Etologia A.A 15/16 (6CFU). Esame opzionale del 3 anno, scienze naturali ed ambientali

Etologia

Prof: Luschi A.A. 2015/2016

Laurea Triennale: Scienze Naturali ed Ambientali, 6 CFU

Giulia Navari 30/09/2015

Definizione di etologia

L'etologia è lo studio scientifico del comportamento animale. È una disciplina zoologica, quindi evolutiva.

Etologia come disciplina zoologica: K Lorenz, 1978: “L’etologia, o studio comparato del comportamento [...] consiste nell’applicare al comportamento degli animali e delle persone quei metodi divenuti d’uso corrente e naturale in tutti i campi della biologia dopo Charles Darwin”.

Evoluzione biologica

L'evoluzione biologica rappresenta il cambiamento nel tempo delle caratteristiche ereditarie di una determinata specie, a seguito di un successo riproduttivo differenziale dei differenti individui (selezione naturale).

• Individui con determinate caratteristiche (tratti) avranno un maggiore successo riproduttivo: questi tratti vantaggiosi diverranno sempre più frequenti nella popolazione/specie.
• I tratti più vantaggiosi sono quelli che garantiscono il migliore adattamento all'ambiente (caratteristiche adattative), per cui la specie sarà sempre meglio adattata all'ambiente stesso.
• Effetto combinato della variabilità dei tratti della popolazione e della selezione differenziale di questi tratti (“caso e necessità”, J. Monod, 1971): ruolo fondamentale dell'ambiente.

Neodarwinismo

Il neodarwinismo ("Sintesi moderna", J. Huxley, 1942) ci consente di legare il concetto di Darwin alla genetica ed ai comportamenti innati. È un'integrazione tra i concetti dell'evoluzione e della genetica.

• I geni codificano per le proteine, che controllano lo sviluppo dei tratti degli organismi, incluso il comportamento.
• Variazione nei geni a carico di processi di mutazione (ad esempio durante la replicazione del DNA) e ricombinazione (ad esempio nella meiosi).
• La selezione naturale determina nelle generazioni una variazione nella frequenza delle forme dei singoli geni (alleli).

Conseguenze dell'evoluzione biologica

La selezione naturale agisce a livello individuale, per massimizzare il vantaggio adattativo. Non sono note azioni selettive a livello di gruppi (e.g. specie).

• I caratteri osservabili derivano dalla storia evolutiva dell’organismo e quindi sono adattati all’ambiente. Questo vale anche per i comportamenti (almeno per quelli con base genetica), che sono una manifestazione del fenotipo di un organismo.
• Le unità di selezione minime sono quindi i singoli geni, che competeranno tra loro (tra i diversi alleli) cercando di tramandare quante più copie possibili di sé alle generazioni successive: concetto del “gene egoista” (R. Dawkins, 1976).

Il gene egoista (Richard Dawkins, 1976)

Se i geni sono le unità di selezione, le entità genetiche superiori (inclusi gli individui) non sono altro che mezzi per garantire questa sopravvivenza (e riproduzione) dei singoli geni.

«Noi siamo macchine per la sopravvivenza, veicoli automatici ciecamente programmati per preservare quelle molecole egoiste conosciute come geni»

«Essi sono i replicatori e noi siamo le loro macchine per la sopravvivenza. Quando abbiamo servito al loro scopo, siamo messi in disparte. Ma i geni sono gli abitanti del tempo geologico: i geni esistono per sempre.»

Questa competizione tra geni (alleli) diversi determina il cosiddetto egoismo del gene, finalizzato alla sua sopravvivenza.

«..una qualità predominante che ci deve aspettare di trovare in un gene di successo è un crudele egoismo. Questo egoismo del gene darà origine all’egoismo del comportamento dell’individuo»

Storia dell'etologia

Etologia (e-to-lo-gì-a) s.f.

1. Lo studio comparativo dei caratteri e dei costumi individuali o etnici.
2. Disciplina biologica, fondata da Konrad Lorenz (1903-1989), che studia le abitudini e i costumi degli animali, e l’adattamento delle piante all’ambiente. Comp. di eto- e –logia | 1820. Devoto-Oli, 2004

Studi isolati su animali specifici (esempio gli studi di Charles Darwin su caste sterili negli imenotteri, espressioni nei Mammiferi; J.H Fabre sugli insetti).

