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Al di sotto invece un neurone che ha subito una lesione (che blocca un nervo e può traumatizzare una fibra nervosa) ciò che succede è

che nel tempo, dopo la lesione, avvengono dei cambiamenti nella cellula sia nella parte della terminazione che nel corpo cellulare.

Nella terminazione accade che nel terminale sinaptico, essendo distaccato dal corpo cellulare a causa della lesione, inizia a degenerare e

così anche il bottone stesso. Dopodichè si ha la degenerazione della parte vicino al bottone e della guaina mielinica. Nel corpo cellulare

invece c’è un effetto retrogrado: si rigonfia e diminuisce il numero delle zolle di cromatina che sono ora presenti solo all’esterno della parte

citoplasmatica del nucleo. Il neurone può così ad andare incontro a morte.

Questo è un metodo però che sottostima il numero delle connessioni che ci sono tra le strutture nervose. Infatti nel tempo sono state utilizzate

altre metodiche più raffinate.

Il principio di base dei traccianti anatomici

● processi di sintesi organizzazione

Il neurone è un’entità dinamica in cui continuamente avvengono dei e del materiale prodotto all'interno

trasportato flusso assoplasmatico

della cellula e lungo il neurone. Alcuni di questi materiali vengono trasportati lungo il che è abbastanza

materiale filamentoso

lento, esso porta con sé delle proteine ed il citoscheletro. Nello stesso tempo però ci sono all'interno dell’assone del

costituito da proteine: microfilamenti, neurofilamenti, microtubuli.

Alcuni di questi sono delle costituenti che danno la struttura all’assone.

I microtubuli costituite da proteine

Sono paralleli all’asse lungo dell’assone. Sono strutture con la caratteristica di

trasportare in modo veloce una serie di organuli dal corpo cellulare alle terminazioni (anterogrado) e viceversa

(retrogrado). Tra gli organuli che vengono trasportati ci sono anche le vescicole che servono per il rilascio del

mediatore chimico.

Esempio di tracciato

Ciò mostra che la connessione tra due strutture si può vedere in entrambe le

maniere (retrogrado e anterogrado).

Nel tempo sono state preparate numerose sostanze che opportunamente associate

ad altre (coloranti) permettono di vedere quali sono

i terminali o i corpi cellulari che ricevono le sostanze per via anterograda o retrograda.

METODICHE DI VISUALIZZAZIONE CEREBRALE MEDIANTE NEUROIMMAGINI

Tomografia a emissione di positroni

● tomografia assiale

Mediante la è stato possibile avere un’idea abbastanza vaga di quella che è la composizione del cervello dell’uomo,

perché essa è una sofisticazione della metodica dei raggi X che permette di vedere bene la struttura ossea, ma a livello cerebrale solo

strutture grossolane.

La tomografia però permette di avere una sezione virtuale del cervello che poi possono permettere una rappresentazione tridimensionale.

tomografia a emissione di positroni.

Da questo principio deriva la Questa apparecchiatura permette di fare delle scansioni con diverse

fette del cervello che poi possono essere ricostruite tridimensionalmente. Ciò che caratterizza questa tecnica dalla tomografia assiale è che

valutazione di natura funzionale

permette di fare una che riferisce qual è il metabolismo a livello della struttura che si sta studiando.

Principio di questa tecnica: si studiano determinati elementi (es: ossigeno, carbonio…) e

resi radioattivi protone

vengono mediante l’aggiunta di un (mediante un ciclotrone) al

ciclotrone

nucleo. Il permette di produrre queste sostanze instabili (radionuclidi) i quali

perdono la loro radioattività molto velocemente nel tempo. Questo succede nelle zone che

sono metabolicamente attive. positroni

Ciò che succede è che queste sostanze emettono dei (particelle caricate

positivamente), che servono per la preparazione di un bolo che viene iniettato nella persona

processo di

che si vuole studiare. I positroni raggiungono gli elettroni vicini e subiscono un

annichilazione due raggi gamma

tramite i quali vengono prodotti che vanno in due direzioni

opposte. Si ha così la rilevazioni di un segnale, ottenuto mediante una serie di sensori che si

trovano intorno al cervello della persona all’interno della macchina; i sensori accoppiati

opposti permettono la rilevazione della produzione dei raggi gamma. Alla fine si ottengono delle immagini con regioni più colorate che

rivelano la maggiore attività metabolica.

Tuttavia, questa tecnica da un punto di vista anatomico non ha un alto livello di risoluzione. Nel tempo sono quindi state introdotte altre

tecniche che permettono di avere una maggior capacità di rilevare alcune strutture; tra di queste c’è la risonanza magnetica nucleare.

Risonanza magnetica nucleare

La risonanza magnetica nucleare che è stata usata inizialmente per determinare le strutture molecolari si è visto che può essere usata anche

di un campo magnetico.

per determinare le caratteristiche del cervello. Il principio di base di tale tecnica è l’applicazione Prima

dell’applicazione del campo magnetico le molecole hanno degli assi di orientamento che sono diretti nelle più svariate direzioni, il campo

magnetico esterno serve per orientare tutte le molecole polari in una determinata direzione. A questo punto si inserisce un ulteriore campo

magnetico (delle radiofrequenze) che fanno si che queste molecole abbiano un movimento di rotazione su se stesse la cosiddetta

processione. radiofrequenze tolte.

Ciò che è interessante vedere è quello che accade quando le vengono Quando vengono tolte, accade che

magnetizzazione

vi è un cambiamento a livello della (verticale e orizzontale); ovvero queste molecole tendono a riprendere il loro

orientamento ( tempo di rilassamento t1, t2) originale con diverse tempistiche. A seconda delle strutture a cui le molecole sono vicine, i

tempi di rilassamento sono diversi e questa diversità permette di mettere in evidenza la diversità tra sostanza grigia e bianca. Più è alta

l’intensità del campo magnetico più si riescono a rilevare meglio le caratteristiche delle strutture.

Rispetto alla tomografia a emissione di positroni (può essere fatta una sola volta nella vita e non viene mai fatta, invece, alle donne); è meno

invasiva perché non implica alcuna iniezione di una sostanza radioattiva.

LA STRUTTURA DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

Il sistema nervoso centrale è formato da due componenti: somatica e autonoma.

sviluppo embriologico:

La suddivisione sulla destra è quella basata sullo il midollo spinale, il telencefalo, il mesencefalo, e il

suddivisione anatomica

romboencefalo. A livello della vi è la suddivisione in

midollo spinale, tronco dell’encefalo (bulbo,

ponte e mesencefalo), cervelletto, diencefalo e emisferi cerebrali.

L’encefalo si trova all’interno della scatola cranica e il midollo spinale all’interno

della colonna vertebrale.

IL MIDOLLO SPINALE liquido cefalorachidiano

E’ contenuto all’interno della colonna vertebrale, che insieme al lo proteggono. E’ organizzato secondo

l’andamento delle varie vertebre. Arriva fino all'inizio delle vertebre lombari, il resto non contiene il midollo ma solamente i nervi spinali

(cauda equina). 4 segmenti

Il midollo, che costituisce la parte più primitiva del SN, è suddiviso in (organizzazione metamerica, ovvero basata sulla

suddivisione embrionale): cervicale, toracico, lombare e sacrale. Egli riceve degli input (o “afferenze”) ­ informazioni d’entrata­ dalla cute,

dai muscoli e dalle articolazioni (sia dal tronco che dagli arti superiori e inferiori), ma non dalla faccia della testa (sono di pertinenza del

tronco dell’encefalo). Le informazioni in uscita invece li manda verso i muscoli, per quello che riguarda la componente somatica del

midollo e invece per quello che riguarda la componento autonomia, verso gli organi effettori (vasi sanguigni, ghiandole e muscolatura

liscia).

Le afferenze ed efferenze sono collegate con il midollo spinale tramite un raggruppamento dei nervi spinali che escono tra una vertebra e

l’altra.

All’interno del midollo ci sono dei neuroni (sensoriali, motori e interneuroni) e dei collegamenti che o rimangono all’interno del midollo o

servono per collegare quest’ultimo con le strutture superiori (es: corteccia cerebrale). Questi collegamenti sono assicurati dalle vie

discendenti e ascendenti. Le funzioni più importanti del midollo spinale sono:

funzioni riflesse

­ che possono essere di natura somatica (es: movimento dei muscoli) o autonoma (es: riflesso di svuotamento vescicale);

pattern automatici

­ di contenere dei formati da reti neuronali per guidare delle funzioni automatiche (es: locomozione);

controllo vegetativo

­ di tipo (es: riflesso di svuotamento vescicale, controllo cardiaco...). Vi sono 8 nervi cervicali, 12 toracici, 5 lombari,

5 sacrali e 1 coccigeo. Il primo nervo nasce al di

sopra della prima vertebra, mentre gli altri

passano attraverso le fessure intervertebrali al di

sotto della vertebra da cui prendono il numero.

Il midollo spinale, oltre a presentare le 4

suddivisioni si presenta come un unico cordone

che ha circa lo stesso diametro, tranne in due

rigonfiamento cervicale e lombare

punti:

(zone deputate al controllo degli arti).

Fetta coronale del midollo spinale: è

sostanza grigia interna

presente una e una

bianca esterna 3

sostanza delimitata in

settori differenti ­ dorsale, laterale,

ventrale ­ dalla disposizione della sostanza

corna:

grigia (fatta di due posteriore o

dorsale e uno anteriore o ventrale). Nella

setto

porzione dorsale c’è un e una fessura

più grande nella parte ventrale che dividono

il midollo in 2 parti (dx e sx).

A livello della sostanza grigia, tra il corno

ventrale e dorsale, c’è la zona intermedia.

Nella colonna dorsale composta dalla

2 fascicoli:

sostanza bianca c’è un ulteriore suddivisione, ciò fa sì che essa sia fatta da uno mediale e uno laterale. Le colonne laterali e

ventrali invece non risultano divide ulteriormente.

mielomeri

Il midollo spinale è costituito da (segmenti del midollo spinale) che corrispondono ognuno a una coppia di nervi spinali. Le

corna della sostanza grigia sono in contatto con la radice dorsale e ventrale. Queste 2 radici si riuniscono insieme a breve distanza dal

ganglio delle radici dorsali

midollo per formare un rigonfiamento il (è rigonfio perché contiene i corpi

cellulari di neuroni afferenti che provengono dalla periferia e portano le loro fibre all'interno del midollo

spinale).

Esistono tanti mielomeri quante sono le vertebre.

Se si guarda il rapporto tra i mielomeri del midollo spinale e la periferia corporea, riferendosi in particolare

alle fibre afferenti (radice dorsale) di natura sensitiva, si nota che le fibre afferenti che corrispondono a

radici dorsali adiacenti si riuniscono a livello periferico a formare dei più grandi nervi periferici.

Quest'ultimi, a loro volta, quando sono sono vicini alla periferia si suddividono dando origine alle

componenti afferenti (es: dermatomeri cutanei che corrispondono a una radice dorsale).

Dermatomeri = zona della cute. I modi per dividere i vari dermatomeri è stato quello dell’utilizzo dei

dermatomeri dolorifici (meno sovrapposti di quelli cutanei).

Suddivisione citoarchitettonica e mieloarchitettonica del midollo spinale

All’interno sia del corno dorsale che ventrale sono presenti molte cellule la cui dimensione tende ad aumentare man mano che

si va dal cono dorsale verso il cono ventrale.

Nella parte a sinistra: mette in risalto i corpi cellulari i neuroni più grossi che si trovano nel corno ventrale corrispondono ai motoneuroni

(sono molto chiari a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare e formano delle popolazioni adibite al controllo muscolare di vario tipo).

Nella parte a destra: mette in risalto le fibre mieliniche.

Il midollo spinale ha avuto 2 tipi di classificazione in base alle caratteristiche citoarchitettoniche:

classificazione di Rexed = divide la sostanza grigia del midollo dalla sua porzione ventrale

alla dorsale in 10 lamine, di cui le prime 5 dorsali corrispondono ai neuroni sensoriali, la 6° e la 7° corrispondono ai neuroni contenuti nella

zona intermedia (interneuroni); i neuroni che si trovano nella lamina 8 (in parte) e 9 sono i neuroni motori; la 10° lamina corrisponde alla

zona di collegamento tra le due parti del midollo spinale.

Le prime 5 lamine: corrispondono alla zona marginale, alla substantia gelatinosa e al nucleo proprio.

Nel corno ventrale: vi è la presenza dei nuclei motori.

Nella zona intermedia: ci sono 2 raggruppamenti nucleari il nucleo di Clarke (porta afferenza di natura sensoriale) + il nucleo intermedio

laterale (contiene i neuroni di inizio efferente del SNA).

Organizzazione dei neuroni motori e degli interneuroni: si può definire una

topografia ci sono molte popolazione di motoneuroni che man mano che si procede

dalla zona più mediale a quella più laterale tendono a cambiare il loro controllo dalla

zona assiale alle parti prossimali fino alle parte distali.

Questa organizzazione permette di avere un rapporto diretto funzionale tra i neuroni

sensoriali nel corno dorsale e i motoneuroni del corno ventrale tramite gli interneuroni.

Il destino delle fibre

● entranti nel midollo

(indicato con i numeri

da 1 a 4) neuroni sensoriali;

­ alcune delle fibre afferenti arrivano a livello del corno dorsale e terminano sui questi ultimi sono quindi considerati

neuroni di secondo ordine e mandano le loro fibre o in direzione ascendente o prendono contatto con gli interneuroni della zona

intermedia; popolazioni motoneuronali

­ alcune delle fibre afferenti terminano direttamente sulle questa è la caratteristica del riflesso

monosinaptico che permette un riflesso che tende a far contrarre il muscolo per opporsi al suo ostinamento;

ascendente) discendente).

­ infine ci sono altri due destini, opposti tra di loro: una che proietta verso l’alto (via e una verso il basso (via

La sostanza bianca

La parte dorsale della sostanza bianca è suddivisa in quattro parti: 2 corrispondenti al

fascicolo gracile fascicolo cuneato

(le più mediali) e 2 corrispondenti al (le più laterali).

Nei mielomeri più posteriori la sostanza bianca è formata solo dalla componente sacrale,

a via via poi si aggiungono fibre dalle componenti rostrali che si pongono più

lateralmente (organizzazione somatotopica). Un’altra componente sensoriale si ritrova

nelle colonne anterolaterali: le componenti hanno un’organizzazione somatotopica, ma

opposta a quella precedentemente descritta.

Fascio cortico spinale crociato: è un fascio grosso che proviene dalla corteccia cerebrale

e che decorre nella sostanza bianca laterale del midollo (anch’esso è topograficamente organizzato).

Intorno alle corna della sostanza grigia ci sono le fibre spinali , ovvero fibre che appartengono a fascetti che rimangono all’interno del

midollo spinale.

ventro laterale

La parte contiene il fascio spinotalamico e il fascio spinoreticolare che sono 2 delle componenti delle colonne

anterolaterali.

Inoltre ci sono altri fasci che terminano su strutture troncoencefaliche (es: fascio spino­olivare…).

fascio cortico spinale, fascio rubrospinale.

Tra le componenti di natura motoria vi è il il Vi sono poi i fasci che provengono dalla sostanza

fascio reticolo­spinale anteriore fascio reticolo­spinale laterale

reticolare: o mediale (pontino) e un (bulbare)

questi due fasci servono per il controllo dei motoneuroni che si trovano a livello cervicale e lombare.

→ fascio vestibolo spinale

Infine vi è il che proviene da nuclei vestibolari che si trovano nel tronco dell’encefalo e servono per il controllo

della postura.

TRONCO DELL’ENCEFALO visione mesiale dell’encefalo →

Il tronco dell’encefalo è una struttura che si trova all’interno della scatola cranica, sotto la corteccia cerebrale e

bulbo ponte mesencefalo.

che porta al di sopra il cervelletto. Si suddivide in (o midollo allungato), e Presenta

neuroni sensoriali, interneuroni e motoneuroni.

Contiene i nervi cranici che servono per:

­ assicurare le afferenze ed efferenze che riguardano i distretti corporei della testa e del collo;

­ trasportare le informazioni di tipo somatosensoriali, uditive, visive, sul gusto e vestibolari (controllo dell’equilibrio);

­ il movimento oculare;

­ la masticazione e il controllo della muscolatura della laringe che serve per produrre un suono;

­ ci sono afferenze ed efferenze del sistema vegetativo. sostanza reticolare,

Nel tronco dell’encefalo vi è anche una rete diffusa di interneuroni →

utile per il controllo:

­ del respiro, del battito cardiaco…;

­ degli stati di coscienza;

­ della postura, mantenimento del tono muscolare.

nuclei

All’interno della sostanza reticolare ci sono molti che contengono sostanze

neurotrasmettitrici importanti nel controllo dell’attenzione, nelle azioni di orientamento, nel

controllo del dolore…

Caratteristiche della sostanza reticolare: è diffusa come attività elettrica e pervade tutto il

tronco dell’encefalo. Tra mesencefalo e bulto ci sono tutte le uscite dei nervi cranici. Questi

ultimi sono pari, ovvero lo stesso nervo cranico è sia a dx che a sx (simmetria). Nelle varie

sezioni del tronco dell’encefalo si vedono tutte le strutture che o sono costituite da neuroni

(nuclei) oppure dei fasci di fibre.

I nervi spinali hanno come corrispondenti dei nuclei (degli aggregati di cellule).

Nel tronco dell’encefalo, a differenza del midollo spinale, ci sono strutture fatte di neuroni inframezzate a fibre.

Nuclei del tronco e proiezioni discendenti

1. Sezione mesencefalica

E’ composta dal collicolo superiore, la sostanza grigia periacqueduttale, il nucleo rosso e la substantia grigia. Inoltre si vedono il fascio

corticospinale, il fascio lemnisco­mediale, il fascio spino­talamico e il nucleo dell’oculomotore.

L’importanza dei nuclei di questa sezione:

Collicolo superiore

­ (o tetto ottico) = riceve molti tipi di informazioni sensoriali che possono essere separate (neuroni che rispondono a

singole sottomodalità sensoriali) oppure integrate tra di loro (integrazioni polimodali). Nel collicolo superiore arriva l’informazione

visiva proveniente dalla retina di tipo magnocellulare che può essere mandata direttamente verso la corteccia cerebrale passando verso la

via del talamo (via extrastriata).

Integrazioni polimodali sia l’informazione acustica, tattile e visiva possono comportare un comportamento dell’individuo che avviene

collicolo superiore

tramite il controllo che il ha sul capo e sugli occhi. Il collicolo superiore è diviso in diverse lamine: parte superficiale

(riceve l'input sensoriale), intermedia e profonda (mandano le uscite del collicolo). Le uscite mandate dal collicolo superiore possono

raggiungere il livello cervicale alto controllando così i movimenti del capo. Inoltre, tramite i circuiti troncoencefalici può controllare

anche il movimento degli occhi. Il collicolo inferiore è suddiviso in sottonuclei e riceve informazioni di tipo uditivi.

sostanza grigia periacqueduttale=

­ La sono aggregati di neuroni che circondano l’acquedotto di Silvio. E’ molto importante perché

controlla l’afferenza dolorifica. In entrata riceve informazioni dolorifiche e può effettuare un controllo analgesico a livello del midollo

spinale tramite l’azione dei nuclei del Rafe.

nucleo rosso

­ Il = è un nucleo motorio suddiviso in una parte magnocellulare e una parvocellulare. Esso riceve informazioni dai nuclei

cerebellari profondi e dalla corteccia cerebrale per le uscite motorie. Proietta i suoi assoni al cervelletto e al midollo spinale. Al livello del

midollo spinale agisce soprattutto sui motoneuroni che controllano i muscoli flessori e sulla muscolatura distale.

substantia nigra

­ La = è formata da due parti, la substantia nigra pars compacta (formata da cellule addensate insieme) e la substantia

nigra pars reticulata (ha una struttura a reticolo). Essa riceve dal globo pallido, dal nucleo subtalamico, dai nuclei del rafe e dal locus

coeruleus. Le sue proiezioni sono: al corpo striato proietta delle fibre dopaminergiche che quando assenti provocano il morbo di

Parkinson, proietta al Talamo le fibre GABAergiche (di natura inibitoria); ed è connesso sia con la sostanza reticolare sia con il collicolo

superiore.

