Etologia A.A 15/16 (6CFU). Esame opzionale del 3 anno, scienze naturali ed ambientali

APPRENDIMENTO:

Apprendimento:

“Processo che si manifesta sotto forma di cambiamenti adattativi indotti dall'esperienza nel

comportamento dell'individuo” W. Thorpe, 1963

→ L'apprendimento porta quindi ad un adattamento individuale del comportamento, in relazione

alle condizioni ambientali incontrate.

Sviluppo del comportamento:

Coesistenza di informazioni genetiche ed influenze ambientali.

Diatriba innato/appreso (nature/nurture), o anche istinto/apprendimento.

Innato: derivante da informazioni genetiche (“memoria della specie”)

• Appreso: derivante da esperienze individuali

•

Apprendimento, aspetti generali:

Le capacità di apprendimento di un animale non sono mai svincolate dalla natura dell'animale

stesso, ovvero dalle sue tendenze comportamentali innate (istinto).

Esistono quindi specifiche predisposizioni ad apprendere certe cose e non altre, in relazione al

→

tipo di vita che la specie o il gruppo conduce è più o meno capace di apprendere certe cose

in base alla memoria della specie. Ciò dipende dal tipo di vita che una certa specie conduce e

nell'ambiente.

“..le capacità di apprendimento di un animale (…) devono essere evolute per soddisfare le sue particolari

esigenze; gli animali apprendono per istinto; in altre parole la capacità di apprendere è innata.”

Differenti capacità di apprendimento:

Predisposizioni innate all'apprendimento (apprendere certe cose e non altre). Due specie simili

di gabbiani. Capacità di apprendimento nel gabbiano reale e non in quello tridattilo. →

Gabbiano reale (Larus argentatus) riconosce i propri figli. Nidifica a terra ed in colonie

✔ fondamentale il riconoscimento dei propri piccoli →

Gabbiano tridattilo (Rissa tridactyla) non riconosce i propri figli Nidifica su scogliere a

✔ picco sul mare (zone limitate) dal quale il piccolo non si muove. Non c'è la

predisposizione ad imparare le fattezze del figlio.

Apprendimento, aspetti generali:

L'apprendimento viene considerato come un processo che dà un valore aggiunto all'innato,

realizzando delle potenzialità delle componenti innate del comportamento (ed apre altre

possibilità).

L'apprendimento permette alla radice innati di svilupparsi in un modo piuttosto che in un altro,

pur sempre all'interno di un preciso range di potenzialità.

Essendo un processo interno all'animale, l'apprendimento non può essere misurato

direttamente, ma è possibile valutare solo ciò che viene appreso. C'è la necessità di sottoporre

gli animali a test di vario tipo, per valutare (non senza difficoltà) il loro apprendimento.

Apprendere significa immagazzinare informazioni, per cui l'apprendimento è associato a forme

di memoria, a carico del SNC (studi di neuroetologia).

Tipi di apprendimento:

Tradizionalmente distinte varie forme di apprendimento:

assuefazione: non associativo

• riflessi condizionati di primo tipo: classico, associativo

• riflessi condizionati di secondo tipo: strumentale, per prove ed errori

• apprendimento latente

• apprendimento per imitazione

• apprendimento per intuizione

• imprinting

• Assuefazione o abituazione:



Apprendimento utile per selezionare gli stimoli ambientali significativi dal rumore di fondo, ad

esempio registrando cosa accade dopo la comparsa dello stimolo.

In presenza di stimoli ripetuti che non hanno conseguenze positive o negative, l'animale

impara a non reagire più, esibendo assuefazione (o abituazione). Questo tipo di apprendimento

non implica l'acquisizione di nuove risposte, ma piuttosto la perdita di quelle vecchie.

L'assuefazione è stimolo-specifica; stimoli differenti hanno tempi di decorsi di assuefazione

diversi. Non dipende da modifiche di motivazione, affaticamento o adattamento sensoriale.

Il tempo di assuefazione è inversamente proporzionale alla frequenza di stimolazione.

La modalità di apprendimento è estremamente diffusa in tutto il regno animale (inclusi i

Protozoi), su cui si basano moltissime risposte comportamentali.

Es: gli spaventapasseri dopo un po' non funzionano più.

Trova analogie nelle proprietà del sistema nervoso centrale, in cui si hanno fenomeni di

affaticamento. (i neuroni dopo un po' non rispondono più allo stesso stimolo).

Polichete errante (Nereis spp): fa uscire la testa dal terreno in modo tale da predare

✔ altre specie. La buca serve come rifugio e quando è spaventato rientra dentro.

Stimolando il Polichete a rientrare nella buca (ombra in movimento) si ha una risposta

elevata (60%) ma dopo poche prove successive (meno di dieci), la risposta si esaurisce

e resta in superficie. Ha imparato che quello stimolo non è nocivo.

→

Si prova con un altro stimolo (shock meccanico) la risposta viene di nuovo rilevata. Il

→

Polichete che non rispondeva all'ombra, per il 50% torna a nascondersi nella buca

Problema allo stimolo specifico.

Se riapplico lo stimolo dell'ombra in movimento, il Polichete inizia a rispondere

positivamente (come all'inizio). L'assuefazione si instaura di nuovo velocemente.