• Inizio di studi scientifici sistematici all'inizio del '900: compilazione di cataloghi comportamentali (etogrammi). Esempio O. Whitman su colombi; O. Heinroth su anatidi.
• Scuola vitalista e finalista. “Noi osserviamo l'istinto, ma non lo spieghiamo” (J.A Bierens de Haan, 1940).

La scuola Behaviorista

Studio del comportamento manifesto ed osservabile (ignorati i fenomeni soggettivi, interni). Attenzione solamente agli input (stimoli) ed all'output (comportamento animale).

• Comportamento come catena di risposte a stimoli (riflessologia) e negazione di componenti innate nel comportamento.
• Tentativo di spiegazione meccanicistica dei fenomeni (modello della fisica classica). Studi soprattutto in condizioni di laboratorio (apprendimento).
• E.C Tolman; J. Loeb; B.F. Skinner

Skinner Box: Per studiare il comportamento dei roditori previa ricompensa.

La scuola propriamente etologica

Comportamento come carattere fenotipico, quindi derivato da processi selettivi evoluti durante la filogenesi e quindi adattato all'ambiente. Strutture nervose alla base del comportamento, ma necessità di osservazioni e sperimentazioni anche in natura.

“Tentare di descrivere il comportamento [...] in termini dell’azione dei singoli neuroni dell’animale, equivarrebbe a tentare di leggere una pagina di un libro con un potente microscopio” (A. Manning, 1985).

Lorenz, Tibergen (i suoi fondatori), Von Frisch, Von Holst (i primi tre ricevettero il premio Nobel). Pardi (Firenze) e Papi (Pisa): fondatori dell'etologia italiana.

Cenni di fisiologia dei neuroni

L'unità funzionale e strutturale fondamentale del sistema nervoso di Vertebrati ed Invertebrati è la cellula nervosa o neurone. I neuroni sono connessi gli uni agli altri in molti modi complicati, al punto che alcune singole cellule stabiliscono contatti con centinaia o migliaia di altri neuroni.

Ogni cellula nervosa presenta processi ramificati denominati dendriti che ricevono informazioni da altre cellule; ha un corpo cellulare (soma) e, connesso a quest'ultimo, un lungo assone cilindrico che può estendersi a considerevole distanza e trasmettere l'informazione ad altre cellule.

In massima parte, l'informazione viene trasmessa attraverso il sistema nervoso per mezzo di impulsi elettrici. Tuttavia, a livello delle giunzioni fra le diverse cellule (giunzioni denominate sinapsi) ha solitamente luogo una trasmissione chimica. Il terminale della cellula presinaptica secernisce piccoli pacchetti di una sostanza chimica (denominata neurotrasmettitore) nella minuscola fessura che lo separa dalla cellula adiacente post-sinaptica. Questo neurotrasmettitore diffonde rapidamente attraverso la fessura e quando arriva sull'altro versante della sinapsi, innesca un segnale elettrico nella cellula ricevente; a questo punto, l'eccitamento viene nuovamente condotto sotto forma di segnale elettrico lungo l'assone successivo, finché non raggiunge le sue terminazioni.

Ogni cellula nervosa presenta un'attività elettrica costante e, quando non sta trasmettendo informazione, mantiene una differenza di potenziale transmembrana Potenziale di membrana o potenziale di riposo.

Molti neuroni integrano i PPS (potenziali postsinaptici = piccoli segnali indotti) con un tipo di segnale completamente diverso, una modificazione elettrica massiva Potenziale d'azione o impulso nervoso. I neurotrasmettitori trasmettono alle sinapsi soprattutto per via chimica.

Approccio allo studio del comportamento

Il comportamento degli animali comprende una vasta gamma di fenomeni, anche molto diversi tra di loro. Comportamento = espressione della fisiologia dell'animale, e deriva in ultima analisi soprattutto dall'azione del sistema nervoso (e ormonale).

È possibile studiare il comportamento partendo dalla fisiologia Approccio fisiologico. È auspicabile però anche studiare l'animale nel suo insieme, sia nell’ambiente in cui vive (approccio zoologico) che in condizioni controllate/di laboratorio (approccio psicologico). È utile/necessaria l’integrazione tra i due approcci.

Etologia descrittiva e sperimentale

1. Descrittiva: Necessità della descrizione accurata del comportamento (morfologia del comportamento). Etogramma: catalogo di tutti i moduli comportamentali di un animale.
2. Sperimentale: Approccio sperimentale tramite modifica della situazione ambientale (etologia sperimentale). Ad esempio l'uso di zimbelli, la rimozione o l'introduzione di stimoli presenti (ambientali o sociali). Necessario per approfondire la conoscenza del comportamento ed esplorarne i vari aspetti.

