Appunti esame Etologia

Influenze neurali ed ormonali sull'evoluzione del comportamento

Controllo neurale e mediazione da parte degli ormoni

Il comportamento è definito come la risposta immediata di un organismo ad uno stimolo, ma osservando un comportamento esistono due livelli di analisi da indagare: l'organismo reagisce nel modo in- meccanismi prossimi, cioè le cause immediate di come cui reagisce: se sono risposte innate o apprese, se sono state mediate tramite ormoni o se sono state sviluppate tramite esperienza- cause ultime, cioè perché un organismo si comporta in una determinata maniera, considerando l'aspetto evolutivo della specie nel determinare questi meccanismi e come i comportamenti possono contribuire alla fitness.

La tendenza del SN a generare risposte complesse da semplici stimoli è molto diffusa nel mondo naturale, bisogna capire come i sistemi neuronali acquisiscono informazioni dall'ambiente e come si arriva ad una risposta comportamentale a partire dallo stimolo e attraversando una fase di decision making.

Un istinto può essere considerato come un pattern comportamentale che appare nella sua forma funzionale completa già la prima volta che viene effettuato, senza che l'animale abbia avuto precedente esperienza o che abbia interagito con lo stimolo che suscita tale comportamento.

Il comportamento del pullo, di becchettare sul becco dell'adulto per farsi rigurgitare il cibo, è un comportamento innato. Da Timbergen si è cercato di testare macchie di vari colori, forme e dimensioni per capire quanto la macchia rossa fosse lo stimolo fondamentale per il pullo affinché mettesse in atto quel comportamento. Un altro esempio è rappresentato da insetti che attivano il comportamento riproduttivo non tanto alla presenza della femmina quanto alla presenza del colore arancione.

Questi comportamenti sono effettuati in maniera simile da tutti i componenti della specie, si pensi alla schiusa delle tartarughe: tutte si dirigono, allo stesso modo, verso lo scintillio dell'acqua senza che nessuno gli abbia mai indicato dove andare.

Pattern fisso di azione e riflessi

Un altro tipo di comportamento non appresso è quello che viene definito il pattern fisso di azione, che consiste in una serie di azioni che vengono stimolate da un segnale esterno, e tale schema comportamentale deve essere portato a compimento anche se lo stimolo viene rimosso. L'esempio classico è quello dell'anatra che si trascina l'uovo che è uscito dal nido: se l'uovo viene sottratto, il movimento viene comunque portato a termine dall'anatra.

Alcune specie sono in grado di sfruttare i pattern fissi di azione di altre specie e trarne vantaggio, quello che succede per il cuculo, che da cucciolo sfrutta gli adulti di altre specie per essere nutrito. Un genitore favorisce nell'alimentazione quei piccoli che sovrastano gli altri (magari tenendo la bocca più aperta o magari muovendosi di più rispetto agli altri): un cuculo, che cresce molto più rapidamente della normale nidiata, può essere stimolo per l'attivazione del pattern fisso di azione di questi genitori, e di conseguenza essere alimentato molto di più rispetto.

Un altro pattern fisso di azione è lo sbadiglio, che consta di una serie di azioni simili per tutti gli individui di una specie, e una volta che inizia deve essere per forza portato a termine. Quale sia lo stimolo, interno o interno, non è facile definirlo: in alcune specie può avvenire un processo empatico per cui si sviluppa lo sbadiglio contagioso (il solo vedere il comportamento può essere da stimolo per attivare il pattern, cioè lo sbadiglio stesso).

Un'altra tipologia di comportamento non appreso è quello che viene definito riflesso, come il riflesso al dolore.

Il dolore in un animale è definito come una sensazione sgradevole di danno o di potenziale ferita (Zimmermann 1986). Da una prospettiva puramente funzionale ed evolutiva, il dolore è adattativo perché segnala pericolo e suscita la fuga (Patrick, 1991). Un altro riflesso è lo stimolo della minaccia, per esempio dovuta ad un predatore, che suscita una risposta difensiva (Gray, 1987). Anche lo stimolo che porta ad interrompere i comportamenti può generare una risposta importante perché, come il riflesso alla minaccia, porta l'animale alla fuga per evitare il pericolo.