Riflessi condizionati di I tipo (apprendimento associativo):



Apprendimento che serve per selezionare gli stimoli ambientali significativi, determinando però

la comparsa di nuove risposte comportamentali. Si ha quando ad uno stimolo (o evento)

neutro consegue una conseguenza positiva o negativa: l'animale allora impara ad associare

→

questo stimolo (non più neutro) alla conseguenza, modificando il suo comportamento

cambiano cioè le condizioni dello stimolo (sperimentalmente) e lo stimolo non è più neutro,

quindi l'animale cambia comportamento.

Questo stimolo originariamente neutro acquista la capacità di scatenare risposte e viene

chiamato “stimolo condizionato” e la reazione provocata viene detta “riflesso condizionato”.

Esperimenti di Pavlov: Gli esperimenti di Pavlov sui cani avevano spesso

per oggetto il “riflesso di salivazione”.

Quando si mette loro in bocca del cibo, i cani

salivano e Pavlov riuscì a misurare l'intensità di

questa risposta grazie a un tubo che, partendo dal

dotto salivare, passava mediante una fistola

attraverso la guancia dell'animale: in tal modo le

gocce di saliva cadevano in un imbuto e potevano

essere contate. Un cane digiuno, trattenuto da

un'imbragatura apposita, era posto su una

piattaforma prendendo ogni precauzione per

escludere eventuali fonti di disturbo. In questa

situazione, era possibile somministrare all'animale vari stimoli ben controllati (luminosi,

acustici, tattili) ed era anche possibile spruzzargli direttamente in bocca della carne in polvere

attraverso un tubo. Una determinata quantità di polvere induceva la secrezione di una certa

quantità di saliva. A questo punto Pavlov fece precedere ogni somministrazione di carne dal

ticchettio di un metronomo. All'inizio questo stimolo non causava nessuna risposta da parte dei

cani, salvo forse un fugace drizzarsi delle orecchie.

Tuttavia, se il suono del metronomo veniva fatto seguire per cinque o sei volte dall'offerta del

cibo, a saliva cominciava a colare dalla fistola non appena il metronomo iniziava il suo

ticchettio e prima che fosse somministrata la carne. Alla fine, la quantità di saliva prodotta

esclusivamente al suono del metronomo era la stessa secreta dopo la somministrazione della

carne in polvere. Il cane aveva imparato a rispondere ad un nuovo stimolo, in precedenza

neutro, che Pavlov chiamò “stimolo condizionato” (SC). La risposta di salivazione allo stimolo

condizionato è detta “risposta condizionata” (RC). Prima dell'apprendimento, solo la carne,

ovvero lo “stimolo incondizionato” (SIC), induceva la salivazione, che quindi era una “risposta

incondizionata” (RIC).

Pavlov scoprì che qualsiasi stimolo poteva fungere da SC, purché non producesse di per se

stesso una reazione troppo intensa. Eseguendo gli esperimenti con cani molto affamati, perfino

gli stimoli dolorosi, che inizialmente inducevano disagio ed un sussulto di paura, se associati al

cibo, evocavano quasi immediatamente la salivazione.

La RC si stabilisce per associazione di un nuovo stimolo con una ricompensa; allo stesso modo

è possibile instaurare una RC di evitamento associando lo SC ad una punizione. Se si

somministra una scossa elettrica al piede di un cane, l'animale solleva la zampa; se si

stabilisce un'associazione fra il ticchettio di un metronomo e la scossa, ben presto il cane

impara a sollevare la zampa al semplice stimolo sonoro.

Riassumendo: →

1. Cane + cibo aumenta la salivazione

→

2. Cane + lampadina non aumenta la salivazione

→

3. Cane + lampadina + cibo aumenta la salivazione

→

4. Cane + lampadina (stimolo condizionato) aumenta la salivazione prima della

ricompensa

Possibile associazione tra praticamente qualsiasi tipo di stimolo e conseguenza prodotta

(persino quelli dolorosi).

L'associazione tende ad esaurirsi se non si somministra lo stimolo e deve essere riattivata

somministrandolo (rinforzo).

L'associazione è facilitata dalla somministrazione di punizioni assieme alla ricompensa.

Possibilità di generalizzare la risposta allo stimolo condizionato (rispondere anche a stimoli

simili) o di discriminarlo (rispondere solo a stimoli specifici).

Condizionamento di 1 tipo utilissimo per valutare le soglie di risposta sensoriali, condizionando

l'animale allo stimolo in questione e sfruttando la tendenza ad esibire risposte condizionate.

Quando ad un'azione segue una conseguenza positiva o negativa, l'animale impara ad

associare l'azione (e non lo stimolo) alla conseguenza. In questi casi si ha un “condizionamento

operante” (o strumentale), ovvero un apprendimento “a prove di errori”.

L'animale non è passivo ma deve svolgere un certo compito.

Effetto della sequenza degli stimoli

sull'instaurarsi di un riflesso

condizionato. In tutti gli esempi la

linea superiore, più sottile,

rappresenta la durata dello stimolo

condizionato (SC), mentre quella

inferiore, più spessa, indica la

durata dello stimolo incondizionato

di rinforzo (SIC). I risultati sono

indicati a destra: per l'instaurarsi di

un riflesso condizionato positivo lo

stimolo condizionato non deve

terminare insieme allo stimolo

incondizionato (d) né protrarsi più a

lungo di esso (e): qualora si

verifichi una di queste evenienze, lo

stimolo condizionato tenderà ad

inibire la risposta allo stimolo

incondiziona