2. Sezione pontina

La sezione pontina è formata dai nuclei che fanno parte dell’oliva superiore e l’aggregato dei nuclei pontini. Inoltre ci sono altre strutture

come il fascio spinotalamico, il fascio corticospinale, e il lemnisco laterale.

nuclei pontini

­ I = sono importanti perché sono una stazione di passaggio di circuiti che vanno verso il cervelletto.

Oliva superiore

­ = è una componente del sistema acustico, riceve informazioni acustiche dai nuclei cocleari; essa proietta al collicolo

inferiore. I neuroni dell’oliva superiore sono sensibili a vari tipi di frequenze sonore che sono analizzate nell'orecchio interno, per questo

formano una mappa tonotopica. Inoltre, i suoi neuroni effettuano un confronto binaurale, ovvero confrontano l’informazione sonora che

proviene dai due orecchi.

3. Sezione bulbare formazione reticolare

La sezione bulbare è formata dalla e l’uliva inferiore dove vi sono anche altri nuclei come il nucleo solitario,

vestibolare e dell’ipoglosso.

Oliva inferiore

­ = riceve informazioni dal midollo spinale, dal collicolo superiore, dal nucleo rosso e dall’area pretettale. E’ molto

importante perché integra e proietta al cervelletto mediante le fibre rampicanti (danno un input al cervelletto fondamentale per

l’apprendimento motorio). Queste proiezioni olivocelebellari hanno una precisa topografia.

Vie del tronco dell’encefalo

Vie ascendenti: lemnisco mediale, via­spinotalamica, tratti spino­cerebellari.

Vie discendenti: via vestibolo­spinale, via tetto­spinale, via reticolo­spinale.

sistema ventromediale sistema dorsolaterale.

La parte discendente è divisa in due sistemi: (più primitivo) e Il sistema ventromediale è

quello che determina maggiormente il controllo del movimento delle parti assiali e prossimali degli arti e del tronco; mentre il sistema

dorsolaterale tende a controllare di più le porzioni distali.

Il sistema ventromediale ha delle componenti dirette e crociate. La sua proiezione va a terminare a livello della colonna anteriore del

midollo spinale e da questa gli assoni vanno a terminale nella zona intermedia dove si possono controllare i muscoli assiali e gli

interneuroni propriospinali lunghi. Suddivisione del sistema ventromediale:

Via vestibolo­spinale

­ (ipsi) = nella sua componente laterale controlla soprattutto gli arti (la postura), mentre la componente

mediale controlla la posizione del capo.

Via tetto­spinale

­ = nasce dal collicolo superiore che si trova nel mesencefalo. Le sue fibre si incrociano e terminano a livello

dell’inizio del midollo spinale: riescono così a controllare la rotazione del capo rispetto al tronco.

Via reticolo­spinale

­ = nasce dalla sostanza reticolare di due segmenti del tronco dell’encefalo, il bulbo e il ponte e terminano

ipsilateralmente al livello del midollo spinale. Queste vie influenzano i motoneuroni che controllano gli arti superiori e inferiori sia in

maniera eccitatoria che inibitoria (questo perché nel controllo della postura si ha bisogno di azioni di bilanciamento contrazione o

rilassamento). Quindi, si hanno delle vie discendenti che provengono da varie parti del tronco dell’encefalo che hanno un’influenza sulla

contrazione dei muscoli antigravitari degli arti inferiori /superiori e anche sulla muscolatura del collo.

sistema dorsolaterale

Il è crociato. Parte dalla corteccia cerebrale e dal nucleo rosso. Il suo decorso è nelle colonne laterali del midollo

spinale e gli assoni poi terminano facendo sinapsi nelle corna anteriori dorsolaterali. Questa proiezione può servire per terminare su

interneuroni che controllano il sistema propriospinale breve. La via rubro­spinale a sua volta si incrocia e giunge a un numero limitato di

neuroni del midollo spinale dove evoca il controllo dei movimenti più fini. La via rubro­spinale si associa alla via cortico­spinale in quanto

vie aminergiche

decorre anch’essa nella sostanza bianca laterale, ma è posizionata ventralmente al fascio cortico­spinale. Infine, le

monoamine hanno delle proiezioni anche nel midollo spinali dove intervengono come trasmettitori modulatori dell’attività dei neuroni

midollari e la loro terminazione è di natura più diffusa.

Immagine 1: a livello anatomico, il nucleo rosso magnocellulare manda al midollo i suoi assoni che si incrociano e vanno a

terminare sui vari livelli del midollo spinale.

Immagine 2: le proiezioni cortico­spinali provengono da varie zone della corteccia cerebrale fronto­parietali e vanno verso il basso, si

incrociano e decorrono nel midollo spinale e terminano a livello della zona intermedia delle parti anteriori del midollo; una parte di queste

proiezioni termina anche sulle corna dorsali. Questa proiezione manda delle collaterali a livello del nucleo rosso (che riceve un controllo

quindi da parte della corteccia cerebrale che è un ulteriore modo per controllare determinati tipi di movimenti).

Proiezioni afferenti somatosensoriali

Le proiezioni afferenti di tipo somatosensoriale al midollo spinale arrivano mediante differenti tipi di fibre che giungono al midollo spinale

attraverso le radici dorsali, molte delle quali fanno sinapsi nel corno ventrale.

Le fibre propriocettive tattili (A e A ) terminano delle lamine III­VI, mentre le fibre dolorifiche e termiche nelle lamine I, II e V.

α β

Le informazioni afferenti provenienti dalla periferia somatosensoriali sono: tatto­pressorie, propriocettive, dolorifiche, termiche. Il tatto può

tatto epicritico tatto grossolano

essere di due tipi: (permette di capire dove si è stati stimolati e di discriminare tra due stimolazioni) e

(permette di individuare la zona stimolata, ma non di discriminare). Questa distinzione è importante perché si ripercuote nei due sistemi

tatto­propriocezione

differenti che compongono da un punto di vista afferente il sistema somatosensoriale. Quindi vi è un sistema per il

dolore­

rappresentato dal sistema a colonne dorsali­lemnisco mediale e uno per il

temperatura rappresentato dal sistema anterolaterale.

L’informazione di natura tattile epicritica è fondamentalmente pertinenza del

sistema delle colonne dorsali­lemnisco mediale, mentre, mentre quello grossolano

protopatico del sistema anterolaterale. Tuttavia, esiste una parte di informazioni

epicritiche che giungono anche al sistema anterolaterale per dare la componente

discriminativa dell’informazione dolorifica e termica che altrimenti non ci sarebbe.

Percorso del sistema a colonne dorsali­lemnisco mediale e del sistema

anterolaterale sistema a colonne dorsali­lemnisco

Sono due percorsi paralleli, ma differenti. Nel

mediale l’afferenza arriva alle corna dorsali del midollo, sale al bulbo dove fa una

prima sinapsi, da qui l’informazione ascende dal lemnisco mediale, ma ascendendo

passa dall’altra parte (decussazione) e termina al livello di alcuni nuclei talamici.

Da qui, l’informazione viene mandata nella corteccia somatosensoriale I.

sistema anterolaterale:

Invece, per quanto riguarda il l’informazione arriva

anch’essa alle corna dorsali del midollo dove avviene una prima sinapsi, poi i

neuroni incrociano subito le loro fibre a mandarle nella colonna anterolaterale

dell’altro lato (decussazione). Il sistema anterolaterale poi ascende, fa sinapsi anche

nel tronco dell'encefalo a livello della sostanza reticolare e poi può giungere anch’esso ad alcuni nuclei talamici da cui poi viene proiettata

verso la corteccia sia somatosensoriale che dell’insula.

Sistema delle colonne dorsali­lemnisco mediale

Le informazioni trasportate da questo sistema riguardano gli arti superiori e inferiori, il tronco e il senso di posizione (arti superiori) →

percorsi fondamentali sono 3:

Diretto

­ = le fibre afferenti I che provengono dalla periferia entrano nel midollo spinale, attraverso le radici dorsali, e decorrono

nelle colonne dorsali ipsilaterali. Questi due fascicoli, decorrendo, entrano nel bulbo e nella parte posteriore di esso e fanno sinapsi con il

nucleo gracile e cuneato. Il nucleo gracile e cuneato contengono neuroni che ricevono questa informazione dalle colonne dorsali e a loro

volta inviano degli assoni che si decussano, quindi si incrociano le fibre che vanno a fare parte del lemnisco mediale.

[Fibre afferenti Colonne dorsali ipsilaterali Nuclei gracile e cuneato ipsilaterali Decussazione bulbare Talamo

→ → → →

controlaterale]

Indiretto

­ = le fibre afferenti I che provengono dalla periferia entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e fanno subito

sinapsi con i neuroni del II ordine che si trovano nelle corna dorsali ipsilaterali. I neuroni di II ordine mandano i loro assoni nelle colonne

dorsali ipsilaterali (fascicolo gracile e cuneato), poi gli assoni terminano nei nuclei gracile e cuneato del bulbo dello stesso lato su neuroni

che successivamente incroceranno le loro fibre, nella decussazione, per dare origine al lemnisco mediale. Quindi nel lemnisco mediale si

hanno sia le prime fibre afferenti di natura diretta sia indiretta.

[Fibre afferenti Sinapsi con neuroni di secondo ordine nelle corna dorsali Colonne dorsali ipsilaterali Nuclei gracile e cuneato

→ → →

ipsilaterali Decussazione bulbare Talamo controlaterale]

→ →

Indiretto

­ = le fibre afferenti I che provengono dalla periferia entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e fanno subito

sinapsi con i neuroni del II ordine che si trovano nelle corna dorsali ipsilaterali. Poi i neuroni di II ordine mandano i loro assoni nelle

colonne dorsolaterali che a loro volta inviano i loro assoni ai nuclei gracile e cuneato dello stesso lato. Dopodichè il percorso è uguale a

quello del percorso diretto e indiretto.

[Fibre afferenti Sinapsi con neuroni di secondo ordine nelle corna dorsali Colonne dorsolaterali Nuclei gracile e cuneato

→ → →

ipsilaterali Decussazione bulbare Talamo controlaterale]

→ →

Senso di posizione (arti inferiori):

­ le fibre afferenti propriocettive che provengono dagli arti inferiori fanno sinapsi con i neuroni di II ordine del nucleo di Clarke (che

si trova nella parte intermedia della zona grigia). I neuroni del nucleo di Clarke danno origine alla colonna di Clarke dove viaggiano gli

assoni che giungono al nucleo Z ipsilaterale che si trova nel bulbo. Anche gli assoni che provengono dal nucleo Z si decussano a livello

bulbare e fanno parte del lemnisco mediale per poi terminare nel talamo controlaterale.

[Fibre afferenti Sinapsi con neuroni di secondo ordine del nucleo di Clarke Colonna di Clarke Nucleo Z ipsilaterale nel bulbo

→ → →

(rostrale ai nuclei gracile e cuneato) Decussazione bulbare Talamo controlaterale]

→ →

Sistema anterolaterale trasporto di informazioni di tipo nocicettivo e termico.

Questo sistema è adibito al Anche questo sistema è scomposto in varie

componenti:

Componente spinotalamica a livello del midollo spinale c’è un incrocio (decussazione), successivamente a ciò le fibre vanno a far parte

della colonna anterolaterale del midollo. Poi proseguono verso il tronco dell’encefalo e terminano al livello del talamo in due posizioni

differenti: nel nucleo ventro­postero­laterale e nei nuclei intralaminari.

Componenti di natura spinoreticolare una parte di queste termina a vari livelli nella sostanza reticolare nel bulbo e nel pont; inoltre vi

è un fascio definito a sé, il fascio spinomesencefalico che arriva soprattutto alla sostanza grigia e al livello del collicolo inferiore.

indiretto:

Il percorso del sistema anterolaterale è sempre le fibre afferenti I arrivano al midollo spinale, entrano tramite le radici dorsali e

fanno sinapsi con neuroni del II ordine nelle corna dorsali. Poi i neuroni di II ordine mandano degli assoni che si incrociano nello stesso

mielomero e saranno questi stessi assoni che faranno parte della colonne antero­laterali controlaterali dopo la decussazione. A livello

encefalico, il bersaglio di queste fibre sono la sostanza reticolare e il talamo.

Tre componenti:

Spino­reticolare

­ = è una componente aspecifica, quindi non può portare ad una sensazione specifica.

Neo­spinotalamica

­ = è una componente specifica, termina nei nuclei posteriori (sensazione dolorifica) e nel complesso

ventrobasale del Talamo (componente discriminativa di dolore e temperatura).

Paleo­spinotalamica

­ = è una componente aspecifica, termina nei nuclei intralaminari del talamo.

Il sistema anterolaterale è più primitivo rispetto al sistema delle colonne dorsali­lemnisco mediale, per questo è estremamente importante

per la sopravvivenza. Quando avviene uno stimolo dolorifico, il sistema anterolaterale porta con sé anche un’informazione di natura

aspecifica che mette l’individuo in una situazione di allerta.

Cosa succede quando questi sistema sono interrotti

Sindrome di Brown­Séquard: consiste in una emisezione del midollo spinale in una posizione tra T12 e L1. Ciò porta alla perdita della

sensibilità del midollo spinale. Accade che si perde la sensibilità tattile e propriocettiva del lato della lesione, mentre invece si perde la

sensibilità termica e dolorifica nella porzione dell’arto controlaterale.

Riassumendo il tronco dell’encefalo

Suddivisione in tre parti in senso caudo­rostrale: bulbo, ponte, mesencefalo.

Contiene: 10 paia di nervi cranici con i relativi nuclei, nuclei con funzioni specifiche, sostanza reticolare, fasci di fibre ascendenti e

discendenti.

Nuclei dei nervi cranici: hanno un’organizzazione circuitale simile a quella del midollo spinale; le sue funzioni sono di natura sensitive e

motorie sia di tipo somatico che viscerale.

Sostanza reticolare: ha un aspetto diffuso; ha presenza alcuni aggregati nucleari e concentrazione di neurotrasmettitori in nuclei specifici.

Essa ha delle funzioni integrative, ha un forte ruolo nell’attivazione corticale, esercita un controllo sul midollo spinale sia da un punto di

vista modulatorio che posturale, partecipa a vari circuiti troncoencefalici, ha funzioni di controllo su alcune funzioni vegetative.

Nuclei con funzioni specifiche: sono localizzati in tutte le porzioni del tronco e hanno prevalentemente funzioni sensoriali o di controllo

motorio.

Fibre: passano grossi fasci ascendenti che trasportano informazioni sensoriali specifiche o che comportano un’attivazione aspecifica, fibre

discendenti con significato motorio o di controllo dell'input sensoriale, fibre di connessione per assicurare circuiti e quindi di provvedere a

funzioni specifiche (come il controllo movimenti oculari volontari o riflessi), circuiti cortico­cerebellari o cerebello­spinali.

I NERVI CRANICI 12,

I nervi cranici sono in tutto di cui 10 nel tronco dell’encefalo (gli altri due: uno è il nervo olfattivo che si collega direttamente con la

corteccia, l’altro è il nervo ottico che si connette con il diencefalo ­ entrambi sono nervi sensitivi).

La parte dei nervi cranici che ha funzioni sensitive è costituito da fibre i cui corpi cellulari si trovano nei gangli sensitivi.

Classificazione dei nervi:

Nervi motori = Oculomotore, Trocleare, Abducente.

­ vi sono 3 nervi per il movimento oculare: III IV VI I movimenti degli occhi sono svariati:

movimenti rapidi, in cui gli occhi vanno entrambi nella stessa direzione, con movimento per via riflessa o volontaria (chiamati movimenti

oculari rapidi o saccadici); ma si possono anche fare dei movimenti di convergenza o divergenza (occhi non paralleli), infine vi sono i

movimenti di inseguimento (occhi che vanno alla stessa velocità dell’oggetto che si guarda);

Accessorio Spinale:

­ XI controlla i muscoli sternocleidomastoideo e trapezio che servono per i movimenti del collo;

Ipoglosso:

­ XII controlla tutti i muscoli della lingua.

Nervo sensitivo (ce n’è solo 1) =

Vestibolo­Cocleare:

­ VIII ha due branche differenti, una che parte dalla coclea (sistema uditivo) e una dal sistema vestibolare (organo

dell’equilibrio). Sono funzioni che arrivano entrambe dall’orecchio, ma sono differenti: il primo è impiegato nel trasporto di informazioni

di natura uditiva e il secondo serve per il mantenimento dell’equilibrio sulla base degli stimoli (di mantenimento o di posizione) che

arrivano dalla testa.

Nervi misti (sia motori che sensitivi) =

Trigemino:

­ V dal punto di vista sensoriale innerva la faccia, la bocca e i denti; dal punto di vista motorio invece innerva i muscoli che

servono per i movimenti della mandibola.

Facciale: ⅔

­ VII dal punto di vista sensitivo innerva i anteriori della lingua (quindi i bottoni gustativi), le ghiandole lacrimali e sacrali; dal

punti di vista motorio invece innerva i muscoli mimici facciali.

Glosso­Faringeo:

­ IX dal punto di vista sensitivo innerva la parte posteriore della lingua e la cavità orale, tra i messaggi che vengono

trasportati da questo nervo c’è anche quello sullo stato interno della pressione sanguigna; dal punto di vista motorio invece innerva il

palato e la ghiandola parotide.

Vago:

­ X dal punto di vista della parte sensitiva innerva tutti i visceri toracici e addominali; dal punto di vista motorio invece innerva gli

organi interni (cuore, polmoni, sistema gastrointestinale), laringe e faringe.

Origine embriologica dei neuroni motori e sensitivi del tronco

Anche se lo stesso nervo può avere un nucleo motore e uno sensitivo, embriologicamente le parti motorie nascono sempre dal centro del

tronco dell’encefalo e alla fine i nuclei motori sono centrali e quelli sensitivi lateralmente a sx e a dx.

colonne longitudinali

Inoltre, si possono riconoscere delle lungo il tronco dell’encefalo che raggruppano i nuclei che ne fanno parte

(motori o sensitivi).

FORMAZIONE RETICOLARE

E’ una rete di neuroni; il corpo cellulare di un dato neurone si può trovare in una certa posizione del tronco dell'encefalo, ma i suoi

prolungamenti assonali posso arrivare lungo tutto il tronco dell’encefalo. Lungo il loro percorso possono emettere delle collaterali che

vanno a fare sinapsi con neuroni che fanno parte di varie regioni. Ciò significa che l’attivazione di un neurone della sostanza reticolare può

di

andare ad influenzare numerosissime regioni del tronco dell'encefalo. Questo tipo di influenza, nella maggior parte dei casi, è un’azione

natura modulatoria (varia l’eccitabilità di altri neuroni, quindi fa sì che il neurone sia più o meno pronto a rispondere ad altri tipi di

informazione). I neuroni della sostanza reticolare servono per fare dei collegamenti all’interno del tronco dell’encefalo stesso, oppure anche

tra il tronco dell’encefalo stesso e regioni superiori o inferiori. La sostanza reticolare è centrale negli stati di coscienza.

→ zone parvicellulari

All’interno della formazione reticolare si possono riconoscere degli aggregati cellulari: (cellule piccole) e

magnocellulari.