Un altro riflesso molto diffuso nel mondo animale è lo startle reflex, il sussulto o sobbalzo che si verifica quando si è sovrappensiero e si sente un rumore forte ed improvviso vicino. Può essere generato da uno stimolo acustico, visivo, tattile.

Imprinting

Come ultimo comportamento non appreso si consideri l'imprinting, che viene considerato più che altro un'innata predisposizione ad imparare. Venne studiato da Lorenz già nel 1935 e prevalentemente è stato indagato negli uccelli, ma potrebbe essere presente in molte altre specie, in particolare di mammiferi, pesci e insetti. L'imprinting avviene durante un periodo critico, l'animale è esposto ad uno stimolo, di norma visivo, che diventa significativo e che può essere modificato con l'esperienza, e probabilmente è fondamentale nel riconoscimento del partner sessuale ed ha una valenza adattiva nel fatto che diventa l'oggetto dell'imprinting che aiuta ad identificare la propria specie.

Lo stimolo più forte è quello di un animale vivo o impagliato, però gli animali possono essere imprintati anche su altre specie o stimoli artificiali. Per esempio, per un pulcino il segnale più forte è la madre, poi può essere imprintato anche su una luce o una scatola. Se due stimoli opposti vengono forniti nel periodo critico l'animale va in confusione, mentre non c'è un cambiamento nella reazione se lo stimolo opposto viene somministrato dopo il periodo critico.

Sono stati condotti numerosi test per studiare l'imprinting, uno di questi prevedeva il posizionamento di un pulcino in una ruota, e il pulcino poteva osservare un puntino rosso che si muoveva orizzontalmente su uno schermo per almeno 20 minuti. Terminato il test, al pulcino veniva mostrato un punto rosso e un quadrato azzurro e si osservò che si allontanava da quest'ultimo. È stato visto inoltre che il colore era più importante della forma: se il punto era azzurro, l'animale non riconosceva lo stimolo come tale, quindi il colore è il fattore più importante per discriminare un'immagine a due dimensioni. Senza il training l'animale non interagiva né con una né con l'altra immagine.

Controllo del comportamento attraverso i neuroni

Per rispondere alla domanda "come i neuroni controllano il comportamento" prendiamo in considerazione il movimento della falena, in particolare il movimento di fuga della falena quando percepisce i suoni di ecolocalizzazione dei pipistrelli (loro predatori). La falena riceve i segnali ad alta frequenza del pipistrello e la vibrazione del timpano stimola i recettori, quindi si ha un potenziale di azione che arriva alla fine degli assoni e causa il rilascio di neurotrasmettitori, e ciò causa la contrazione muscolare e il moto della falena. I recettori della falena sono in grado di individuare la posizione e la direzione da cui provengono i segnali acustici, dunque del pipistrello, e ciò permette alla falena di mettere in atto la strategia di fuga migliore possibile.

La capacità di percepire gli stimoli è fondamentale nello sviluppo di determinati comportamenti, e la percezione deve essere la migliore assoluta perché percepire in maniera errata un segnale, soprattutto uno che indichi pericolo, può portare alla morte dell'animale (non sarebbe adattativo in questo senso). I segnali possono essere meccanici (coinvolgono l'udito e il tatto), elettromagnetici (luce, calore, stimoli elettrici o magnetici), chimici (olfatto e feromoni). Inoltre, gli stimoli devono essere correttamente percepiti, e l'animale deve essere in grado di distinguere quelli che sono rilevanti o meno (per una falena percepire la presenza di un albero non è importante tanto quanto percepire la presenza di un pipistrello). I sistemi di percezione devono dunque essere adattati a percepire in maniera adeguata gli stimoli rilevanti dall'esterno.

Un esempio è quello della talpa naso a stella, che vive nei suoli umidi e generalmente si nutre di vermi e altre prede del sottosuolo, dove è di poco interesse utilizzare informazioni provenienti dalla vista. Il naso ha 22 appendici (11 da un lato e 11 dall'altro) coperte da strutture sensoriali che permettono di percepire i campi di pressione: le informazioni che viaggiano attraverso i nervi arrivano alla corteccia somato-sensoriale e qui il segnale è ricevuto e codificato. Non tutte le appendici recepiscono i segnali allo stesso modo: quelle più efficienti sono quelle vicine alla bocca, in particolare le appendici di numero 11. Lo stesso avviene per il ratto talpa, in cui la maggior parte del tessuto sensibile per recepire i segnali dall'esterno riguarda la testa e la parte frontale dell'animale.

