White, naturalista

inglese del XVIII secolo, autore di “The Natural History of Selborne” (1789), che le discriminò

in base al canto.

Nei non-passeriformi, vi sono svariati casi di canto innato (ad esempio colombi, tortore,

cuculo), in genere costituito da segnali semplici; vi sono anche casi di canto appreso (come nei

pappagalli). Nei songbirds, vi è la componente appresa nel canto sempre evidenziata ed in

molti casi si trova anche nei richiami. E' utile studiare i canti a complessità intermedia, come

quello del fringuello.

Canto emesso dal fringuello maschio in primavera. Viene ripetuto più volte, con elevata

costanza di forma e sequenza di suoni.

Thorpe ed i suoi collaboratori prelevarono alcuni giovani uccelli dal nido immediatamente dopo

la schiusa e li allevarono isolati, in camere insonorizzate. Nel corso della primavera successiva i

maschi isolati cominciarono a cantare; sebbene fosse riconoscibilmente quello del fringuello, il

loro canto presentava una forma molto più semplice del normale e mostrava poche varizioni,

sia entro che fra individui.


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DETTAGLI
Esame: Etologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze naturali ed ambientali
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher GiuliaNavari di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Etologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Luschi Paolo.

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