Sono numerose le funzioni della sostanza reticolare. Il fatto che abbia un’azione modulatoria fa in modo che possano cambiare livelli di

attività di numerosi nuclei cellulari e neuroni, sia all’interno del tronco che all’esterno. Inoltre, la sostanza reticolare può controllare attività

riflessi

come quella dei vasi sanguigni, del cuore, respiratoria… Oltre a questo, la sostanza reticolare partecipa a vari tipi di (quindi ci sono

delle reti particolari che servono per innescare questi riflessi):

­ Riflessi pupillare (comportamenti ortosimpatica e parasimpatica).

­ Riflessi vestibolo­oculari: nuclei vestibolari formazione reticolare e nuclei oculomotori. Agiscono quando muoviamo la testa ma i

nostri occhi non si muovono.

­ Riflesso dello stapedio: nasce per un’informazione che proviene dal nucleo cocleare formazione reticolare muscolo stapedio.

→ →

Risposta a stimoli di elevata intensità acustica.

­ Riflessi gastrointestinali: afferente gustative formazione reticolare nuclei pregangliari parasimpatici secrezione salivare,

→ → →

contrazione stomaco.

riflessi/comportamenti stereotipati

Inoltre ha dei (=che si ripetono in maniera costante):

­ contrazione muscoli mimici (espressioni emotive)

­ contrazione muscoli oro­facciali: masticazione, leccamento, suzione

respirazione:

Controllo della mantenimento di livelli normali di O , CO e pH. Vi sono inoltre neuroni bulbari e pontini che controllano la

2 2

respirazione agendo sul diaframma e i muscoli accessori (es: intercostali).

All’interno della sostanza reticolare vi sono delle componenti (formate dai neuroni) che hanno un’importanza rilevante dal punto di vista

vitale, perché i neuroni del bulbo e del ponte intervengono nel controllo della respirazione e del sistema cardiocircolatorio (a differenza del

cuore, la respirazione dipende fondamentalmente dal tronco dell’encefalo).

Funzioni modulatorie della sostanza reticolare

La sostanza reticolare ha un gran rilievo per quello che riguarda l’utilizzo dei neurotrasmettitori. I neurotrasmettitori della sostanza

catecolamine,

reticolare sono fondamentalmente le principali sono la noradrenalina, la serotonina, la dopamina e l’istamina.

Nuclei importanti, ad esempio, per lo stato di vigilanza:

locus coeruleus

­ (produce solo noradrenalina) serve per orientare l’attenzione verso stimoli nuovi e per aumentare l’eccitabilità dei

motoneuroni e fare in modo che i neuroni siano pronti per una risposta veloce;

nuclei del rafe

­ (serotonina) la funzione ascendente interviene per l’aumento della veglia attiva, la funzione discendente svolge un

ruolo nel controllo del dolore;

nuclei peduncolo­pontino e tegmentale­laterale

­ (acetilcolina),

nucleo tubero­mammillare

­ (istamina).

monoamine

Le molecole fondamentali sono le che da un punto di vista biochimico sono composti che contengono una struttura ad anello

aromatico.

­ Catecolamine = (adrenalina, noradrenalina, dopamina)

­ Serotonina

­ Instamina

Il modo in cui questi neurotrasmettitori agiscono è diffuso e le efferenze che rilasciano i neurotrasmettitori fanno sinapsi su numerosi

sinapsi metabotropiche,

neuroni. Dal punto di vista della sinapsi che viene implicata, in molti casi si tratta di non determinano un effetto

diretto su un canale del neurotrasmettitore tramite il suo legame con il recettore, ma agiscono attraverso recettori che sono legati a proteine

G e che a loro volta danno origine a quella catena di azioni che porteranno infine a una variazione della permeabilità del neurone

postsinaptico.

Neuroni noradrenergici e adrenergici ponte bulbo.

I neuroni noradrenergici fanno parte del gruppo A mentre i neuroni adrenergici fanno parte del gruppo C e si trovano nel e nel

vigilanza.

Le proiezioni dei nuclei dei neuroni vanno sia caudalmente che rostralmente. Sono spesso implicati nei meccanismi della Hanno

una scarica che ha una certa frequenza durante la veglia e che diminuisce durante il sonno. Sono dei regolatori dell’attività dell’eccitazione

corticale e lo fanno in parte andando a modificare l’attività dei neuroni talamici di ritrasmissione. Per quello che riguarda la noradrenalina,

Locus coeruleus.

la massima concentrazione è nel

Una delle funzioni più riconosciute del Locus coeruleus è quello dell'orientamento dell’attenzione selettiva: verso stimoli nuovi. Inoltre è

implicato anche come modulatore del midollo spinale e facilita la ritrasmissione eccitatoria ai motoneuroni in comportamenti stereotipati

(es: nuoto, masticazione, locomozione).

Neuroni serotoninergici tronco dell’encefalo.

I neuroni serotoninergici fanno parte del gruppo B e si trovano in tutto il Proiettano anteriormente a Talamo,

Ippocampo, ai nuclei della base e alla corteccia della base; posteriormente proiettano al midollo spinale.

La Serotonina è concentrata principalmente nei nuclei del rafe, che si trovano nella parte centrale del tronco dell'encefalo.

La parte anteriore dei nuclei del rafe hanno delle proiezioni ascendenti con effetto eccitatorio che contribuisce alla vigilanza; invece, la

parte posteriore dei nuclei del rafe mandando delle proiezioni ascendenti che sono importanti nel modulare le

afferenze dolorifiche a livello del corno dorsale, inibendole.

attività motoria ripetitiva

L’attività serotoninergica è associata anche a forte (es: assunzione del cibo, locomozione, attività di pulizia,

rafe bulbare:

respirazione profonda). Inoltre, ci sono altri tipi di effetti che sono esercitati principalmente dal effetti su peristalsi

intestinale, termoregolazione, controllo cardiovascolare e respirazione.

Neuroni dopaminergici

I neuroni dopaminergici sono prodotti soprattutto da una precisa regione del mesencefalo e da alcuni nuclei ipotalamici. Le loro proiezioni,

più delle altre, sono focalizzate, ma raggiungono numerose strutture dell’encefalo.

Originariamente sono stati denominati del gruppo A però non sono gli stessi del gruppo della noradrenalina e adrenalina.

substantia nigra,

La dopamina è prodotta in particolare a livello della la quale proietta la dopamina sullo striato, questo ha un importante

motoria

effetto facilitante sull’attività (perdita di questa componente dopaminergica morbo di Parkinson).

natura cognitiva:

La dopamina è stata rilevata importante anche in altre funzioni, come quelle di ha un effetto di potenziamente nella

memoria operativa nella corteccia prefrontale. Inoltre, è importante anche negli apprendimenti che si basano sull’associazione con

ricompensa e in cui si vede come il rilascio avviene in maniera anticipata quando la conseguenza può essere prevista (per questo motivo ha

delle forti implicazioni nel campo delle tossicomanie).

Neuroni colinergici tronco dell'encefalo,

I neuroni colinergici sono localizzati nel soprattutto nel ponte, nel mesencefalo e in tutto il proencefalo basale. Le

proiezioni dei neuroni colinergici sono la sostanza reticolare stessa al talamo e alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e all’amigdala.

vigilanza,

L'acetilcolina è una di quelle sostanze importanti per lo stato di però il comportamento dei neuroni colinergici è diverso nel

sonno rispetto alle altre sostanze. Mentre le altre sostanze sono attive nella veglia e diminuiscono nel sonno, anche l’acetilcolina diminuisce

nel sonno, ma aumenta nel sonno REM.

IL CERVELLETTO corteccia cerebellare

Ha una struttura articolata e si trova direttamente al di sopra del ponte. E’ composto da una (molto solcata) e da

nuclei profondi controllati dalla corteccia. Esso è collegato al midollo spinale, al tronco dell’encefalo, alle strutture diencefaliche e alla

corteccia cerebrale tramite 2 fasci: entranti e uscenti che sono contenuti dai peduncoli.

I compiti del cervelletto:

controllo motorio

­ per cercare di attuare delle modificazioni del movimento in corso quando si sta svolgendo in una maniera differente da

quella che era stata pianificata; apprendimento,

­ è implicato in numero meccanismi di in particolare di quello motorio →

infatti quando il cervelletto è lesionato può produrre un certo tipo di deficit (es: deficit

nell’equilibrio, il tremore…)

DIENCEFALO E TELENCEFALO

Diencefalo Visione mesiale di diencefalo e telencefalo

● →

L’encefalo è composto da varie parti, vicine, ma non in continuità. Talamo

Il diencefalo è una struttura intermedia tra il tronco dell’encefalo e la corteccia cerebrale. E’ formato dal (nella parte superiore) e

l'Ipotalamo (sotto al Talamo) e da tanti nuclei. Si estende al di sotto della corteccia cerebrale da cui è separato dalla sostanza bianca.

All’interno vi è una lamina di sostanza bianca che crea delle ulteriori suddivisioni; all’esterno, invece, c’è un’ulteriore lamina che lo divide

dal nucleo reticolare.

Ipotalamo molti nuclei

Si trova nel Diencefalo, al di sotto del Talamo. E’ suddiviso in che sono espansi in senso medio­laterale, ai lati del terzo

controllo a integrazione,

ventricolo, e in senso rostro­caudale. E’ un grosso centro di ha un controllo diretto: sul SNA, sulle ghiandole

endocrine agendo attraverso la ghiandola Ipofisi (controllo sugli ormoni). E’ inoltre un grosso centro per l'omeostasi = tende a mantenere

circuito

gli equilibri all'interno del corpo (es: controllo del comportamento sessuale, dei cicli mensili…). Oltre a questo, è anche parte del

limbico (es: controllo

delle funzioni

emozionali).

Talamo

Il talamo fa parte del

diencefalo e si trova in una posizione centrale (parte ventrale) sotto la corteccia cerebrale.

Tra i gangli della base e il talamo e tra i gangli della base e la corteccia cerebrale ci sono

zone vuote formate dalla sostanza bianca (grossi fasci di fibre).

Talamo di dx→ porzione mediale laterale,

Il talamo può essere suddiviso in una e in una divisi dalla

lamina midollare interna

lamina midollare interna (lamina di sostanza bianca). La ha al

nuclei intralaminari

suo interno dei nuclei, denominati (neuroni) che fanno parte del

nucleo reticolare,

talamo aspecifico. Nel Talamo si trova anche una struttura denominata che è separato dal talamo dalla lamina midollare

esterna. Il nucleo reticolare è l’unico nucleo che non è connesso con la corteccia cerebrale, ma solamente con gli altri nuclei talamici.

nuclei specifici

Il talamo è composto da numerosi nuclei. I nuclei del talamo possono essere divisi in (trasportano dei segnali di tipo

nuclei aspecifici connessioni reciproche

specifico) e i (servono per le funzioni di modulazione generale dell’encefalo). Il Talamo ha delle

con la corteccia cerebrale, ovvero ha fibre che vanno dal Talamo alla corteccia cerebrale e viceversa. Inoltre il talamo è fortemente

collegato con i gangli della base.

Funzione dei nuclei talamici: sono dei sistemi di elaborazione dell’informazione. Le informazioni che riceve sono di natura sensoriale

(esclusa quella olfattiva), motoria, limbica e cognitiva.

nucleo ventro­basale nucleo genicolato laterale

Nuclei sensoriali importanti = che è connesso con la corteccia moto­sensoriale primaria;

nucleo genicolato­mediale

(l’unico laminato) che manda le informazioni alla corteccia occipitale (via visiva); che manda le informazioni

nel lobo temporale (dove si trova la corteccia acustica I).

Altre tipologie di nuclei:

Nucleo pulvinar

­ = si trova nella parte posteriore del talamo, è connesso con la regione temporo­parieto­occipitale della corteccia; esso è

impiegato nelle informazioni sensoriali­percettive ed è capace di metterne insieme tante informazioni contiene dei neuroni polimodali:

possono rispondere contemporaneamente all’informazione visiva, tattile e acustica.

Nucleo mediodorsale

­ = è collegato con la corteccia prefrontale ed importante negli aspetti di tipo superiore (es: pianificazione delle

azioni, scelte, previsioni..). Ciò significa che anche il talamo ha un’importante funzione cognitiva.

Nuclei anteriori

­ = è un complesso di nuclei che mandano le informazioni nella regione mesiale della corteccia cerebrale (dove i due

emisferi si affacciano l’uno all’altro). Questa è una zona limbica, ovvero implicata nelle emozioni, nella motivazione e nella memoria

(funzioni di ordine superiore). nuclei intralaminari

­ All’interno della lamina midollare interna poi vi sono i che sono aspecifici a differenza di tutti gli altri. Ciò

significa che non portano un'informazione specifica su qualcosa, ma servono per variare l'eccitabilità di alcune strutture. Perciò i nuclei

aspecifici non danno un’informazione precisa, ma variano l’eccitazione o l’inibizione delle

cellula della corteccia cerebrale, dunque, sono molto importanti per il controllo delle

variazioni degli stati di coscienza. motorio):

Il Talamo fa parte di un importante anello motorio (loop collega i gangli della base

alla corteccia cerebrale.

La prima grossa suddivisione dei nuclei del talamo è tra:

Nuclei a proiezione diffusa

­ (aspecifici) = sono quelli intralaminari; essi sono importanti

perché vanno a modulare l’attività corticale. La corteccia è laminata ed è suddivisa in 6 strati

l’informazione aspecifica termina nel I strato.

Nuclei a proiezione specifica

­ = l’informazione talamica specifica termina sul IV strato della

corteccia

I nuclei specifici e aspecifici si dividono tra di loro l’arrivo delle proiezioni in corteccia in

maniera differente. I nuclei talamici aspecifici esercitano la funzione andando a variare

l’eccitabilità dei neuroni. Quindi le informazioni talamico­aspecifiche dal talamo vanno a termine nei primi strati e lì variano l’eccitabilità

dei neuroni che ci sono, rendendoli più pronti a rispondere in un modo o nell’altro. Con vari studi si è potuto vedere che i nuclei talamici­

aspecifici hanno un collegamento ancora più forte di quelli della corteccia cerebrale con i gangli della base. Infatti, i nuclei aspecifici, lo

stesso ruolo che hanno per la corteccia cerebrale, l’hanno anche per i gangli della base. Quest'ultimi sono una struttura fondamentalmente

motoria e intervengono per la regolazione del movimento. Quindi, l’azione dei nuclei aspecifici su di essi è che li modulano e quindi fanno

sì che le cellule siano più pronte a rispondere a eventuali stimoli specifici.

I nuclei talamici a proiezione specifica si possono categorizzare in 4 gruppi:

nuclei sensoriali:

1.

­ somatosensoriali = fanno parte della modalità somatosensoriale, ad essi sono associati il nucleo ventroposterolaterale e

ventroposteromediale che insieme fanno parte del complesso ventrobasale;

­ visivo = associato al nucleo genicolato laterale;

­ acustico = associato al nucleo genicolato mediale;

­ nuclei del complesso posteriore = ad essi arriva l’informazione di natura dolorifica e rispondo esclusivamente ad essa.

nuclei motori:

2.

­ ventrale anteriore e ventrale laterale = i gangli della base e il cervelletto tramite questi due nuclei mandano le loro informazioni verso la

corteccia cerebrale nella regione frontale motoria;

nuclei polimodali:

3. svolgono una funzione polimodale (mettono insieme informazioni di più modalità) e integrativa, infatti

riescono ad associare vari tipi di informazioni che possono anche già essere elaborate).

­ laterale posteriore = integrazione input sensoriale;

­ pulvinar = impulsi visivi, somatosensoriali e acustici;

­ dorso­mediale = aspetti cognitivi e limbici.

nuclei del circuito limbico:

4.

­ nuclei anteriori;

­ nucleo laterale­dorsale.

nucleo ventroposterolaterale

Il riceve le informazioni dalle vie lemniscali che a loro volta ricevono dalle colonne del midollo spinale,

mentre il nucleo ventroposteromediale riceve le informazioni da un raggruppamento del tronco dell’encefalo che è rappresentato dai nuclei

sensitivi del trigemino. I neuroni che si trovano all’interno di questi nuclei (VPM, VPL) rispondono a zone corporee differenti delimitando

all’interno del nucleo talamico una somatotopia.

Nella dimensione antero­posteriore si nota che la parte più posteriore di questo complesso risponde alla stimolazione propriocettiva, la

parte più anteriore, invece, all’informazione tattile.

Nella parte più posteriore del complesso ventrobasale va a terminare l’informazione che proviene dal sistema anterolaterale, ovvero quella

che comunica la localizzazione dell’informazione dolorifica.

complesso ventrobasale,

I neuroni che fanno parte del hanno caratteristiche lemniscali (ricevono le afferenze del lemnisco mediale):

­ sono neuroni con campi recettivi piccoli, ovvero rispondono alla stimolazione di una piccola zona di cute, quindi servono per la

localizzazione fine del punto di stimolazione;

­ quando si applica uno stimolo si evoca sempre la risposta nel neurone (10 stimolazioni = 10 risposte uguali), ciò significa che non vi è la

presenza del fenomeno di abitudine. Invece, nel sistema anterolaterale si trova il fenomeno dell’abitudine;

­ questi neuroni rispondo a un’unica modalità (es: solo al tatto superficiale e non a quello profondo).

Telencefalo

● corteccia cerebrale gangli della base.

E’ costituito dalla e dai

La corteccia cerebrale è formata da 4 lobi: frontale, parietale, occipitale, temporale. E’ una sottile copertura che ha uno spessore molto

piccolo (max 4 mm); vi è la presenza di sostanza grigia che circonda la sostanza bianca. L’organizzazione della corteccia è stratificata

(normalmente 6 strati); non è liscia, ma presenta dei solchi circonvoluzioni. E’ suddivisa in 2 emisferi: sinistra e destro, ogni emisfero

lobo del cingolo

contiene, oltre ai 4 lobi, il e l’insula (non visibili esternamente).

Riceve informazioni sensoriali dal talamo e invia a gangli della base, talamo, tronco, cervelletto e midollo spinale.

Vi è la presenza di aree sensoriali e motorie primarie e di ordine superiore. Vi è inoltre la presenza di aree polimodali che

mettono insieme più informazioni sensoriali o che le integrano con segnali motori ; queste aree sono responsabili di azioni complesse (linguaggio,

nella corteccia

memoria, azioni e intenzioni, ragionamento…),

cerebrale ci sono anche fibre di connessione che rimangono

nella sostanza grigia e altre che viaggiano nella sostanza

bianca sottostante la corteccia. Questo tipo di collegamento è

assicurato dal corpo calloso (il fascio più grosso di fibre che

collega i due emisferi) e dalla commissura anteriore e

posteriore.

Funzioni della corteccia cerebrale: elaborazione

dell’informazione sensoriale che proviene dalla periferia;

pianificazione dell’azione, programmazione ed esecuzione

del movimento volontario; processi cognitivi; funzioni

emozionali; apprendimento e memoria; attenzione in

genere tutte le funzioni volontarie e di ordine superiore.

GANGLI DELLA BASE

Fanno parte del Telencefalo però si trovano sotto alla

putamen, globo

corteccia cerebrale. Sono formati da:

pallido, nucleo caudato, nucleo subtalamico, substantia

nigra. Hanno un’organizzazione a nucleo e ricevono le

informazioni da tutta la corteccia cerebrale; in uscita sono

inseriti in un circuito che dai gangli manda al Talamo e si

richiude sulla corteccia.

I gangli della base sono una struttura prevalentemente

di natura motoria, però è noto che intervengono anche nei

processi cognitivi e sono coinvolti in alcuni tipi di

apprendimento (soprattutto motorio).

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

E’ formato da due componenti: una ortosimpatica (prevalentemente legata al midollo spinale) e una

parasimpatica.

Il SNA ha un controllo su quasi tutti gli organi interni (controllo e modulazioni; generalmente opposto).