L'ambiente viene recepito in maniera diversa per raggiungere i diversi obiettivi: per esempio l'ape percepisce la luce ultravioletta riflessa dai fiori, per poter individuare subito la presenza di nettare. Alcune farfalle invece sono sensibili alla luce che viene riflessa sul pattern delle ali dei conspecifici, fondamentale per l'accoppiamento. Bisogna dunque chiedersi come il SN degli animali sia organizzato in modo da ordinare delle priorità, quindi come funzionano i centri di comando, come gli ormoni possano influenzare il sistema e come il meccanismo di clock influenzi questi processi. Alcuni centri di comando sono responsabili per l'attivazione di determinate risposte, e a volte funzionano in maniera gerarchica per evitare competizione ed evitare che l'animale vada in confusione.

L'esempio più immediato è quella della mantide religiosa, in cui ogni ganglio governa i vari muscoli del corpo. La mantide può svolgere diverse attività ma quella prevalente è quella di restare immobile su una foglia ad aspettare che una preda sia abbastanza vicina: i gangli sono collegati, quindi il SN della mantide genera delle inibizioni per impedire il movimento. Il ganglio protocerebrale è quello che invia il segnale di inibizione dei movimenti, ma se viene disconnesso il collegamento tra questo ganglio e gli altri segmenti l'insetto muove zampe posteriori e anteriori simultaneamente in maniera scoordinata; se rimosso il ganglio protocerebrale l'animale rimane immobile. Un'eccezione viene dal maschio della mantide, la cui testa viene mangiata dalla femmina nell'atto della copula: se il maschio si bloccasse la copula non sarebbe portata a compimento. Quindi il maschio, nonostante la perdita del ganglio protocerebrale, effettua dei movimenti rotatori che gli consentono di concludere la copula.

Lateralizzazione

La lateralizzazione è l'uso preferenziale di una parte del corpo per effettuare determinate azioni: è fondamentale come controllo neuronale dei comportamenti perché può essere considerata come conseguenza della specializzazione degli emisferi cerebrali. Come vengono trattati gli stimoli dipende non solo da come sono ricevute le informazioni, ma anche dagli emisferi. I comportamenti possono essere modulati anche dallo stato interno degli animali, in particolare dal valore innovativo, da quanto è non familiare quello che si sta facendo.

La lateralizzazione può essere espressa sia a livello individuale, sia a livello di popolazione, sia a livello di specie. Un esempio di lateralizzazione a livello di specie può essere quello di due specie di rospi (Bufo bufo e Bufo viridis): le specie sono state testate ponendo gli animali in un cilindro di vetro e muovendo una preda viva all'esterno del cilindro, sia in senso orario che antiorario. La maggior parte delle volte in cui la preda veniva ruotata in senso orario la cattura avveniva correttamente, meno frequente rispetto a quando la preda veniva ruotato in senso antiorario. Questo significa che c'è una direzione preferenziale in cui l'animale tende a cacciare.

Un altro esempio può essere quello del geco Tarentola angustimentalis, che può essere studiato non solo a livello di popolazione ma anche di individuo. Un predatore sarà avvantaggiato se, dopo una serie di test, riuscirà ad individuare il senso o il lato del movimento della preda: se la preda è lateralizzata e cerca la fuga, per esempio, verso destra, il predatore che incontrerà per la terza volta questa preda saprà come muoversi, questa lateralizzazione non sarebbe adattativa per la preda. Nell'esperimento del geco si è testata la preferenza, destra o sinistra, nella selezione di un rifugio sia a livello di individuo che a livello di popolazione. Alcune popolazioni mostrano una preferenza da un lato piuttosto che dall'altro, e all'interno di queste popolazioni alcuni individui mostrano una preferenza verso destra o verso sinistra.