Le quattro domande di Tinbergen

• Perché si manifesta un certo comportamento? Qual è la sua funzione? (Valore adattativo) Funzione
• Qual è la causa prossima che lo ha determinato? Causazione
• Come si è sviluppato nell'ontogenesi dell'animale? Sviluppo
• Come si è evoluto nella filogenesi della specie? Adattamento

Riflessi e motivazioni

Comportamenti riflessi

• Rapporto invariante tra stimolo e risposta (riflesso incondizionato).
• Produzione di risposte semplici ma appropriate. Ad esempio quando hai la polvere nell'occhio e questo si chiude.
• Derivanti da circuiti neurali semplici (archi riflessi), che coinvolgono due o pochi neuroni.
• Valore adattativo immediato.

Proprietà dei comportamenti riflessi (ed analogie nel comportamento complesso)

Latenza: Si ha dopo l'applicazione dello stimolo ed è dipendente dalla sua intensità. È un ritardo fra la somministrazione dello stimolo e l'osservazione del suo effetto. Es: La latenza fra il momento in cui un cane riceve uno stimolo doloroso su una zampa e quello in cui presenta il riflesso flessorio, grazie al quale ritira l'arto, è solitamente compresa fra i 60 ed i 20 ms.

Sommazione: Degli stimoli applicati, temporale o spaziale (proprietà anche dei neuroni). I singoli neuroni a volte rispondono solo dopo l'induzione di diversi potenziali postsinaptici. Questo dimostra che essi sono in grado di sommare stimoli eccitatori che si presentano in tempi diversi (sommazione temporale) o provenienti da fonti diverse (sommazione spaziale).

Esperimento di Sherrington 1906

Sommazione spaziale che porta alla comparsa del riflesso di grattamento nel cane. Il tracciato rappresenta i movimenti della zampa del cane mentre si gratta. A e B sono due punti sulla cute della spalla. Stimoli deboli, somministrati singolarmente prima in A e poi in B, non evocano il riflesso. Quando entrambi i punti vengono stimolati simultaneamente, il riflesso compare con una latenza di circa 1s.

Reclutamento ed affaticamento nel comportamento complesso: In riferimento alla risposta in presenza di stimoli costanti. Sherrington scoprì che alcuni riflessi inizialmente non si manifestano al massimo grado di intensità, ma che nell'arco di qualche secondo, pur mantenendo costante la stimolazione, l'intensità aumenta. Riuscì a dimostrare che in alcuni riflessi il “riscaldamento” è dovuto alla sommazione di stimoli che inducono la risposta di un numero sempre maggiore di fibre nervose, producendo così una contrazione più forte. Chiamò questo fenomeno “reclutamento motorio”.

Figura sotto: Riscaldamento e successivo affaticamento nella risposta d'allarme emessa da un fringuello al quale sia stato presentato un gufo impagliato, introducendolo nella sua gabbia. La massima frequenza di emissione dei richiami viene registrata dopo circa 2,5 minuti.

Inibizione: I neuroni inibiscono attivamente l'attività di trasmissione dell'informazione di altri neuroni. In modo simile, l'impedimento di un'attività mentre un'altra è in corso di svolgimento costituisce un esempio di inibizione, stavolta a livello comportamentale. Sotto molti aspetti, ai fini del coordinamento del comportamento, l'inibizione non è meno importante dell'eccitazione. Inibizione della risposta di riflessi antagonisti (proprietà anche dei neuroni) e rimbalzo dopo rimozione dell'inibizione.

Controllo tramite feedback: Per garantire il ripristino dell'equilibrio (omeostasi stesso stato). I fusi muscolari si trovano disposti in parallelo a tutti i muscoli scheletrici, e inclusi nelle loro fibre in modo che possano contrarsi e rilassarsi con esse. Si tratta di organi di senso specializzati, che hanno la funzione di registrare il gradi di tensione del muscolo. Le loro fibre nervose sensitive tornano nel midollo spinale e, penetrando dalla radice dorsale, sinaptano con i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo da cui esse stesse provengono. In questo modo, il circuito alla base del riflesso di stiramento si chiude. Quando un muscolo viene stirato per effetto della contrazione dei suoi antagonisti, anche i fusi muscolari subiscono uno stiramento e le loro fibre sensitive aumentano la frequenza di scarica stimolando i motoneuroni, così che il muscolo si contragga.