Le due componenti hanno due funzioni di base differenti: il sistema parasimpatico interviene per

mantenere le condizioni basali dell'organismo, mentre il sistema ortosimpatico interviene nelle situazioni

di emergenza. Collabora sempre con il SNS.

PRINCIPI ORGANIZZATIVI DI BASE DEL SISTEMA NERVOSO

Il SN è una via di comunicazione mediante il contatto specifico tra neuroni differenti (via sinaptica). Nel

sistemi

SN sono presenti dei (vista, udita, olfatto…) che corrispondono a delle modalità, all’interno di

questi sistemi corrispondono dei sottoinsiemi.

Organizzazione topografica (mappa) = le varie parti corporee o i movimenti vengono rappresentati

all’interno del SN da popolazioni di neuroni (somatotopia ­ mappa della superficie cutanea ­ , visuotopia

delle

­ mappa della retina ­, tonotopia ­ mappa della frequenza dei suoni uditi ­ ). Fenomeno dell’incrocio

vie: si incrociano sia le via ascendenti che discendenti.

CORTECCIA CEREBRALE

La corteccia cerebrale (spessore di 2/4 mm) è parte del telencefalo insieme ai gangli della base.

5 lobi:

Essa si suddivide in occipitale, temporale, parietale, frontale, libico/giro del cingolo (dall’esterno non si vede).

Alcuni solchi che sono presenti sono sempre uguali in tutti gli uomini; essi possono avere un

andamento orizzontale, obliquo o verticale. I solchi più importanti sono:

di Silvio

­ solco laterale/solco = è quello che delimita il lobo temporale dalla corteccia

frontale e parietale. di Rolando

­ solco centrale/solco = divide la corteccia parietale da quella frontale, è il

bordo che sta tra la corteccia somatosensoriale I e la corteccia motoria I.

Le porzioni di corteccia cerebrale che sono compresi tra i solchi si chiamano

circonvoluzioni o giri. Ad esempio, nella parte laterale ci sono 3 giri frontali, 2 giri

parietali, 3 temporali e 3 occipitali. dell’insula).

Nella corteccia cerebrale si può trovare un altro lobo, esso, suddiviso in 5 parti, costituisce la corteccia dell’insula (lobo

Quest’ultima ha una serie di funzioni molto importanti, alcune delle quali fanno parte del circuito delle emozioni. All’insula si accede

tramite le zone laterali della corteccia. Il corpo calloso è formato da numerose fibre. neocortex

Gli strati della corteccia sono nella maggior parte della corteccia 6. Il 95% della corteccia è classificabile come o isocortex,

ovvero la corteccia più moderna. Il 5% invece rappresenta l’allocortex che è costituita da 3 strati.

1° strato: suddivisione di Golgi = morfologia delle cellule (dendriti+assone).

2° strato: suddivisione di Nissl = disposizione dei corpi cellulari

Nella corteccia ci sono fondamentalmente 3 tipi di cellule:

cellule piramidali,

­ le le più presenti, che hanno una forma a triangolo; possono avere forme e densità differenti.

cellule stellate

­ le (o cellule dei granuli), sono nel IV strato, e hanno il corpo cellulare avvolto da dei dendriti posti a leggere.

cellule fusiformi

­ le (solo nel VI strato) hanno una forma a fuso e presentano da una parte dei dendriti e dall’altra gli assoni.

Nonostante la corteccia sia sostanza grigia, al suo interno ci sono anche le fibre che servono per i collegamenti che danno origine a dei fasci

di fibre (3° strato).

Le aree della corteccia sono molte diverse: a­granulare

­ da un estremo vi è la corteccia motoria = è detta perché manca del IV strato e non presenta le cellule stellate.

koniocotezx

­ dall’altro vi è la corteccia (è caratteristica di tutte le cortecce sensoriali I ­ somatosensoriale I, visiva I, acustica I) = è meno

spessa e ha una grande area occupata dal IV strato.

­ in mezzo a queste due cortecce vi sono le altre che possono avere tante variazioni: a carico della densità

cellulare, della larghezza dello strato oppure delle dimensioni delle cellule.

In base a queste caratteristiche si possono dividere fondamentalmente due tipi i corteccia:

corteccia eterotipica

­ la composta da quella agranulare (corteccia motoria) e quella granulare (corteccia

somatosensoriale I, visiva I, acustica I).

corteccia omotipica

­ la che segue lo schema a 6 strati, pur avendo delle variazioni nell'organizzazione

degli strati.

Quando si usano le tecniche istologiche: si vede che la corteccia cerebrale viene divisa in numerose aree.

Ad esempio, Brodman quando ha fatto l’istologia del cervello ha trovato numerosissime aree.

almeno 52 aree

Successivamente, poi, altri studiosi hanno trovato ancora più aree: citoarchitettonicamente differenti.

CONNESSIONI

La corteccia cerebrale è collegata con molte strutture e presenta numerose connessioni: orizzontali, ascendenti (es: talamo­corticali) o

discendenti (vi sono tante aree di partenza delle connessioni discendenti della corteccia, la quale è connessa con la maggioranza delle

strutture sottocorticali). Vi possono essere connessioni lunghe o corte:

lunghe:

­ connessioni corticospinali (vanno fino al MS);

corte:

­ vanno al talamo o ai gangli della base.

Quali strati sono tipicamente di uscita? Il V (strato delle cellule piramidali grandi) e il VI strato. Il V strato dà origine a fibre che vanno al

midollo spinale e si distribuiscono a numerosi settori del tronco dell’encefalo: fibre cortico­pontine, cortico­bulbari, cortico­rubre (vanno al

nucleo rosso), cortico­striatali (vanno ai gangli della base).

Il VI strato, invece, comprende le connessioni cortico­talamiche che vanno al talamo (queste proiezioni sono superiori alle talamo­corticali

quasi sempre).

Principio per migliorare e rendere più economico il modo in cui l’uomo elabora le informazioni: per aumentare l’importanza di

un’informazione la corteccia manda delle proiezioni discendenti inibendo così quelle informazioni in entrata che non sono importanti,

esaltando così quelle importanti.

Connessioni orizzontali dentro la corteccia.

Le connessioni orizzontali sono denominate cortico­corticali perchè rimangono Queste informazioni nascono

soprattutto a livello del II e III strato. Questi strati sono la sorgente delle connessioni che permettono di collegara aree anche distanti della

corteccia cerebrale; permettono di scambiare informazioni e creare circuiti che legano tra di loro aree che condividono la stessa funzione

proiezione commessurale

all’interno della corteccia. Un tipo particolare di connessione orizzontale è la (o callosale): essa passa attraverso

delle commessure (=fasci di collegamento tra un emisfero e l’altro). La commessura più importante è il corpo calloso quindi tra le

proiezioni più importanti ci sono quelle callosali. sensoriali, motorie associative.

In passato si riconoscevano nella corteccia cerebrale la presenza di aree: e Queste aree venivano chiamate

associative per due motivi: perché si riteneva che associassero aspetti sensoriali con aspetti motori e che associassero tra di loro singole

modalità sensoriali dando origine così a una polimodalità.

Con il passare del tempo però ci si è resi conto che queste aree non possono essere definite in maniera così vaga, ma sono o aree sensoriali

di ordine superiore o aree motorie di ordine superiore. Queste aree, dato il fatto che sono primarie, a loro volta danno origine a una serie di

elaborazioni successive che avvengono in aree acustiche, somatosensitive e sensoriali di ordine superiore. Tutte queste aree sono quelle che

concorrono a vari tipi di elaborazioni che avvengono grazie a delle connessioni reciproche.

CORPO CALLOSO

Il corpo calloso è a forma di C allungata e si trova sotto alla corteccia del cingolo. Ha una parte posteriore, una anteriore e una centrale e i

collegamenti avvengono tramite queste parti. In linea generale, le fibre che passano attraverso il corpo calloso rispettano la localizzazione

delle varie aree anatomiche della corteccia:

parte anteriore:

­ la collega la corteccia prefrontale e premotoria;

parte centrale:

­ la collega le aree motorie I, somatosensoriali I e la corteccia parietale;

­ la parte posteriore: collega le aree visive.

Quindi nel corpo calloso le fibre collegano regioni omonime. Però, non tutte le porzioni della corteccia sono collegate tramite il corpo

calloso (le estremità solitamente non sono collegate, es: le dita). proiezioni eteronome

Nel corpo calloso, oltre alle proiezioni omonime, esistono delle (ovvero che finiscono in un’area che non è

omonima). Anch’esse però hanno una logica: anche se non riguardano la stessa area, condividono delle funzioni.

CIRCOLAZIONE CEREBRALE

LA CIRCOLAZIONE CEREBRALE

pompa cardiaca

La circolazione inizia dalla che immette il sangue all’interno delle aorte dell'organismo, permettendo di raggiungere i

tessuti e mantenerli così in vita. La circolazione cerebrale ha il compito ­circolazione arteriosa­ di portare ossigeno, glucosio e altre

sostanze nutritive all’encefalo e al midollo spinale; inoltre elimina ­circolazione venosa­ le sostanze che possono essere tossiche o nocive

(es: acido lattico e anidride carbonica).

Il cervello ha particolarmente bisogno di sangue e di ossigeno, infatti l’apporto di sangue è il 15% della gittata cardiaca totale e l’apporto di

ossigeno il 20% del totale.

Vascolarizzazione del SNC

● dal cuore fino ai capillari arteriosi,

La circolazione arteriosa va i quali mantengono in vita le cellule nervose.

La circolazione venosa va in senso contrario a quella arteriosa:

arteriosa:

­ Circolazione cuore aorta arterie arteriole capillari arteriosi cellule

→ → → → →

venosa:

­ Circolazione cellule capillari venosi venule vene cuore

→ → → →

Organizzazione del circolo cerebrale

● succlavia carotide comune.

Dall’aorta emergono 2 arterie: e vertebrale

L’arteria succlavia dà vita a sua volta all’arteria che va a vascolarizzare il cervelletto e dà origine all’arteria basilare, dopo

posteriore.

essersi riunita con l’arteria vertebrale dell’altro lato; a questo punto dà origine all’arteria In questo percorso appena descritto

vi è quindi la vascolarizzazione: del midollo spinale, del tronco dell’encefalo e parte della corteccia cerebrale.

carotide cerebrale media

L’arteria comune dà vita alla interna che va verso gli emisferi cerebrali e dà origine all’arteria e all’arteria

cerebrale anteriore. comunicante posteriore anteriore

Oltre a queste varie arterie, ci sono anche dei collegamenti come l’arteria e l’arteria comunicante che

mettono in comunicazione le varie branche arteriose e sono come un sistema di sicurezza (es: poligono di Willis: serve per dare maggiore

sicurezza alla circolazione nel caso ci fosse un occlusione).

I territori di distribuzione delle tre arterie (anteriore, media, posteriore)

­ Buona parte della corteccia cerebrale esposta viene rifornita dall’arteria cerebrale media, la quale ha anche degli altri rami che vanno a

rifornire la parte più profonda (es: i gangli della base).

­ Il territorio dell'arteria cerebrale anteriore si trova nella parte più mesiale della corteccia cerebrale.

­ Il territorio dell’arteria cerebrale posteriore si trova nella parte più ventrale degli emisferi cerebrali.

­ L’arteria corioidea anteriore, invece, fornisce una zona più interna

dell’encefalo. circolazione venosa:

Oltre alla circolazione arteriosa c’è la essa si

distingue in un grosso seno sagittale superiore che si continua nei due

seni trasversi (raccolgono soprattutto la parte superficiale del tessuto

seno retto

cerebrale) e nel (raccoglie da altri vasi il sangue refluo dalla

porzione più profonda del cervello). I vasi venosi poi sfociano nella vena

giugulare che porta il sangue fuori dal SN.

flusso ematico­cerebrale

Il si autoregola,

ad esempio, quando vi sono variazioni di

concentrazioni ossigeno, di anidride

carbonica e per variazioni pressorie.

I danni di natura circolatoria al sistema

apoplessia

nervoso assumono il nome di

cerebrale (Ictus):

occlusiva

­ = è dovuta alla chiusura di un vaso. Questo può succede per processi ateroscleroteci (induriscono le parete dei vasi) o per

fenomeni trombotici;

emorragica

­ = dovuta alla fuoriuscita di un vaso dal sangue: per fenomeni di ipertensione o alla presenza di aneurismi cerebrali.

L’apoplessia cerebrale occlusiva o emorragica può provocare un’ischemia:

­ quando vi è un’insufficienza di irrorazione sanguigna, arrivando fino a un infarto cerebrale;

­ nel caso di un'emorragia si può avere un accumulo di sangue che dà origine ad un ematoma cerebrale.

IL LIQUIDO CEREBROSPINALE

Il liquido cerebrospinale è costituito da dei contenitori che si trovano all’interno dell’encefalo e nella parte esterna che riveste quest’ultimo.

Si forma a livello dei ventricoli laterali dove ci sono cellule che lo secretano. Il liquido che viene secreto arriva poi al ventricolo centrale (3°

ventricolo) e poi segue la via del 4° ventricolo passando attraverso lo stretto condotto dell’ acquedotto cerebrale successivamente fuoriesce

3

dal ventricolo tramite i forami di Majandi e di Luschka e va ad irrorare la superficie esterna del SN scorrendo negli spazi subaracnoidei →

meningi (ricopertura dell’encefalo e del midollo spinale): la dura madre (meninge più esterna e più spessa), l’aracnoide e la pia madre (più

sottile).

Il liquido successivamente esce attraverso i villi aracnoidei (è qui che vengono trasferite le sostanze che devono essere tolte dal liquido

cerebrospinale). ematoencefalica

Il liquido cerebrospinale insieme al sangue sono dei costituenti della barriera ( = non si fanno passare alcune sostanze) e

epatocerebrale.

La barriera emato­encefalica parte con l’endotelio vascolare (cellule che danno la forma al vaso sanguigno), poi si passa attraverso alcune

membrane e infine si arriva al liquido extracellulare scambio tra sangue e tessuto cerebrale. Quando le sostanze che provengono dal

sangue arrivano nel compartimento extracellulare cerebrale a loro volta vengono scambiate con il compartimento intracellulare cerebrale

dei neuroni o delle cellule di sostegno che costituiscono la glia. A loro volta, i neuroni e le cellule della glia mandano all’interno del

compartimento extracellulare prodotti metabolici che dal compartimento vengono passati a loro volta nelle vene e nelle venule per poi

essere inviate nelle grosse vene cerebrali e infine nelle vene che riporteranno il sangue al cuore.

La barriera emato­cerebrale lavora in una maniera simile, con la differenza che tra il sangue e il liquido cerebrospinale sono interposti i

plessi coroidei (che secernono il liquido cerebrospinale). Quindi il liquido viene secreto all’interno delle cisterne del liquido cerebrospinale

(ventricoli, cisterne subaracnoidee e alcuni spazi interni), da queste, tramite i villi aracnoidei, le sostanze vengono inserite di nuovo nel

sangue venoso.

Funzioni del liquido cerebrospinale

­ eliminazione di metaboliti (sost. nocive)

­ dare una protezione meccanica del cervello (da un peso di 1400g reale si va a un pero effettivo di 50g)

­ è il veicolo per una serie di sostanze (es: peptidi)

Composizione del liquido cerebrospinale

Il LCS ha circa lo stesso contenuto d'acqua del sangue, ma ha un

contenuto in proteine molto inferiore di proteine e di glucosio. Per quello

che riguarda gli ioni: ha una concentrazione di sodio uguale al sangue, ma

minore invece la concentrazione di potassio, calcio, magnesio; mentre è

maggiore la concentrazione del cloro.

Il pH è un po’ inferiore a quello del sangue, mentre la densità generale è

uguale nei due liquidi.

sempre la stessa quantità:

Il LCS ha viene riprodotto e assorbito ogni

giorno. Per via di patologie però ciò può variare si può dunque

misurare la sua pressione tramite una puntura lombare (che ha un

manometro) fatta tra la 4° e la 5° vertebra lombare.

L'ipersecrezione di LCS (alterato riassorbimento o ostruzione delle vie di

idrocefalo

flusso) sono tutti fatti che portano all’ = aumento del volume

interno del LCR con conseguenze gradi per il SN se non si fa in qualche

modo fluire all’esterno il LCS.

FIBRE SENSORIALI E FIBRE AFFERENTI

Le fibre permettono di capire le stimolazioni (energia esterna che poi viene trasformata in energia elettrica) sensoriali che provengono dal

mondo esterno. Gli stimoli sensoriali possiedono vari tipi di energia (es: meccanica,

chimica, luminosa, onda che si propaga nell’aria..) e dunque recettori corrispondenti. I

recettori sono in contatto con delle fibre afferenti (che possono avere lunghezza differente,

es: 1000mm) che dalla periferia sensoriale portano l’informazione al SNC.

VARI TIPI DI RECETTORI

I vari tipi di recettori che

corrispondono ai differenti tipi di

modalità/localizzazione:

Vari tipi di recettori con caratteristiche più semplici e più complesse: Fibra 1: lunga componente periferica, tramite un pedicello è legata al

corpo cellulare e poi si continua con una fibra cellulare che arriverà al

SNC.

Fibra 2: ha circa la stessa modalità di trasformazione dello stimolo

meccanico della prima, ma ha una particolare struttura che si trova

avvolta al terminale della fibra (mielinica rispetto alla prima).

Fibra 3: indica un recettore di un senso particolare che è a contatto

con la fibra afferente.

I recettori sono stati classificati in 3 gruppi a seconda del rapporto che

c’è tra la parte recettoriale e la fibra afferente che trasporta l’impulso

al SNC:

Recettori di 1° tipo = sono costituiti semplicemente dalla terminazione periferica della fibra efferente. Quindi la fibra afferente è

modificata a fare da recettore e il resto della fibra è quella che si incarica di trasportare l’impulso ai centri.

recettori del tatto.

Recettori di 2°tipo = sono costituiti da una cellula che si modifica da fare da recettore ed è a contatto con una fibra afferente.

recettori dell’udito e dell'equilibrio.

Recettori di 3° tipo = c’è un recettore che si modifica a livello della retina per recepire l’energia luminosa; esso poi è a contatto con un

interneurone (cellula bipolare) che a sua volta è a contatto con la fibra afferente che porta l’informazione visiva al

SNC. recettori della vista.

Recettori di secondo tipo: ciglia

c’è una cellula caliciforme modificata: nella sua sommità ha delle che subiscono delle modificazioni che

permetteranno la variazione del voltaggio della cellula (depolarizzazione). La depolarizzazione, dunque, permetterà

alla cellula di trasferire il messaggio in termini chimici a livello di un contatto di tipo sinaptico con la fibra afferente

primaria.

Notare: non c’è solo il contatto con una fibra afferente, ma anche con una terminazione nervosa efferente.

MECCANISMO DI TRASDUZIONE

Si parte da uno stimolo esso provoca una deformazione che determina nella terminazione periferica l’apertura di

canali che permettono l’entrata di ioni sodio ciò determina delle variazioni di conduttanza della membrana

(depolarizzazione) la depolarizzazione viene chiamata potenziale generatore (che è graduato) per far si che

→ →

l’informazione non si disperda e che arrivi fino ai centri, il potenziale generatore viene trasformato in un potenziale

d’azione (nel primo nodo di Ranvier) il potenziale d’azione verrà portato dalla fibra afferente primaria in direzione dei centri nervosi.

Es: stiramento di un muscolo = per vari livelli di stiramento della fibra, vi sono potenziali graduati (potenziali generatori e non d’azione) di

ordini sempre maggiori. corpuscolo

Un tipo di recettore molto usato per studiare il meccanismo della trasduzione è il

di Pacini che si trova nella cute ed è un recettore di vibrazione. Nella parte terminale del

corpuscolo di Pacini ci può vedere la fibra nervosa con la sua parte terminale priva di

mielina, la quale viene acquisita successivamente nella struttura. La forma tipica di questo

recettore è a cipolla/clava ed è considerata una struttura accessoria. La zona del corpuscolo

di Pacini che permette di attuare la trasduzione e di innescare il potenziale d’azione è la zona

che inizia dai primi nodi di Ranvier e va fino al resto della fibra nervosa (quindi la struttura

accessoria non ha importanza).