Altro esempio di lateralizzazione è quello della visione nei delfini, che può essere lateralizzata verso destra o sinistra, generalmente in base alla familiarità dello stimolo. In accordo con l'ipotesi della "modalità del trattamento dell'informazione" i delfini usano di solito l'occhio sinistro per guardare oggetti familiari, perché un'ispezione globale è sufficiente, e l'occhio destro per un'ispezione più dettagliata di oggetti non familiari. Tuttavia questo è stato studiato in laboratorio, in acquario, quindi non è necessariamente vero anche in natura che sia così.

Ormoni e modulazione del comportamento

Gli ormoni sono messaggeri chimici (organici) che vengono prodotti e rilasciati dalle ghiandole endocrine direttamente nel sangue; hanno più o meno le stesse funzioni dei neurotrasmettitori nel coordinare l'attività degli animali, ma possono operare a distanze molto maggiori e anche a range temporali differenti rispetto ai neurotrasmettitori. Gli ormoni possono essere considerati dei coordinatori sia dal punto di vista fisiologico sia comportamentale nel tempo, quindi stabiliscono la durata degli eventi, la loro sequenza e regolano generalmente l'inizio e la fine di alcuni comportamenti. Possono aiutare ad aggiustare determinati comportamenti alle circostanze e al contesto fisico-sociale-comportamentale all'interno di un gruppo.

Si conoscono prevalentemente ormoni steroidei, come cortisolo, estradiolo e testosterone, ormoni fondamentali in alcuni comportamenti come l'eccitabilità, l'aggressività; estrogeni e progesterone sono rilevati durante la gravidanza e spesso mediano i comportamenti materni, legati per esempio alla cura della prole (prolattina..).

I comportamenti di riproduzione e di aggressività sono sicuramente mediati da alcuni ormoni: in natura i macachi vivono in gruppi sociali che spesso contengono sia maschi adulti, sia femmine adulte, sia i loro rispettivi cuccioli. Il testosterone facilita il comportamento sessuale e aggressivo dei maschi, mentre l'estradiolo stimola il comportamento delle femmine, aumenta la motivazione sessuale e l'attrattività delle femmine verso i maschi.

Quindi gli ormoni nel comportamento aggressivo sono fondamentali: in alcune specie esistono tutta una varietà di display più o meno complessi sia visivi che vocali che sembrano essere controllati dagli ormoni. Il canto è un esempio di display complesso che può essere messo in atto anche durante interazioni aggressive, sicuramente controllato da una serie di nuclei neurali che sono sensibili agli ormoni. Gli ormoni possono modulare comportamenti aggressivi anche influenzando caratteristiche morfologiche degli animali, per esempio il corticosterone può inibire il comportamento aggressivo dei maschi in Anolis sagrei. Il comportamento riproduttivo di questa specie comprende l'esibizione di una cresta gialla e rossa e un comportamento di morso; il corticosterone può modificare e ridurre questi due display. I cambi comportamenti osservati in animali subordinati a seguito della sconfitta durante incontri agonistici sono dovuti in parte all'aumento dei livelli di corticosterone (Tokarz, 1987).

Gli ormoni sono fondamentali anche in quello che è il comportamento parentale. Nella specie di pesce Micropterus dolomieu il maschio si accoppia con la singola femmina e difende un singolo nido per circa 30 giorni con attacchi ai predatori. In un esperimento è stato modificato un antagonista dei recettori degli androgeni e si è visto quanto questi ormoni influenzino questo comportamento, con riduzione della difesa del nido in risposta a questo trattamento.

Gli ormoni non sono solo fondamentali durante la modulazione di comportamenti aggressivi piuttosto che di riproduzione, ma influenzano anche altri comportamenti: nella raganella (Hyla arborea) è stato visto che gli ormoni possono influenzare il comportamento di alimentazione. Il testosterone può giocare un ruolo indiretto nell'individuazione della preda e nelle performance visive per migliorare proprio le capacità di caccia e quindi l'acquisizione di risorse nutritive per questa rana. Sono stati modificati per 20 giorni i livelli di testosterone all'interno comunque di un range naturale della specie e si è visto che i maschi, posizionati in un'arena con una preda virtuale che si muoveva su uno schermo di un computer, mostravano delle performance migliorate: si riduceva la latenza nell'orientamento nell'animale (quindi l'animale si muove di meno per individuare la preda perché la individua con più facilità), si riduceva la durata dell'attacco (quindi c'è meno tempo tra un attacco e l'altro e l'animale