Comportamenti motivati

Esistenza di variazioni nel rapporto tra stimolo e risposta comportamentale. Ruolo della disposizione interna dell'animale (stato motivazionale).

“...occorre anche comprendere le priorità, in continua modificazione, che in un particolare istante inducono un animale a ‘decidere’ di impegnarsi in un certo comportamento e poi – a distanza di qualche secondo, minuto o ora – lo portano a compiere azioni completamente diverse”

Manning & Stamp Dawkins

I processi sono complessi e di difficile studio.

• Motivazione = meccanismo fisiologico (e psicologico) interno, che determina specifiche disposizioni a compiere un'azione, variabili in condizioni differenti. Spesso è indicata anche con il nome di “impulso”.

Esempi di variazioni nella motivazione: Avendo avvistato una fonte di cibo, un passero può cinguettare per richiamare altri cospecifici e ridurre i rischi di predazione. La frequenza del cinguettio dell'individuo pioniere dipende da:

• Presenza o meno di possibili predatori o pericoli
• Temperatura dell'ambiente
• Tipo di cibo presente (suddivisibile o meno).

Significato della motivazione: Serve agli studiosi per fornire spiegazioni semplificate del comportamento dell'animale.

“Ricorda all'animale le scadenze dei moduli comportamentali che devono essere rispettate per l'omeostasi dell'individuo (...). Fanno si che, anche se non sono ancora presenti gli stimoli adatti, vengano realizzati i primi stadi di un comportamento appetitivo (...). Soltanto così ciascuno dei relativi moduli comportamentali verrà sicuramente attuato nel momento opportuno”. Immelmann 1988

Misura della motivazione

• Difficile e non immediata (stato interno dell'animale): necessarie complete analisi motivazionali.
• Necessario riferirsi al comportamento manifestato dell'animale (ad esempio non ai parametri fisiologici sottesi all'azione).
• Possibili indicazioni da studi in condizioni controllate.

Alcuni sistemi impiegati:

• Misurare la quantità del comportamento eseguito (ad esempio quantità di cibo ingerito, numero e durata di atti aggressivi, etc).
• Capacità di resistere a stimoli spiacevoli (ad esempio la concentrazione di sostanze spiacevoli tollerate, difficoltà superate per accedere a stimoli, etc).
• Frequenza di manifestazione comportamenti appresi in una Skinner Box o in un altro sistema di apprendimento, come per esempio i labirinti.

Skinner Box: il roditore viene messo in grado di fare determinate cose e ricevere in ricompensa il cibo animale affamato è più propenso a premere frequentemente la leva per ottenere il cibo/acqua.

Modelli di motivazione

Per farsi uno schema/modello di come è strutturata la motivazione.

Il modello psico-idraulico di Lorenz

Deriva da un'idea di Lorenz su come procedesse il comportamento motivato Decorso del comportamento motivato secondo Lorenz:

1. Comportamento appetitivo: variabile, funzione di ricerca degli stimoli adatti. Mancanza di affaticamento. Es: cane tranquillo nella cuccia, si alza ed inizia a cercare degli stimoli che lo soddisfino, come il cibo.
2. Attività consumatoria: finale, spesso semplice e stereotipata (innata). Cibarsi, accoppiarsi etc.
3. Quiescenza: innalzamento della soglia specifica per quel comportamento. Quando è soddisfatto, non è più attento a quello stimolo. Si alza la soglia di reazione di quello stimolo.

Visione non estesa a tutti i comportamenti; un erbivoro non ha la fase di quiescenza e l'attività consumatoria. Le rondini sono sempre a caccia e non hanno quiescenza.

Modello psico-idraulico di Lorenz: la motivazione può essere modellizzata da un serbatoio che viene riempito da un liquido (la black box interna all'animale). Il serbatoio ha un rubinetto chiuso da un tappo tenuto da una molla, in base alla pressione esercitata, può far fuoriuscire una quantità maggiore o minore di liquido. Cosa apre e chiude il rubinetto? Una carrucola con un sistema di pesi che rappresenta gli stimoli/informazioni esterne che fanno sì che un certo comportamento venga scatenato o meno. La motivazione all'interno dell'animale è ad un certo livello e rappresenta...