Il potenziale d’azione si genera nel momento in cui la fibra viene deformata per via

dell’applicazione della pressione nella struttura lamellare. Una volta che il potenziale generatore è stato creato poi decade e rimane al valore

del suo potenziale di riposo quando la fibra raggiunge la sua forma originaria. Dopodichè, quando la fibra viene nuovamente deformata a

due risposte:

causa della rimozione dello stimolo meccanico (pressione), si crea un nuovo potenziale. Dunque il corpuscolo di Pacini ha

una all’inizio dell’applicazione dello stimolo e uno quando lo stimolo viene tolto (risposta ON/OFF).

Anche se togliamo la struttura accessoria, il recettore è comunque in

grado di generare un potenziale d’azione. Ciò che però modifica è la

temporizzazione dei potenziali generatori.

integro:

Quando il corpuscolo di Pacini è si ha un primo potenziale

d’azione quando avviene la pressione, poi non c’è più risposta e poi vi è

un nuovo potenziale generatore quando viene tolto la pressione.

privo della struttura accessoria:

Quando il corpuscolo di Pacini è si

ha un primo potenziale generatore quando avviene la stimolazione

(pressione), ma in questo caso, con il mantenimento della pressione, si

mantiene anche il potenziale che decade nel

momento in cui viene tolta la pressione.

Il recettore a causa della rimozione della capsula

esterna si è trasformato in un recettore a rapido adattamento, che

segnala l’immediatezza dell’evento, a un recettore a lento adattamento,

che segnala la persistenza dello stimolo.

Si possono avere:

Recettori tonici

­ = sono a lento adattamento; quando lo stimolo (pressione) viene mantenuto per un certo tempo hanno un potenziale

recettore che continua ad avere una risposta per tutto il tempo in cui lo stimolo viene provocato e di conseguenza vengono prodotte nello

stesso periodo un certo numero di potenziali d’azione.

Recettori fasici

­ = con il perdurare della stimolazione hanno una risposta ON/OFF allo stimolo, essi si comportano come il corpuscolo di

Pacino quando è integro.

Quindi: il corpuscolo di Pacino è un recettore a rapido adattamento.

RECETTORI SOMATOSENSORIALI

Sono i recettori che fanno riferimento alla periferia cutanea, articolare e muscolare.

Recettori cutanei

I recettori cutanei sono distribuiti a vari livelli della cute (composta

dall’epidermide e dal derma). lento adattamento rapido

Nella cute ci sono 2 recettori a e 2 recettori a

adattamento a coppie. A livello della giunzione tra l’epidermide e il

derma ci sono delle terminazioni nervose libere (senza terminazioni

accessorie) e delle terminazioni con strutture accessorie. Qui si trovano il

recettore di Meisner dischi di

(recettore a rapido adattamento) e i

Merkel (recettore a lento adattamento). Nella parte più profonda del

corpuscolo del Pacini

derma, invece, vi è il (recettore a rapido

terminazione di Ruffini

adattamento) e la (recettore a lento adattamento). La cute può essere pelosa o glabra.

Nelle terminazioni nervose proprie della sensazione somatica, ogni recettore ha un assone il quale, ad eccezione delle terminazioni nervose

libere, si collega con tessuti non neurali ad esso associati. Questi sono recettori di primo tipo.

Recettori articolari

Questi recettori servono per monitorare la posizione statica dell’articolazione e il movimento dell’articolazione stessa; quindi sono recettori

sia statici che dinamici.

Ci sono dei recettori articolari con terminazioni libere a livello delle capsule articolari (tipo IV); dei recettori di tipo I

che assomigliano ai dischi di Merkel e di tipo II che assomigliano al corpuscolo di Pacini.

Tra i recettori somatosensoriali ci sono anche quelli del caldo e del freddo; →

sono terminazioni libere che rispondono al variare di temperature differenti.

La risposta delle temperatura per il freddo si ha con temperature che va dai 5° ai 30°,

dopodichè inizia a decadere; qui iniziano le risposte per i recettori termici per il caldo che

hanno un incremento molto alto dopo i 35° e raggiungono una punta intorno ai 45°. Dopodichè

decadono perché questa è una temperatura tetto, oltre

termocettori dolorifici

alla quale intervengono i (terminazioni libere) i quali registrano il deterioramento del tessuto che segue

all’aumento della temperatura. Alcuni recettori per il freddo cominciano proprio ad attivarsi dopo queste temperature così alte e danno

origine così al fenomeno del freddo paradosso.

Riassumendo: i recettori si occupano della trasduzione dello stimolo con una determinata energia (chimica, luminosa..) in un’energia

elettrica usata dal SN. Però, si occupano unicamente della produzione di un potenziale di generatore (o di recettore, se i recettori sono

singole cellule) che non può essere veicolato al SN perché altrimenti si disperderebbe prima di arrivare a destinazione; per questo c’è

bisogno della genesi di un potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione, nei recettori di I tipo, nasce nelle fibre mielinizzate nel primo nodo di Ranvier (o comunque molto vicino alla parte

recettoriale). Esso, nei recettori di II e III tipo, nasce a seguito di una trasmissione chimica. Nel caso del recettore di II tipo: dal recettore

nella fibra afferente primaria. Nel caso del recettore di III tipo: nasce dalla liberazione di un neurotrasmettitore tra l'interneurone e la cellula

ganglionale.

Una volta che il potenziale è stato creato, viene portato fino ai centri del SN nelle varie modalità che esistono.

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE NERVOSE

Fibre che trasportano l’informazione somatosensoriale vi sono fibre:

­ mielinizzate e non

­ che conducono l’impulso a velocità diverse (più grande è il diametro della fibra nervosa più veloce è la sua conduzione)

Esempio di differenza: nervo muscolare e cutaneo

I grafici esprimono le distinzioni tra le varie fibre nervose che compongono il nervo e la corrispondente

velocità di conduzione. I quattro picchi (dell’immagine A) corrispondono ai diametri medi delle fibre

differenti. E’ stato

scoperto che per

quanto riguarda le

fibre di maggior

carico, ovvero le I, II e

III, c’è un rapporto

moltiplicativo costante

tra il diametro della

fibra e la velocità di

conduzione (per

calcolare la velocità di conduzione bisogna

moltiplicare x6 il diametro della fibra).

A differenza del nervo muscolare, nel nervo cutaneo

manca una curva, ovvero la componente I.

La prima classificazione delle fibre periferiche che è

stata fatta è quella di Erlanger e Gasser. Essi hanno

A, B e C;

distinto i tipi di fibre in il tipo A l’hanno

ulteriormente diviso. Di queste fibre si è a conoscenza del diametro medio con l’intervallo della variabilità delle fibre che appartengono a

una categoria, la velocità media e, infine, per ogni tipologia la funzione corrispondente (che tipo di informazione trasporta).

fibre sensoriali

Successivamente è poi stata fatta un’altra classificazione da Lloyd, che è basata unicamente sulle (le fibre motorie

quindi non rientrano). Questa classificazione è in numeri ordinali e ha una chiara corrispondenza con la classificazione di Erlanger e

Gasser. Le fibre mieliniche sono classificate come I, II e II e corrispondono alle A , A ß.. e le fibre amieliniche che sono le IV.

α

fibre afferenti primarie

Le dalla cute (dai muscoli delle articolazioni) che trasportano informazioni di tipo tattile, propriocettivo, termico

neuroni pseudounipolari

e dolorifico, arrivano al midollo spinale. Questi sono perché hanno una terminazione periferica, un corpo

cellule

cellulare che è collegato alla fibre mediante a un pedicello e una branca centrale più corta; questi neuroni sono chiamati anche

attive. Queste fibre afferenti, dunque, arrivano al midollo tramite le radici dorsali e entrano all’interno del midollo i settori differenti. Ad

esempio, le fibre più grandi entrano nel midollo nella porzione più mediale, mentre le altre in una posizione un po’ più laterale. Anche la

distribuzione è diversa:

­ le fibre A terminano a livello della parte più profonda del corno dorsale e nella zona dove si trovano i motoneuroni; questo denota la

α

loro funzione che è quella di partecipare al riflesso da stiramento (monosinaptico);

­ le fibre Aß provengono dalla cute e terminano dalle lamine III e IV, ovvero nel nucleo proprio;

­ le fibre AΔ vanno dalla lamina I e IV;

­ le fibre di tipo C vanno prevalentemente nella lamina II.

Le fibre AΔ e C trasportano informazioni termiche e dolorifiche, quindi terminano su neuroni differenti da quelli dove

terminano le fibre di tipo AB; quindi a livello del midollo spinale le informazioni rimangono segregate e sono l’origine

di altri neuroni che serviranno poi per intervenire in specifici meccanismi riflessi o per condurre queste informazioni

verso i centri superiori. TECNICHE ELETTROFISIOLOGICHE

Le tecniche elettrofisiologiche partono dal presupposto che il SN comunica per via elettrica ed è un tessuto eccitabile (=può variare il suo

stato elettrico). C’è un rapporto del SN che permette sia l’azione verso l’ambiente interno che esterno.

legge di Ohm

Unica legge importante per il SN: mette in rapporto il potenziale, la corrente e la resistenza.

legge costitutiva di proporzionalità diretta tra la differenza di potenziale elettrico applicata ai capi di un

Questa legge esprime la

conduttore corrente elettrica

e l'intensità della che lo attraversa. resistenza elettrica.

La costante di proporzionalità è detta R = V/I

denotando con V la differenza di potenziale elettrico ai capi di un conduttore elettrico, con I l'intensità di corrente elettrica che lo

attraversa, dove R è la resistenza elettrica caratteristica del conduttore. Si tratta di una costante,

indipendente dall'entità della corrente.

Se si è in un ambiente elettrico, esso presenta delle differenze di localizzazione delle cariche elettriche (positive o negative).

Nel tessuto nervoso ci sono delle differenze di potenziale elettrico. Le cariche che vi si trovano corrispondono a determinati ioni, quindi se

all’interno del tessuto nervoso vi è un polo positivo e uno negativo si assiste a un passaggio di cariche che tendono a neutralizzare

l’ambiente (= posso calcolare il potenziale elettrico).

Generalmente le cariche elettriche del SN si muovono

in un mezzo liquido spazio inter ed extracellulare.

ELETTROENCEFALOGRAMMA

Nell’elettroencefalogramma si mettono degli elettrodi metallici, collegati a

un registratore di potenziale, su delle zone note dello scalpo (parte

occipitale, parietale..). Il segnale che si registra è registrato a distanza

(perché vi è il liquido cerebrospinale e altri elementi tra il cervello e

l’elettrodo) e rappresenta l’attività di numerosissimi neuroni = registrazione

di popolazioni di neuroni. REGISTRAZIONE DEI POTENZIALI EVOCATI

Dal punto di vista tecnico i potenziali evocati sono simili. Vi sono sempre elettrodi sopra

stimolazione

determinate aree del cervello, in più però si attua una (visiva, acustica, somato­

sensoriale), tramite essa si possono notare delle ondine che segnalano se quella zona sopra alla

quale si trova l’elettrodo corrisponde alla zona che si stimolano. Questo però non fa vedere il meccanismo della popolazione dei neuroni

che si sta rilevando.

ELETTROENCEFALOGRAFIA AD ALTA DENSITÀ

La differenza sostanziale è che invece di utilizzare un numero definito di elettrodi come nell’encefalogramma, gli elettrodi qui utilizzati

variazioni

sono molti di più, fino ad arrivare anche a più di una centinaia. Questa tecnica riesce a rilevare le

elettroencefalografiche di zone molto più piccole. variazioni temporali

Vantaggio dell’elettroencefalogramma in generale: riesco a vedere le (tempi impiegati per attivare le varie aree).

Tuttavia questa tipo di registrazione richiede dei programmi di analisi molto sofisticati.

STIMOLAZIONE ELETTRICA

Si può attuare anche una verifica inversa: si può utilizzare un sistema elettrico per determinare qualcosa di visibile all'esterno come risposta

contrazione nei

dell’individuo. Si può dunque stimolare, tramite elettrodi, la corteccia motoria che induce attività nei neuroni e crea

muscoli = si riesce così a creare una situazione fisiologica. Lato negativo: per via di questa stimolazione il soggetto a volte prova dolore.

STIMOLAZIONE MAGNETICA TRANSCRANICA

E’ il risultato della rielaborazione della tecnica elettrica, in modo tale da non far sentire dolore al soggetto. Processo: dall’esterno si crea un

campo magnetico, con una bobina, nel cervello e si provoca una variazione elettrica sotto di essa, creando così una variazione elettrica dei

neuroni sottostanti che diventano attivi e provocano una risposta che può essere una stimolazione muscolare.

Se si applica questo processo a zone non motorie: si possono determinare l’insorgenza, ad esempio, di sensazioni tattiche o visive o si

possono bloccare temporaneamente determinate funzioni (= lesione virtuale).

TECNICA ELETTIVA PER LA DIMOSTRAZIONE DEI MECCANISMI DEL SN DEL SINGOLO NEURONE micro­

In questo caso l’attività neuronale viene misurata non più in una popolazione neuronale, ma su un singolo neurone e con un singolo

elettrodo a punta. Si registra l’attività del singolo neurone a riposo e quando esso diventa attivo (durante quindi la scarica del neurone).

Essendo il neurone molto informativo, semplicemente con lo studio di esso, è possibile ricreare l’intero meccanismo.

Tecnicamente poi sono stati inseriti processi più sofisticati che permettono di utilizzare più di un elettrodo per sapere come si comportano,

in una stessa attività, i singoli neuroni.

La registrazione da singoli neuroni permette di formulare un’ipotesi sul ruolo di una struttura nervosa. La lesione o l'inattivazione

vicariamento di funzione

permettono di dimostrare la validità dell’ipotesi problema del (il cervello è plastico quindi è possibile attuare

una riabilitazione). I deficit provocati dall'inattivazione di una struttura cerebrale nell’animale possono essere paragonati con quelli seguenti

ad un danno cerebrale nell’uomo.

Inattivazione focale: si può trovare negli animali, nell’uomo no, perché spesso i danni negli uomini colpiscono più strutture (livello

vascolare).

Le inattivazioni vanno interpretare e bisogna fare molta attenzione nel farlo.

In questo esperimento, ciò che è stato inattivato, non è la capacità motoria, ma l’inattivazione è stata

prodotta in un’area somato­sensoriale (tattile) perdita della percezione tattile che non permette di

compiere giuste azioni.

Quindi il SN si può studiare da un punto di vista anatomico e/o elettrofisiologico perché sono

informazioni ottenute in modo diverso, ma che si integrano tra di loro.

IL RIFLESSO

Sherrington = si basa sullo stimolo adeguato ad evocare il riflesso e quindi sul tipo di recettore che viene stimolato.

I riflessi si differenziano in base al tipo di recettore che viene stimolato.

Recettore = quella struttura che permette di recepire lo stimolo esterno, entrare in contatto con esso e dare inizio alla via nervosa che

permetterà di elaborarlo nei termini del SN.

Il codice nervoso è il risultato che si ottiene dopo l’elaborazione da parte del recettore.

I diversi tipi di recettori:

esterocettivi

­ = recettori che si trovano a livello della superficie cutanea (recettori tattili), tra questi ci sono anche quelli che si trovano in

zone più interne, come i recettori gustativi.

telecettivi

­ = sono recettori sensibili a stimoli che provengono dallo spazio esterno. Apparentemente non c’è un contatto con la superficie

cutanea, ma in genere si tende a parlare del “non contatto” perché ci si riferisce all’esterno, ovvero al tipo di stimolo, come

vedere/sentire/annusare qualcosa (modalità visiva, acustica e olfattiva). “Telecezione” infatti fa soprattutto riferimento a dove l’uomo

colloca lo stimolo, ma in realtà c’è sempre una relazione con il corpo (mucosa del naso, organo uditivo, retina..).

propriocettivi

­ = recettori che si trovano alla periferia del contro­organismo, sono recettori che rispondono a un’energia meccanica e sono

più interni di quelli telecettivi. Sono recettori muscolari, tendinei, articolari e vestibolari (quest’ultimi all’interno dell’orecchio sono

considerati dei propriocettori).

esterocettivi

­ = sono i recettori viscerali (sist. gastro­intestinale, circolatorio…) che danno molti tipi di segnali. Sono in grado di trasdurre

energie diverse (meccaniche, chimiche..). riflessi

Nella parte della realizzazione della risposta ci sono vari tipi di risposta a seconda di cosa l’individuo prende in considerazione →

estensori e flessori.

Riflessi ipsilaterali = il primo è quel riflesso innescato da uno stimolo proveniente dalla stessa metà del corpo;

Riflessi controlaterali = riflesso innescato da una parte del corpo, ma la risposta proviene dall’altra metà mentre; possono essere co­

presenti;

Riflessi lunghi = si esaurisce a livello dello stesso settore nervoso dove arriva;

Riflessi lunghi = la via nervosa che viene messa in azione dallo stimolo raggiunge settori anche diversi della sezione nervosa da cui

proviene l’informazione, implicando una maggiore complessità di elaborazione nervosa.

Riflessi ritmici = non si svolge in un’unica azione, ma comporta una serie di movimenti (normalmente identici) che si sviluppano con una

data sequenza (es: cane che si gratta).

ARCHI RIFLESSI in connessione i recettori con gli effettori.

I riflessi più semplici: arco riflessi = circuiti elementari che mettono

Effettori = svolgono l’azione riflessa, la mettono in pratica (es: il muscolo). Quindi c’è una parte che recepisce e una che agisce.

­ branca afferente;

­ centro nervoso;

­ branca efferente.

Struttura: vi è una branca afferente per collegare la periferia con i centri nervosi, i quali elaborano le informazioni e infine vi è una branca

efferente.

Nel midollo spinale:

­ branca afferente del riflesso radici dorsali

­ branca efferente del riflesso radici ventrali

Gli impulsi nervosi passano attraverso il midollo spinale in una sola direzione, dalla radici dorsali alle radici ventrali e non viceversa.

Legge di Bell e Magendie: le radici dorsali sono sensitive (afferenti) e quelle ventrali sono motorie (efferenti).

Definizione dei riflessi da un punto di vista comportamentale:

riflessi conservativi

­ = sono quelli che servono per mantenere la situazione di equilibrio nell’organismo.

1. Riflessi indispensabili per l’assunzione di materiali: inspiratori e digestivi (permettono il movimento del cibo e

l’assorbimento di questo materiale una volta che è stato aggredito dal sistema enzimatico).

2. Riflessi indispensabili per l’eliminazione dei cataboliti: r. della minzione, defecazione, r. espiratori.

3. Riflessi indispensabili per il mantenimento del tono muscolare e della postura.

riflessi protettivi

­ = intervengono per difendere l’organismo dall'aggressione di stimoli esterni

1. riflessi che fanno ritrarre il corpo e gli arti dagli stimoli nocivi;

2. riflessi che allontanano agenti nocivi dalla superficie o all’interno del corpo.

I RIFLESSI DEL MIDOLLO SPINALE

La colonna vertebrale è un tubo allungato all’interno della colonna che fa da protezione al midollo spinale. Quest’ultimo ha dei

rigonfiamenti perché le zone che ricevono e mandano informazioni hanno più neuroni e sostanza bianca.

Midollo cervicale, toracico, lombare e sacrale: sono i livelli che corrispondono ai livelli del midollo spinale sezione coronale.

Il midollo spinale è stato suddiviso in ulteriori parte fino ad arrivare a 10 lamine.

Questo tipo di rappresentazione dà informazioni sia sulle fibre (parte colorata in nero), sia sulle cellule (parte colorata in bianco). La

sostanza bianca è composta da fibre di collegamento.

Nella sostanza grigia si trovano i neuroni e:

corno dorsale

­ il diretto verso la schiena;

corno ventrale

­ il (contiene i motoneuroni, più grandi e veloci) diretto verso la pancia.

zona intermedia

Tra i due corni si trova la che contiene gli interneuroni. In questa zona è possibile fare delle elaborazioni successive e

cambiare il segno di un’informazione. Tale suddivisione del midollo ha un riferimento funzionale.

Ogni parte del cono ventrale è collegata con una freccia a vari settori corporei. (Nell’immagine: sopra parte cervicale e sotto parte

lombare).

Il sistema nervoso mappa e riproduce il corpo, anche se non mantenendo le stesse proporzioni (es: mappa dell’omuncolo).

All'interno del corno ventrale del midollo spinale vi sono le popolazioni motoneuronali: sono dei raggruppamenti di motoneuroni.

corno ventrale

Nel

si può

individuare una

mappa: il corpo si

può

suddividere in 3

assiale

parti: (tronco),

prossimale (braccio,

coscia e gamba),

distale

e (mano e

piede).

Spostandosi in direzione medio­laterale del

midollo nel corno ventrale si ha prima il

controllo dei muscoli assiali, prossimali e

infine distali quindi anche nel controllo motoneuronale vi è una topografia (sia in entrata che uscita).

Durante l’embriogenesi: il midollo spinale si sviluppa contemporaneamente alle regioni con cui esso è connesso.

Quando la fibra entra al livello del midollo spinale ha diversi destini. Ad esempio, ci si potrebbe trovare in una situazione in cui

l’informazione che sta arrivando dalla periferia innesca un riflesso. L’informazione non rimane confinata nel mielomero

d’arrivo, ma va a interessare i mielomeri che si trovano più nella zona posteriore o anteriore quindi ci sono riflessi lunghi e

brevi (sono quelli che rimangono nel mielomero d’arrivo).

Programma della radici ventrali in risposta a stimoli di varia intensità applicati

alla radice dorsale →

Questa immagine fa vedere che l’andamento dell’informazione è in un solo senso e come si

comportano le fibre nervose quando si stimola la regione afferente e si va a misurare dalla

regione efferente.

Le radici dorsali comprendono fibre d’entrata e quindi fuori da esse, nel nervo d’entrata, si può

mettere uno stimolatore e un apparecchio di registrazione. Ma questo non basta, quindi, per

sapere se la parte afferente ha influenza su quella efferente, si mette un apparecchio che va sulle

radici ventrali in uscita.

Le onde non sono potenziali d’azioni, ma sono la somma dei potenziali d’azione che vi sono nelle fibre.

­ linea piatta: linea quando la stimolazione elettrica delle radici dorsali è molto bassa;

­ linea con picchi: aumenta di ampiezza man mano che si aumenta l’intensità della stimolazione dopo questo primo picco iniziano ad

apparire delle ondine (deflessioni).

Primo picco = è l’effetto del riflesso monosinaptico (è molto preciso) c’è un solo collegamento tra il neurone afferente ed efferente.

Le altre onde = sono l’esempio di riflessi polisinaptici (ha un’ampia distribuzione) in mezzo ci sono degli interneuroni tra il neurone

afferente ed efferente = si creano quindi onde ritardate.

Sinapsi: è la connessione tra un neurone e un altro che non implica continuità, ma contiguità. Essa ha una direzione e serve per comunicare

un’informazione da un motore a monte a uno a valle.

La sinapsi va dal neurone che sta a monte (neuroni sensoriali) al neurone che sta a valle (neuroni motori).

Quando si vanno a stimolare le fibre afferenti, dopo un po’ vi è un effetto di tipo motorio si presentano i picchi che sono l’attività dei

neuroni motori.

Riflesso monosinaptico = c’è un solo collegamento tra il neurone afferente ed efferente.

Riflesso polisinaptico = vi sono delle onde ritardate, rispetto al picco più alto, perché in mezzo al neurone efferente e afferente vi sono

anche gli interneuroni che fanno perdere tempo. Siccome il collegamento con ogni neurone è una sinapsi, in quest’ultima si perde tempo e

quindi l’onda arriva più tardi quando ci sono più sinapsi dentro. campo elettrico

Se con uno strumento stimolante si danno delle cariche dall’esterno, più sono le cariche più è grande il creando così

un'influenza sulle cariche introno.

Il campo elettrico è importante perché crea delle differenze di potenziale; questo fa sì che la membrana del neurone cambi la sua polarità

(depolarizzazione).

Nella figura A vi è la descrizione dell’apparato: zona di stimolazione + sistema di stimolazione nelle radici ventrali.

Nella figura B: campo elettrico (cerchio piccolo quando è di bassa intensità e grande viceversa) + dei neuroni (2 interneuroni ­dentro il

campo elettrico piccolo­ e 1 motoneurone). DRF: afferenza che sta arrivando dalle radici dorsali.

Nella figura C: rappresentazione di quando si dà una stimolazione elettrica.

all’inizio la linea è a 0, come si aumenta l’intensità compare un picco, l'intensità man mano aumenta e improvvisamente appare un altro

picco precoce; ciò è accaduto perché il campo elettrico man mano si espande. Quindi quando è piccolo eccita gli interneuroni che a loro

volta eccitano i motoneuroni; quando è grande è capace autonomamente di eccitare i motoneuroni.

La differenza di tempo che c’è tra un picco e l’altro è quello che fa capire se vi è un riflesso monosinaptico o polisinaptico.

Quando è monosinaptico è precoce, quando è polisinaptico è tardivo.

Il riflesso non dipende unicamente dal fatto che sta arrivando un’informazione afferente e che sta uscendo una fibra efferente, ma una parte

del ritardo è spiegata che ci sono una o più sinapsi all'interno del midollo spinale.

I nervi che arrivano dalla periferia sono di due tipi: muscolari e cutanei. Tutti e due portano delle informazioni sensoriali, ma i nervi

muscolari danno origine alle risposte monosinaptiche, mentre quelli cutanei polisinaptiche.

Nel nervo muscolare l’informazione ritorna al punto da cui è partita (riflesso molto preciso). Mentre la risposta polisinaptica parte da una

certa afferenza cutanea e si distribuisce in maniera più diffusa (riflesso

con un’ampia distribuzione). Con la stimolazione elettrica della zona

intermedia l’onda

precoce è dovuta ad un riflesso

monosinaptico.

DESCRIZIONE ELETTROFISIOLOGICA DEI RIFLESSI

Eccitazione, inibizione e occlusione

Lo scopo dei motoneuroni è quello di fare contrarre i muscoli; il motoneurone è usato da sorgenti che possono provenire da varie zone (es:

stesso tipo di risposta

dalla periferia). Infatti, i motoneuroni sono chiamati “via finale comune” perché sono guidati e danno sempre lo

(riflessa o volontaria). I motoneuroni sono soggetti a sinapsi inibitorie o eccitatorie e a seconda della necessità un determinato motoneurone

può essere attivato o bloccato.

Ci sono 3 situazioni:

Eccitazione

­ (o facilitazione): provoca l’attivazione di molti neuroni. Quando viene stimolata la branca A o la B separatamente, ci sono

alcuni motoneuroni che vanno sopra­soglia (ovvero generano un potenziale d’azione), mentre altri rimangono sotto­soglia. Nel momento

che si stimolano contemporaneamente due branche, invece, il neurone che era sotto­soglia per entrambe le branche, integra questi due

contributi e fa nascere un potenziale d’azione. Dunque, a seconda dello stimolo che si dà alla periferia, si può avere una risposta riflessa

di entità minore o maggiore.

Inibizione:

­ vi è l’attivazione di una branca che crea un’eccitazione, successivamente vi è l’attivazione di un’altra branca che non genera

nessuna risposta (la risposta efferente non c’è). Quando però vengono stimolate tutte e due le branche (caso c), l’effetto dovuto alla

stimolazione della prima branca è estremamente ridotto dalla stimolazione contemporanea dell’altra = effetto inverso dell’eccitazione. La

stimolazione della seconda branca ha provocato un effetto inibitorio.

Occlusione:

­ apparentemente in questo caso la situazione sembra simile a quella dell’eccitazione, ma in realtà si stimola una branca (A o

B, entrambe eccitatorie) e si ottengono due risultati Siccome le due branche sono tutte e due eccitatorie ci si aspetterebbe che

stimolandole contemporaneamente si possa produrre un’attività maggiore che se stimolate individualmente. A differenza di quanto ci si

aspetterebbe, quando vengono stimolate contemporaneamente la risposta assomiglia a quella di una branca sola. La risposta quindi

potrebbe far pensare che sia avvenuta un’inibizione, ma ciò non è possibile visto che tutte e due le branche sono eccitatorie. Allora, si

scoprì che, una parte dei neuroni che sono comuni alla stimolazione della branca A e della branca B sono già sopra­soglia. Quindi,

quando un neurone è già sopra­soglia, stimolare un’altra branca non gli fa cambiare nulla (se un motoneurone è già eccitato, non può

rispondere a un’altra eccitazione = ovvero la branca B sulla branca A non ha alcun effetto). Perciò non si ha un’eccitazione, ma un

occlusione.

L’eccitazione e l’occlusione sono simili perché da un punto di vista anatomico dipendono dallo stesso principio: la convergenza di impulsi

eccitatori sugli stessi motoneuroni. Si ha facilitazione se l’effetto dominante è l’eccitazione sotto­soglia; si ha occlusione se l’attivazione è

Convergenza

prevalentemente sopra­soglia. Dunque stessa situazione anatomica, ma differente livello di soglia del motoneurone.

anatomica = sugli stessi neuroni convergono branche differenti (che fanno sinapsi).

La facilitazione, l’inibizione e l’occlusione entrano in gioco per calibrare il muscolo che si contrae e decontrae.

Riflessi polisinaptici

Nei riflessi polisinaptici (prevalenti su quelli monosinaptici) si hanno due possibili situazioni: il modello a catena multipla e il modello a

catena chiusa. L’evoluzione nel tempo di facilitazione e inibizione nei riflessi polisinaptici è un processo più prolungato e con decorso

irregolare.

Catena multipla

­ = il motoneurone che si ottiene è l’effetto di una serie di interneuroni che si attivano a catena in cui l’eccitazione di un

interneurone dà origine a un'eccitazione finale di un motoneurone; ci sono casi anche in cui un interneurone, invece di eccitare un

motoneurone, eccita un altro interneurone che a sua volta eccita il motoneurone. Ovviamente, più interneuroni vengono utilizzati più

sinapsi ci sono quindi più tempo si perde. Infatti, solitamente, i riflessi polisinaptici hanno una risposta con un ritardo maggiore e durano

più a lungo.

Catena chiusa

­ (o sistemi riverberanti)= l’eccitazione di un interneurone dà origine a un loop dove un nuovo interneurone eccitato ritorna

nell’interneurone che lo aveva eccitato risultato: mantenimento dell’eccitazione (attivazione a livello spinale). Questi sistemi a catena

chiusa sono quelli che sono stati introdotti per spiegare un modello di memoria a breve termine.

DESCRIZIONE COMPORTAMENTALE DEI RIFLESSI movimenti stereotipati

Sherrington (1906): fu il primo a studiare i riflessi, definendoli come (ovvero movimenti che non hanno flessibilità

e sono sempre uguali), rappresentanti l’unità base del movimento (secondo lui anche le attività più complesse sono come delle sorte di

grandi riflessi definizione che verrà smentita in futuro). Secondo lo studioso, i riflessi sono innescati da degli stimoli sensoriali che

vanno a mettere in attività dei recettori (cutanei, muscolari o articolari ovvero i recettori che si trovano nella periferia).

Si possono distinguere riflessi:

riflessi mono e poli­sinaptici,

­ a seconda che tra la branca afferente e il motoneurone ci sia una sola sinapsi, oppure più di una;

riflessi somatici

­ = riflessi la cua reazione è determinata dall’innesco di un effettore somatico come il muscolo;

riflessi vegetativi

­ =la stimolazione sensoriale va a innescare una risposta degli organi interni;

riflessi alleati

­ = reazioni che lavorano nello stesso senso, ovvero hanno lo stesso segno;

riflessi antagonisti

­ = reazioni opposte.

Il riflesso monosinaptico

● riflesso da stiramento o riflesso miotatico.

Il riflesso monosinaptico viene chiamato anche E’ un riflesso che può essere di tipo:

tonico

­ = ovvero “che continua”, è quello che interviene quando l’uomo sta in piedi;

fasico

­ = non serve per mantenere qualcosa, ma è una risposta immediata che poi cade (es: martello sul ginocchio).

I muscoli coinvolti da questi riflessi sono sia i muscoli estensori sia flessori.

Vi possono, però, essere delle variazioni tra la nomenclatura fisiologica e anatomica a seconda che siano

congruenti o meno dal punto di vista funzionale (es: quadrupedi o bipedi).

Il muscolo è in grado di reagire spontaneamente ad un allungamento. Quando in un muscolo si parla di

stiramento, si intende “allungamento”. Quando invece il muscolo reagisce, ad esempio a un peso, ritornando

di una lunghezza inferiore, si parla di “accorciamento” e si dice che si “contrae”. allungamento <­>

accorciamento stiramento <­> contrazione

Qual è la forza che permette al muscolo di accorciarsi in risposta ad un allungamento?

forza elastica

Dipende dal fatto che nel muscolo c’è una (come in una molla).

Il riflesso da stiramento dimostrato con il “tavolo da caduta” di Sherrington esprime il rapporto tra l’allungamento, la tensione elastica e la

tensione dovuta al sistema nervoso.

Le linee a puntini e tratteggiate esprimono che: se il muscolo viene allungato, quello che accade è che la tensione sviluppata dal muscolo

aumenta fino ad arrivare ad un certo valore.

La linea continua invece, è sempre la contrazione del muscolo, ma ancora innervato. La sua risposta ad un allungamento passivo è una

contrazione molto più grande rispetto al semplice ritorno elastico.

Nell’immagine: se si prende un muscolo e si ingrandisce un suo piccolo settore, si vede che è fatto da fibre

muscolari e non è un tutt’uno. Come si può notare, i muscoli scheletrici sono striati (rossi e bianchi, perché

all'interno di ogni fibra muscolare c’è un ulteriore divisione di fibrille che scorrono le une tra le altre contrazione

muscolare = l’avvicinamento delle fibrille che scorrono le une rispetto le altre).

Sul muscolo arrivano anche degli assoni, ovvero gli assoni dei motoneuroni, che mediante la sinapsi (la sinapsi è

proprio ciò che permette di mettere in contrazione il muscolo) neuromuscolare mettono in attività le fibre del

muscolo. La sinapsi neuromuscolare è un po’ anomala perché non è una sinapsi del SNC e un più è una sinapsi tra

un neurone e un altro tessuto (non tra due neuroni) avviene quel processo mediante il quale nel muscolo nasce un

potenziale d’azione.

Il fuso neuromuscolare

Il recettore è una struttura che recepisce lo stimolo, ovvero risponde a un determinato tipo di stimolo.

Propriocettore:

Nell’immagine recettore che è all’interno, nella zona periferica, all’interno del muscolo. Esso ha

una struttura complessa: è il fuso neuromuscolare (che si trova all’interno del muscolo).

Struttura del fuso neuromuscolare: esso al suo interno contiene delle fibre muscolari anch’esso.

Bisogna fare attenzione nella distinzione tra:

fibre del muscolo

­ le = extrafusali (perché sono fuori dal fuso);

fibre del fuso

­ le = intrafusali (perché sono dentro al fuso);

­ però dal punto di vista del tessuto sono tutte e due di carattere muscolare.

Le fibre intrafusali sono di 2 tipi:

fibre a sacco di nuclei

­ le = hanno un rigonfiamento con all’interno dei nuclei cellulari;

fibre a catena di nuclei

­ le = un tipo lineare dove i nuclei cellulari sono uno dietro l’altro.

Le fibre a sacco di nuclei sono più responsive all’allungamento dinamico del muscolo; mentre le fibre a catena di nuclei sono più

responsive all’allungamento statico.

La fibra cellulare è una cellula (fibrocellula muscolare) quindi dovrebbe avere un solo nucleo, ma contrariamente ne ha tanti in realtà

sincizio,

infatti il muscolo è un ovvero la fibrocellula cellulare è dovuta alla fusione di più cellule che hanno dato origine a una sola cellula

con più nuclei.

Questa è una struttura in cui l’anatomia rivela la funzione: perché bisogna avere

2 tipi di fibre? Il motivo dipende dal rapporto che ha la fibra muscolare

intrafusale ha con le fibre nervose che prendono contatto con queste fibre

muscolari. Le fibre nervose che sono dentro al muscolo sono di due tipi: fibre di

tipo I e di tipo II.

Fibre di tipo I = contrattano maggiormente le fibre a sacco di nuclei.

Fibre di tipo II = contattano maggiormente le fibre a catena di nuclei.

Quindi, i due tipi di fibre muscolari (a sacco di nuclei e a catena di nuclei) sono in contatto con 2 tipi diversi di fibre nervose. Quest'ultime

sono di tipo afferente, ovvero dal fuso neuromuscolare vanno al midollo spinale.

Qual è la funzione diversa di questi tipi di fibre?

Le fibre intrafusali hanno le fibre afferenti che sono avvolte alla zona centrale della fibra, ciò non è casuale, perché quando la fibra

intrafusale si allunga, dato che si è allungato il muscolo, anche la fibra afferente che è avvolta intorno subisce una deformazione ciò

trasduzione.

viene chiamata In altre parole, la fibra intrafusale si allunga meccanicamente di per sé non darebbe nessun segnale, è la

fibra che le sta intorno che dà il segnale. La semplice apertura meccanica, che avviene quando la fibra si deforma e meccanicamente apre i

suoi canali, fa sì che lo ione sodio entri (sono canali ionici, non voltaggio­dipendenti). Passando accade che la fibra nervosa si depolarizza e

a seconda dell'allungamento ci sono vari potenziali depolarizzanti (tanto più grandi quanto più grandi è lo stiramento).

Riassumendo la sequenza che avviene:

­ il muscolo si allunga;

­ siccome si allunga, il fuso neuromuscolare a sua volta (le fibre dentro al fuso) si allungano anche loro;

­ siccome si allungano le fibre intrafusali muscolari, le fibre nervose che stanno avvolte a queste fibre si distorcono;

­ la distorsione provoca l'apertura dei canali per il sodio;

­ il sodio entra e depolarizza la fibra nervosa creando dei potenziali generatori..

Dunque l’allungamento passivo del muscolo ha come risultato finale la generazione di questi potenziali. Però il processo non è finito →

perché non possono usare questi potenziali per segnalare qualcosa al midollo visto che questi potenziali sono graduati e man man si

estinguono e tornano a 0 (è troppo lunga la fibra per arrivare fino al midollo). L’unico elemento che si può propagare lungo la fibra nervosa

è il potenziale d’azione.

Come fa a nascere il potenziale d'azione? All’inizio della fibra nervosa, dove si genera il potenziale depolarizzante, poco dopo ci sono dei

canali voltaggio­dipendenti per il sodio. Arrivata la depolarizzazione in questo punto, si fa sì che quest'ultima raggiunga la sua soglia e si

inneschi così un potenziale d’azione che si propaga fino al midollo spinale).

Come avviene il riflesso: componenti neuronali e muscolari del riflesso da stiramento

Incidentalmente, il muscolo può essere allungato in varie maniere: rapida, lenta, perché viene picchiettato… terminazione

A ogni tipo di stiramento che avviene nel muscolo nelle afferenze primarie (I) e secondarie (II) vi sono diverse risposte: le

primarie dinamico, secondarie statico.

rispondono meglio all’allungamento quelle all’allungamento

Le fibre Ia possono fare sinapsi con la maggior parte dei motoneuroni che controllano il muscolo omonimo e con più di metà di quelli che

controllano il m. sinergico. Notare: una terza collaterale assonale della stessa fibra afferente termina su un interneurone inibitorio che va a

inibire il motoneurone che controlla il muscolo antagonista. Quindi, la perfezione di questo sistema fa sì che, in reazione ad un

allungamento del muscolo, grazie al riflesso, si ha un’azione sui motoneuroni che

fanno contrarre il muscolo e lo portano alla sua lunghezza originaria, e nello

stesso tempo inibiscono i motoneuroni che altrimenti

farebbero contrarre l’antagonista.

Meccanismo del riflesso da stiramento

Il sistema segnala, mediante le afferenze, che c’è stato

un cambiamento dell’allungamento normale del

muscolo. L'afferenza Ia lo segna al midollo spinale, quest’ultimo grazie al riflesso fa contrarre il muscolo e porta la lunghezza alla

sistema servomeccanismo.

dimensione originaria =

L’arcoriflesso è il sistema più semplice, ma permette di mantenere la lunghezza normale del

muscolo. La sua funzione fisiologica è quella di

mantenere l'equilibrio nel tono muscolare (es: postura). Riflesso patellare →

riflesso da stiramento

Il (sia tonico che fasico) coincide elettrofisiologicamente con il riflesso

monosinaptico: breve latenza, assenza di scarica postuma, eccitazione del muscolo omonimo e inibizione

dell’antagonista.

Tonico = es: mantenerci in postura eretta

Fasico = es: riflesso patellare

Inibizione di Renshaw

Importante per la contrazione muscolare: il reclutamento dei motoneuroni attraverso i processi di

facilitazione, inibizione e occlusione. Potrebbe capitare però, che la forza della contrazione sia eccessiva,

per questo motivo vi è un sistema di controllo che avviene prima che si verifichi questa situazione il

controllo interno della scarica motoneuronale.

circuito inibitorio di Renshaw = E’ come se il

motoneurone controllasse se stesso: l’assone appena uscito dal corpo cellulare emette un ramo

collaterale, quest’ultimo fa una sinapsi su un interneurone inibitorio che va contemporaneamente a inibire lo stesso

motoneurone e in più anche un interneurone inibitorio che normalmente bloccherebbe il motoneurone che controlla

l’antagonista. Risultato finale: il motoneurone inibisce se stesso e tramite questa rete interneuronale sblocca

l’inibizione sull’antagonista che inizia così ad avere una sua azione di contrazione.

Fibre gamma

A livello del fuso neuromuscolare vi sono delle fibre che non sono afferenti, ma efferenti. Tra

efferente che esce dalle radici ventrali)

le varie fibre, vi sono le fibre gamma (motoneurone ,

che sono dei motoneuroni che termine nelle fibre intrafusali. Questi motoneuroni quindi non

hanno la funzione diretta di far contrarre il muscolo.

Coattivazione alfa­gamma

L’effetto di questo motoneurone si può vedere in 3 condizioni diverse:

Lo stiramento del muscolo

1.

Se durante uno stiramento di un muscolo si va a registrare la fibra afferente di tipo 1 che viene dal fuso neuromuscolare si vede che questa

fibra si attiva (cosa che ci si aspetta).

Durante la contrazione muscolare

2.

Durante una contrazione muscolare, il muscolo si accorcia e, siccome il fuso è posto in maniera parallela con il muscolo, anche il fuso si

accorcia (“si affloscia”). Per questo, accade che le fibre afferenti primarie che sono avvolte intorno alle fibre intrafusali non possono più

segnalare niente (=buco dell’attività); dunque le fibre 1A non scaricano.

Stimolazione dei motoneuroni motoneuroni alfa e gamma

3.

Basta la prima attività riflessa per far contrarre tutto il muscolo? La risposta è incerta, però si sa che quando si attiva il

motoneurone alfa che fa attivare il muscolo, contemporaneamente c’è un’attivazione dei motoneuroni gamma. E, se durante la contrazione

muscolare, si attiva anche il neurone gamma, le fibre afferenti riprendono a scaricare; ovvero le fibre continuano a mantenere il riflesso da

stiramento. Questo accade perché mantenendo il riflesso si mantiene la contrazione (se non si mantiene il muscolo si stoppa). Ciò dimostra

quindi che fisiologicamente esiste una coattivazione alfa­gamma in modo che la contrazione muscolare arrivi fino alla sua completezza.

Come fa il motoneurone gamma, tramite la sua azione, a far ripartire la risposta delle fibre 1? I motoneuroni gamma innervano le fibre

intrafusali in una zona periferica, non nella zona dove ci sono i nuclei. Avviene che il motoneurone gamma innerva le fibre intrafusali

(=sono muscolari e quindi sono contrattili) e le fa contrarre. E visto che le fibre intrafusali sono contrattili solo ai lati della zona centrale,

ma nella zona centrale no, accade che le parti periferiche, contraendosi, stirano la porzione centrale e quindi lo stiramento attiva le fibre

afferenti primarie dunque il meccanismo innescato dal motoneurone gamma è uno stiramento indiretto, che non dipende dal fatto che il

muscolo è stato allungato ma che le fibre intrafusali si sono contratte facendo stirare la parte equatoriale.

Dunque, durante la contrazione muscolare, nella maggior parte dei muscoli, il fuso continua a essere attivo grazie alla presenza dei

motoneuroni gamma.

Livello di attività del sistema fusi­motorio a seconda della condizione comportamentale

L’attività del fuso neuromuscolare è importante perché è anche ciò che condiziona le risposte dell'organismo alle varie situazioni

riflesso miotatico fasico tonico,

comportamentali. Ci può essere un e uno ciò implica il fatto che il fuso possa rispondere sia in maniera

fasica che tonica. Ci sono varie situazioni comportamentali che vanno da situazioni di riposo ad alcune che implicano degli allungamenti

rapidi delle articolazioni. Se in situazioni dinamiche, si va a vedere il contributo del fuso della parte statica o della parte dinamica, si nota

che, fino a quando si rimane nell’andatura lenta, la parte dinamica del fuso non entra in gioco, quando invece si va su aspetti più dinamici,

l’importanza dinamica del fuso prevale rispetto a quella statica.

Il riflesso miotatico inverso (o riflesso del coltello a serramanico)

Questo riflesso si presenta, ad esempio, quando si sta contraendo il tricipite, ad un certo punto, il tricipite

che fa fare un’estensione attiva, sollecitato da una forza contraria e fa cedere il muscolo (questo è ciò che

succede nel coltello a serramanico). Quindi un muscolo viene sollecitato da uno stiramento passivo, ma

contemporaneamente lo stesso muscolo si sta contraendo in senso contrario (al contrario, nel riflesso

miotatico c’è solo una stimolazione passiva); quindi cosa interviene di più in questo riflesso, visto che il

risultato è l’opposto di ciò che si verifica nel riflesso miotatico? corpo tendineo

Il recettore che in questo caso interviene nel riflesso, non è il fuso neuromuscolare, ma il

del golgi, che è un recettore che è posto alla giunzione tra il muscolo e il tendine (nel loro punto di

collagene).

passaggio). E’ composto da una specie di rete di fibre fatto di tessuto connettivo (fibre All’interno della rete si trovano della

altre fibre che sono nervose: queste sono il vero recettore. Questo recettore, quando viene stirato meccanicamente, ha uno stiramento delle

fibre collagene e contemporaneamente vengono deformate anche le fibre al suo interno di natura nervosa.

Risposte del corpo tendineo e del fuso neuromuscolare

Quando il muscolo viene stirato (figure si sx), le fibre del fuso neuromuscolare afferenti ­ fibre Ib­ si attivano (non in maniera molto

intensa).

Situazione della contrazione del muscolo: quando si contrae il muscolo, il corpo tendineo del golgi (la fibra afferente), comincia a scaricare

in maniera intensa (comportamento inverso del fuso). Dunque il corpo tendineo del golgi, è fatto apposta per via della sua posizione per

rilevare la tensione del muscolo; ciò significa che può essere utilizzato in quei casi in cui la

stimolazione muscolare è eccessiva.

Situazione dello stiramento del muscolo eccessivo: si è visto che il corpo tendineo del

golgi, si attivano molto anche quando c’è uno stiramento estremo (segnala una situazione

anomala), esso fa entrare in atto un meccanismo che è un effetto inverso a quello miotatico

(ovvero il muscolo smette di contrarsi e vince l’antagonista).

Meccanismo che interviene in questo processo: la fibra che parte dal corpo tendineo del

golgi, sale, arriva al midollo spinale e va a fare sinapsi con un interneurone che blocca il

motoneurone che fa bloccare il muscolo omonimo (quello stirato). Così, un interneurone

inibitorio fa sì che il muscolo che viene stirato in maniera eccessiva, invece di contrarsi, si

rilasci.

Riassumendo: ci sono 2 tipi di riflessi miotatici, quello normale e quello inverso. Dal punto di vista delle riflesso

connessioni sinaptiche, il primo è monosinaptico e il secondo invece richiede un interneurone inibitorio. Il

miotatico normale è un riflesso che in condizioni di allungamento muscolare serve per riportare il muscolo alla sua

riflesso miotatico inverso,

lunghezza originaria mediante la contrazione riflessa. Il invece, a causa di uno

stiramento eccessivo (quindi non fisiologico), inibisce la contrazione del muscolo stesso in modo che lo stesso

muscolo non vada in contro ad un danno.

Il corpo tendino è un recettore di tensione muscolare, quindi la sua scarica normale si ha quando il muscolo si sta

contraendo.

Il riflesso flessorio

Ad esempio, il riflesso flessorio è quello che si ha quando si pone una mano su una teglia bollente

e la si ritrae immediatamente. Da un punto di vista comportamentale, nonostante lo stimolo sia

applicato a una regione circoscritta del corpo, la risposta è molto ampia (es: si ritrae tutto il

braccio).

Confronto tra il riflesso flessorio innescato da uno stimolo tattile e quello da uno stimolo

dolorifico: nel primo caso non si ha una risposta grande,nel secondo caso la risposta, nel caso più

estremo, è la triplice flessione (a livello di tutte e tre le articolazioni ­dalla caviglia alla coscia­).

Cosa succede in un riflesso flessorio →

Nella parte sx della figura si vede come avviene il riflesso flessorio (che si comporta in modo contrario al riflesso miotatico): uno stimolo

nocicettivo (doloroso ­ es: schiaccio con il piede qualcosa) porta l’informazione al midollo spinale, e attraverso degli interneuroni (l’ultimo

è inibitorio) blocca il motoneurone dell’arto che ha ricevuto lo stimolo. Contemporaneamente, fa attivare i motoneuroni del muscolo

antagonista che così allontana l’arto dalla sorgente della stimolazione.

Ma come si fa a mantenere l’equilibrio visto che un arto è stato sollevato? La fibra che porta l’informazione nocicettiva, tramite dei neuroni

che attraversano la commessura spinale, va a eccitare il motoneurone che fa contrarre l’estensore dell'altro lato e va a inibire il flessore

dell'altro lato (quindi l’altra gamba si estende in modo tale da supportare il peso del corpo).

Il riflesso riflesso flessorio coincide elettrofisiologicamente con il riflesso polisinaptico:

­ ha una latenza più lunga (ovvero insorge dopo) il riflesso miotatico;

­ c’è una scarica postuma;

­ è legato all’attivazione di interneuroni;

­ coinvolge più muscoli, ovvero anche l’altro arto (nel riflesso miotatico invece sono coinvolti solo l’antagonista e l’agonista);

­ tutto ciò si realizza, in questo caso, mediante l’eccitazione del flessori ipsilaterali e degli estensori controlaterali, con l’inibizione degli

estensori ipsilaterali e dei flessori controlaterali.

PERCEZIONE E PSICOFISICA

Come percepiamo il mondo: le prime idee organizzate su come vengono analizzati gli stimoli esterni dall’essere umano provengono dalle

riflessioni degli empiristi inglesi, i quali ritengono che la mente dell'uomo si forma attraverso l'esprimersi delle esperienze nel cervello che

si comporta come una tabula rasa. Questo concetto è poi stato ripreso dai positivisti (Comte) che hanno ritenuto che la mente degli

individui potesse essere analizzata in termini di leggi così come si fa con i fenomeni fisici: proprio qui nasce la psicologia sperimentale

(Weber, Fechner, Wundt, Helmholtz). Ci si rese poi conto come le percezioni dell’uomo non riflettano semplicemente le esperienze

rielaborazioni e riorganizzazioni

sensoriali, ma che siano delle (colori, suoni, sapori, odori). Già Kant aveva esposto questo principio

secondo il quale ci sono delle categorie innate che permettono all’uomo di avere un’immediata conoscenza del mondo. Questo tipo di

concettualizzazione è molto vicina a quello che fanno le vie sensoriali dell’uomo ed è simile a quello che è stato proposto successivamente,

nel secolo scorso, dagli psicologi della Gestalt.

PSICOFISICA caratteristiche fisiche degli stimoli esperienza

La psicofisica è la relazione che l’uomo stabilisce tra le con cui viene in contatto e la sua

sensoriale soggettiva.

I 4 attributi fondamentali della percezione: modalità, intensità, durata e localizzazione degli stimoli.

Modalità

● 5 modalità sensoriali:

L’uomo ha somatosensoriale, vista, udito, olfatto e gusto. legge delle energie specifiche.

Per quanto riguarda la modalità, la prima proposta è stata fatta da Muller (1826) parlando della

Egli riteneva che la capacità dell’essere umano di riconoscere una specifica modalità sensoriale dipende dall’interazione tra lo stimolo e

specifici organi o recettori. Successivamente questo concetto è stato in parte modificato, perché si è potuto vedere che la modalità dello

fibre nervose è il

stimolo viene trasmessa dalle fibre nervose; dunque sono le in realtà che portano la modalità. Detto in altre parole,

sistema sensoriale che nasce dal recettore che porta l’informazione sulla specificità della modalità.

stimolo adeguato:

Un altro principio importante, che era già stato introdotto da Sherrington, è quello dello per ogni recettore c’è uno

stimolo che in maniera ottimale lo mette in azione (es: stimolo visivo luce). Da questo principio ne deriva un altro: con una certa

→ della linea attivata”)

stimolazione sensoriale, l’uomo attiva un determinato set di fibre nervose che dà il codice (denominato “codice per

elaborare una determinata modalità sensoriale. sottomodalità/submodalità

All’interno delle 5 modalità sensoriali vi sono poi delle (es: nella modalità somatosensoriale vi è la

sottomodalità tattile, dolorifica ecc), che spesso vengono integrate insieme.

Submodalità tattile: questi recettori permettono di mediare la sensibilità relativa al tatto­prensione e alla vibrazione.

Submodalità termica: all’interno di un particolare recettore, la risposta può essere diversa a seconda della temperatura che si utilizza.

non ha effetto

← scatena una piccola risposta

stimolo ottimale per avere l’attivazione di questo

← recettore, genera dei potenziali d’azione

curva di sintonizzazione

Per ogni recettore si può creare una che fa vedere la gamma di energia all’interno della

quale il recettore è sensibile. Quindi ogni recettore ha una sua sintonia caratteristica, ovvero un minimo che permette

di evocare la migliore risposta.

La punta verso il basso rappresenta l’energia minima che riesce a stimolare questo recettore →

Intensità

Nel tempo sono state formulate leggi specifiche psicofisiche che mettono in relazione la percezione dell'uomo con l’intensità dello stimolo.

ΔS= KS Legge di Weber (1834)

La prima formulazione si trova nella legge di Weber in cui viene messa in rapporto in un’uguaglianza l’intensità di stimolazione di partenza

con la differenza di intensità di stimolazione che provoca la variazione di percezione. In questo caso l’intensità di percezione del soggetto

non è inserita nell’equazione, cosa invece che si ritrova in Fechner.

I=KlogS/S0 Legge di Fechner (1860)

In questa legge vi è l’espressione di un rapporto diretto in cui l’intensità di percezione è proporzionale al logaritmo del rapporto tra

l'intensità di stimolazione iniziale (S ) e l’intensità nuova; quindi al rapporto di S e S . Successivamente si è visto che questo tipo di

0 0

relazione non riusciva a esprimere il rapporto tra la variazione dell’intensità dello stimolo e la variazione dell’intensità di percezione per

tutte le gamme di modalità, perciò è stata formulata la legge di Stevens.

I=K(S­S0)n Legge di Stevens (1953)

Questa legge mette in rapporto l’intensità della percezione con un valore esponenziale, cioè la differenza tra l’intensità di base e la nuova

intensità dello stimolo elevata ad un esponente n.

Si può esprimere la capacità di percepire lo stimolo tramite una curva precisa che rimane sempre la

curva sigmoide

stessa per tutti gli individui e si mantiene sempre uguale: la inizialmente cresce

piano poi ha un repentino innalzamento fino a raggiungere un plateau.

Per determinare quella che è la soglia sensoriale, ovvero il valore minimo dell'intensità dello stimolo a

cui viene percepito lo stimolo stesso, si eseguono una serie di stimolazioni e quando su 10 stimolazioni

di una uguale intensità il soggetto nel 50% dei casi dichiara di aver percepito lo stimolo si può affermare di avere trovato il valore di soglia.

L’unica cosa che può fare variare la curva sigmoide è una traslazione, ovvero la soglia più abbassarsi o innalzarsi a seconda della

rilevabilità dello stimolo

condizione in cui viene esaminata la risposta del soggetto. I due aspetti per influire su di ciò sono: la (che

criterio di valutazione

dipende dalla via sensoriale che viene interessata) e il che utilizza il soggetto per assegnare l’intensità della

stimolazione. Questi aspetti possono essere variati in alcune situazioni: la soglia può essere abbassata quando c’è un’anticipazione di un

evento, quasi come se si rilevasse uno stimolo anche quando non è presente; un caso in cui invece la soglia può innalzarsi è quando la soglia

dolorifica viene innalzata in casi di competizione oppure per via di stupefacenti.

Qual è il codice neurale che permette all’uomo di valutare l’intensità dello stimolo?

frequenza di scarica.

Questo codice è la Es: stimolo meccanico dato alla cute quando

aumenta l’intensità dello stimolo, aumenta la stima soggettiva dell’intensità. Mettendo poi in

relazione lo stesso tipo di stimolo (affossamento della cute) con la risposta del recettore fibra

afferente I all’aumento dell'infossamento, in questo caso si nota che la relazione è ugualmente

lineare; cioè aumenta la frequenza di scarica della fibra man mano che aumenta l’intensità

dello stimolo.

Quindi questo tipo di codice serve per codificare la variazione dell’intensità; ciò significa che quando l’uomo afferma di aver

percepito uno stimolo di intensità differente, di fatto le sue fibre afferenti stanno aumentando la loro frequenza di scarica.

Inoltre bisogna tenere presente che quando aumenta l’intensità dello stimolo, aumenta anche il numero dei recettori coinvolti e questo è un

altro modo per segnalare che c’è stata una variazione dell’intensità di stimolazione.

Durata

La durata indica il fatto che l’uomo è capace di valutare per quanto tempo una stimolazione viene

Adattamento

applicata. La durata è legata alle proprietà dei recettori a lento e rapido adattamento.

= l’uomo si adatta agli stimoli sensoriali. I recettori segnalano aspetti dinamici e statici (la permanenza dello stimolo) della stimolazione

sensoriale. Esempi della risposta delle fibre nervose che

corrispondono al recettore a lento e rapido adattamento →

La struttura del recettore può servire da filtro per la componente stazionale dello stimolo.

Localizzazione

La localizzazione è fondamentalmente legata alle caratteristiche del campo recettivo dei recettori e delle

fibre collegate ad essi. Quando l’uomo rileva che è stato interessato da uno stimolo sensoriale, ha

bisogno di sapere dove questo è stato applicato. Il campo recettivo esprime quella regione dello spazio

variazione della scarica del neurone

sensoriale che quando viene stimolata determina una che riceve

da esso (questo principio è valido per i campi recettivi di qualsiasi modalità sensoriale).

La tendenza all’aumento delle dimensioni del campo recettivo è tipica di tutti i sistemi sensoriali man

mano che si procede in senso gerarchico (neuroni del I tipo, poi II, poi III..).

afferenze eccitatorie che inibitorie

Un campo recettivo può ricevere sia normalmente questo è un

sistema utilizzato da tutti i sistemi sensoriali per creare il contrasto (mette meglio in rilievo l’effetto

centrale, quindi serve per aumentare la rilevabilità dello stimolo). campi recettivi di differenti

I recettori a lento e veloce adattamento (es: della cute) possono avere

dimensioni. Ad esempio, i recettori della cute superficiale, hanno un campo recettivo piccolo e

concentrato; quando si fanno delle stimolazioni che evocano la risposta dei recettori profondi (lenti o

rapidi), si nota che essi hanno dei campi recettivi più sfumati e più ampi.

La dimensione del campo recettivo è estremamente importante perché è ciò che dà origine alla risoluzione spaziale più o meno elevata →

Acuità percettiva = capacità di distinguere uno stimolo anche molto piccolo applicato in una zona cutanea.

acuità discriminativa

Concetto correlato a quello di acuità percettiva = distinguere due

punti in cui vi sono due stimoli applicati uno vicino all’altro. Il campo recettivo piccolo è

sinonimo di alta risoluzione spaziale e quindi di alta acquità.

L'acuità tattile e discriminativa variano a

seconda delle parti corporee.

I segnali mandati dai singoli recettori vengono

integrati nelle vie sensoriali a livello di

popolazioni neuronali, che svolgono successive elaborazioni, aumentando la complessità del

riconoscimento sensoriale. IL CONTROLLO DELLA POSTURA

rapporto specifico tra le articolazioni corporee.

Controllare la postura significa controllare il Ciò permette di stare in piedi

contrapponendosi alla forza di gravità e di mantenere il rapporto equilibrato tra le varie parti corporee in una situazioni dinamica (es:

quando si cammina).

Postura = posizione o assetto corporeo mantenuto per un tempo prolungato. Il controllo posturale ha sia degli aspetti consapevoli che

inconsapevoli. Funzioni della postura:

­ distribuire le forze muscolari per controbilanciare la forza di gravità;

­ correggere ogni spostamento del baricentro;

­ recuperare la stazione eretta se perduta;

­ fornire un punto fisso su cui articolare i vari segmenti corporei.

Gli aggiustamenti posturali sono indotti da informazioni cutanee, propriocettive (vestibolari, muscolari, articolari) e visive.

natura compensatoria

Nel controllo della postura ci sono 2 tipi di reazioni: di mediante circuiti spinali (intervengono dopo che una

anticipatoria

perturbazione è stata creata alla nostra postura), e mediante circuiti troncoencefalici (gioca su dei meccanismi conoscitivi:

memoria di determinate situazioni che ci fa mettere in atto comportamenti che prevengono date perturbazioni, il sistema nervoso è pronto).

Piattaforma posturale = strumento utilizzato per studiare la postura, il soggetto posa i piedi e la piattaforma registra la posizione del

baricentro e fa vedere come esso si muove a seconda delle situazioni (grande differenza con occhi chiusi o aperti).

Gli esperimenti che hanno permesso di vedere in maniera chiara quali sono le reazioni compensatorie e anticipatorie dovute alle variazioni

della posizione del corpo sono quelli che sono stati eseguiti con una piattaforma non statica, ma che può essere traslata o inclinata. Questi

tipo di movimento può essere fatta in maniera attesa o inattesa dal soggetto.

In questi meccanismi agiscono muscoli antagonisti: l’uomo ha, a livello della parte superiore, la registrazione dei muscoli addominali

(muscoli anteriori) e dei paravertebrali (m. posteriori); invece, a livello della coscia vi è il quadricipite (m. anteriore) e il bicipite femorale

(m. posteriore) e, infine, nella gamba il tibiale anteriore (m. anteriore) e il gastrocnemio (m. posteriore). Nel mantenimento della postura

coppie di muscoli hanno un ruolo opposto (antagonisti).

queste I meccanismi compensatori (sono meccanismi riflessi che lavorano a

livello del midollo spinale) posturali riportano il corpo in maniera stabile dopo che vi è stata una perturbazione; ciò accade perché si

contrae tutta una serie di muscoli posteriori o anteriori. Però, in questo meccanismo, i muscoli non si contraggono simultaneamente, ma in

serie. Cioè, la contrazione parte dai muscoli più prossimali rispetto alla parte che è stata stimolata (il piede).

Piattaforma traslata: quando la piattaforma posturale viene mossa per la prima volta, la risposta del muscolo è piuttosto ritardata. Ma, nel

momento in cui vengono prodotte delle perturbazioni uguali successive che il soggetto si aspetta, il suo movimento tende a spostarsi in

modo anticipato e il corpo ha un'inclinazione sempre minore; ciò è accaduto perché il soggetto prevede le perturbazioni.

Risposte compensatorie: feedback Risposte anticipatorie: feedforward

Piattaforma ruotata: in questo caso, il meccanismo compensatorio non funziona. Se però, al soggetto si presentano delle perturbazioni

uguali consecutive, anche in questo caso, all’inizio la contrazione del gastrocnemio è ampia, ma via via diventa sempre più bassa fino a

sparire; corrispondendo a una posizione del corpo che all’inizio è ampia, ma poi diminuisce fino a 0. E’ accaduto che i meccanismi

anticipatori hanno inibito le risposte compensatorie.

A seconda del contesto i meccanismi variano

Cosa succede quando un soggetto deve fare volontariamente un certo tipo

di movimento oppure quando subisce passivamente un movimento che

perturba la sua posizione posturale:

all’inizio di questa prova viene fatto sentire un suono, che è un’istruzione

che dice al soggetto che avverrà qualcosa.

A. il soggetto che ha in mano una maniglia mobile deve tirare la maniglia

verso di sé. Accade che si contraggono sia il gastrocnemio (prima) che il

bicipite. Quando l’uomo deve fare un movimento volontario che implica

una perdita dell’equilibrio, si deve anticipatamente impostare il corpo in

modo che questo movimento volontario non determini questa variazione di

equilibrio.

B. Se la spalla del soggetto ha un supporto, ad esempio è appoggiata a

qualcosa, e si ha in mano una maniglia, nel caso che la maniglia venga

improvvisamente tirata dalla parte opposta del soggetto accade che l’unico muscolo che si attiva in questo caso è il bicipite. Esso si contrae

più volte e ciò significa che all'inizio si ha una contrazione riflessa (riflesso da stiramento) e poi il soggetto inizia ad opporsi allo stiramento

provocato dalla maniglia e diventa uno stiramento volontario.

C. Se si toglie il supporto e la maniglia viene tirata improvvisamente, ricompare il gastrocnemio che si contrae però nello stesso momento

in cui si contrae il bicipite.

D. Nel caso che la maniglia non venga spostata, ma la piattaforma su cui è il soggetto si sposta improvvisamente in avanti, accade che per

recuperare il baricentro non si usano i muscoli della gamba, ma il muscolo del braccio (bicipite) che è sufficiente per mantenere la postura.

Proiezioni importanti per il controllo della postura e per il movimento del capo

Via vestibolo­spinale

­ (ipsi) = nella sua componente laterale controlla soprattutto gli arti (la postura), mentre la componente mediale

controlla la posizione del capo. Ciò significa che queste vie discendenti devono andare a terminare su motoneuroni che si trovano a livello

cervicale e lombare.

Via tetto­spinale

­ = nasce dal collicolo superiore che si trova nel mesencefalo. Le sue fibre si incrociano e terminano a livello dell’inizio

del midollo spinale: serve per far ruotare il capo rispetto al tronco.

Via reticolo­spinale

­ = nasce dalla sostanza reticolare di due segmenti del tronco dell’encefalo, il bulbo e il ponte. Queste vie influenzano

i motoneuroni che controllano gli arti superiori e inferiori sia in maniera eccitatoria che inibitoria (questo perché nel controllo della

postura si ha bisogno di azioni di bilanciamento contrazione o rilassamento. Quindi, si hanno delle vie discendenti che provengono da

varie parti del tronco dell’encefalo che hanno un’influenza sulla contrazione dei muscoli antigravitari degli arti inferiori e superiori e

anche sulla muscolatura del collo.

Il tronco dell’encefalo è fondamentale per il controllo della postura.

IL SISTEMA VESTIBOLARE

registra i movimenti lineari e angolari e la posizione del capo;

Il sistema vestibolare è molto importante perché dunque è fondamentale

per l’equilibrio. sacculo

E’ formato da due tipi di strutture: l'utricolo e il (servono per registrare i movimenti lineari ­velocità, accelerazioni­ e statici del

3 canali semicircolari

capo) + (servono per registrare i movimenti regolari della testa). labirinto

Da un punto di vista anatomico, il sistema vestibolare è contenuto all’interno dell’orecchio; più precisamente all'interno del

(formato dal labirinto osseo e il labirinto membranoso).

Nel labirinto vi sono 3 canali semicircolari (anteriore, posteriore e orizzontale), l’utricolo e il sacculo sono in collegamento interno con la

coclea. All’interno del labirinto scorre un fluido, l’endolinfa, che scorre anche all’interno dell'organo acustico. A livello delle terminazioni

ampolli.

dei canali semicircolari nell’ultricoli ci sono dei rigonfiamenti che vengono chiamate

All’interno del labirinto membranoso vi sono delle cellule e l’endolinfa. Tra il labirinto osseo e membranoso scorre un altro liquido, la

perilinfa.

Sia nella struttura della cresta ampollare, che della macula ottica, si riconoscono delle cellule epiteliali poste l’una di fianco all’altra. Inoltre

in entrambi si trovano delle ciglia, da una parte ricoperte da una cupola e dall’altra con una membrana gelatinosa.

Invece, per quanto riguarda le differenze tra la macula e la cresta c’è il fatto che sopra alla membrana gelatinosa c’è una massa di granuli

carboliti.

(carbonato di calcio) che sono chiamati Inoltre, sempre in questa struttura, nella parte bassa, emergono sia fibre nervose afferenti

che efferenti ciò significa che questo sistema ha anche una componente che controlla la sensibilità dei recettori.

I recettori, sia dei canali semicircolari che delle macule sono a forma di calice, sopra i quali ci sono delle ciglia di lunghezze diverse; esse

stereociglia

sono chiamate (chinociglio = la ciglia più lunga che si trova nel recettore). Quando i recettori sono a riposo, le ciglia guardano

verso l’endolinfa (sono dirette), invece quando c’è eccitazione (depolarizzazione aumento di scarica) le ciglia vanno verso il chinociglio,

mentre quando c’è inibizione vanno dal chinociglio vestro la stereocilia (iperpolarizzazione diminuzione della frequenza di scarica).

Le ciglia hanno una loro direzione particolare nei canali semicircolari es: nei canali orizzontali, l’orientamento punta verso l’utricolo.

Invece, nella macula l’orientamento delle ciglia è differente: all'interno della macula c’è la striola da cui si può considerare una

differenziazione della polarizzazione delle ciglia.

Questi recettori sono del secondo tipo, essi sono in contatto con la fibra afferente primaria. Le fibre afferenti vestibolari che viaggiano verso

fasica

il tronco dell’encefalo hanno i corpi cellulari nel ganglio vestibolare. Le fibre afferenti possono avere due tipi di scarica: (rivelano

tonica

una variazione) e (quando l’hanno registrano uno status quo, ad esempio, della posizione del capo).

Utricolo e sacculo macule otolitiche,

Nell’utricolo e nel sacculo, le le cellule ciliate sono a contatto con la membrana otolitica che contiene gli otoconi

(cristalli di carbonato di calcio). L’uomo è sempre soggetto a movimenti di tipo lineare questo movimento del corpo dell’uomo si

accompagna anche al movimento del capo, per questo si ha bisogno di recettori che regolano questi tipo di movimento.

Dunque, l’accelerazione lineare determina un movimento del labirinto osseo e membranoso. In questi processi è fondamentale l’inerzia

dell’endolinfa rimane indietro rispetto allo spostamento del labirinto membranoso. Quindi l’endolinfa si muove in modo relativo rispetto

al movimento del labirinto e lo spostamento del fluido determina lo spostamento degli otoconi che a loro volta spostano la membrana

gelatinosa. Siccome nella membrana gelatinosa sono inserite le ciglia, queste vengono deflesse dal movimento della membrana, ciò porta

nel recettore una variazione della permeabilità della membrana che a seconda del movimento genera una iper o depolarizzazione.

L’utricolo e il sacculo sono due macule orientate in maniera diversa: il primo orizzontalmente, il secondo verticalmente.

Accelerazione e velocità angolare canali semicircolari.

L’accelerazione angolare è regolata dai

Meccanismo: quando il capo viene ruotato, il labirinto si sposta anch’esso. Anche in questo caso, l’endolinfa ha un’inerzia e quindi il suo

movimento avviene in senso opposto rispetto a quello del labirinto e va a muovere le ciglia nel senso del movimento dell’endolinfa; come

risultato si ha una una depolarizzazione o iperpolarizzazione.

Disposizione dei canali semicircolari

Generalmente, i recettori dei canali semicircolari sono molto sensibili alle variazioni di velocità elevate. La loro disposizione è fatta in

modo che: l’asse del canale anteriore di sinistra è alla stessa inclinazione del canale semicircolare posteriore di destra, e la stessa cosa

avviene per il canale anteriore di destra e posteriore di sinistra. Questo significa che i movimenti che avvengono sul piano verticale e

coppie di canali

obliquo vengono registrati da queste e sarà la variazione relativa dell eccitazione o inibizione delle cellule che

compongono questi canali a dare indicazioni su come si sta muovendo in maniera angolare il capo nello spazio. Chiaramente, se avvengono

delle lesioni che interessano i recettori o le vie afferenti, possono esserci degli effetti spiacevoli (es: vertigini).

Segnali che provengono dai recettori vestibolari

I segnali che provengono dai recettori vestibolari in molti casi vengono usati per azioni di tipo riflesse.

riflessi vestibolo­oculare: riflessi

I sono riflessi che servono per mantenere la posizione degli occhi nello spazio mentre il capo si muove. I

vestibolo­spinali: servono per dare delle compensazioni posturali quando il capo si muove.

Ad esempio, il nistagmo vestibolare riposiziona gli occhi durante la rotazione del capo e permette di mantenere la stabilità della fissazione e

la nitidezza della visione. Pero, lo spostamento degli occhi ha un limite, quando arriva ad esso, con un movimento veloce si allineano con

nistagmo.

l’asse del corpo per questo si parla di fase lenta e fase veloce

→ →

I recettori che mediano il riflesso sono i recettori di canali semicircolari. Durante i movimenti angolari lenti (=movimenti del capo lenti),

nistagmo optocinetico;

però, interviene un altro nistagmo: il esso si basa sul movimento dell’immagine della retina. Anche gli organi

otolitici intervengono nel promuovere dei riflessi: segnalano la posizione del capo rispetto alla forza di gravità e il riflesso conseguente fa

ruotare gli occhi in direzione opposta.

Estremamente importante è l’effetto che hanno i segnali vestibolari durante il movimento del corpo nello spazio determinano la

compensazione posturale.

I nuclei vestibolari a cavallo del ponte e del

Le fibre afferenti I del sistema vestibolare arrivano nel tronco dell’encefalo, nei nuclei vestibolari, che si trovano

bulbo. Caratteristica dei nuclei vestibolari; sono 4, costituiti da un nucleo superiore, laterale, mediale e inferiore/discendente. Le fibre che

provengono dai canali dall'utricolo e dal sacculo si situano in maniera differente. Fondamentalmente, i canali semicircolari evitano come

afferenza il nucleo laterale. Per quanto riguardano le afferenti che provengono dell'utricolo e dal sacculo, esse si distribuiscono: da una

parte, quelle dell’utricolo al nucleo laterale e mediale, al discendente e nuovamente al mediale; dall’altra parte quelle del sacculo vanno al

nucleo laterale e mediale più il nucleo discendente.

I nuclei vestibolari sono i nuclei dove avviene la prima elaborazione delle informazioni che arrivano dal labirinto. Questa elaborazione

serve per determinate funzioni e per farle i nuclei a loro volta inviano delle fibre alla sostanza reticolare, ai nuclei oculomotori, al

cervelletto e al midollo spinale.

Ricezione e proiezione del vari nuclei:

nuclei superiori e mediali = ricevono informazioni dai canali semicircolari e inviano ai centri oculomotorio e al midollo spinale quindi

servono per movimenti oculari a seguito di una stimolazione vestibolare e per un controllo di alcune parti

corporee controllate dal midollo spinale;

nucleo laterale Deiters)

­ (di = riceve informazioni dai canali

semicircolari e organi otolitici e proietta al tratto vestibolo spinale (è

fondamentale per i riflessi posturali);

nucleo discendente

­ = riceve informazioni dagli organi otolitici e proietta

la cervelletto e formazione reticolare, ai nuclei vestibolari controlaterali e

al midollo spinale. Il nucleo discendente ha anche funzioni integrative.

Il rapporto che i nuclei vestibolari hanno con le strutture con cui sono

connesse sono abbastanza complesse. Ad esempio, nel riflesso vestibolo­

oculare orizzontale, il capo è ruotato in una certa direzione e gli occhi

vanno dalla parte opposta (movimento lento). Nelle proiezioni di natura

eccitatoria: i canali semicircolari orizzontali di sinistra, informano i nuclei

vestibolari dell’avvenuto spostamento. Questi nuclei a loro volta mandano

le loro informazioni al nucleo dell’oculomotore del proprio lato e ai nuclei

dell'abducente del lato opposto.

La percezione vestibolare nella corteccia cerebrale

I nuclei vestibolari inviano informazioni al Talamo (ventrale posteriore e ventrale laterale) che a sua

volta le rimanda all’area somatosensoriale primaria (SI). Le informazioni vestibolari possono

raggiungere l’Area 3a (che accoglie normalmente le informazioni dei fusi neuromuscolari) e anche

l’Area 2 ventrale. Però ci sono numerose aree in cui i neuroni possono rispondere al movimento della

testa soprattutto all’interno del lobulo parietale inferiore. Questo tipo di localizzazione

dell’informazione reticolare è interessante perché arriva in una regione che riceve un’importante afferenza di tipo tattile e visiva. Quindi è

probabile che a livello di alcune di queste aree ci siano neuroni che siano capaci di integrare queste varie informazioni e dare il senso della

posizione e movimento del capo nello spazio.

Controllo della posizione della testa e degli arti

Nel controllo della posizione della testa e degli arti in base ai movimenti della testa intervengono i riflessi di origine vestibolare o di origine

cervicale:

vestibolo­cervicali e vestibolo­spinali;

­ cervico­cervicali e cervico­spinali.

­

Riflessi tonici simmetrici del collo: redistribuiscono il tono muscolare in risposta a flessioni o

estensioni passive del collo.

Nell’uomo, a seconda della rotazione della testa, si influenza la reazione degli arti.

I propriocettori cervicali e vestibolari inviano informazioni ai nuclei vestibolari. I nuclei

vestibolari danno origine ai tratti vestibolari discendenti. La sostanza reticolare pontina (eccita i

muscoli antigravitazionali) e bulbare (li inibisce) contribuisce anch’essa nel controllo discendente

spinale.

Cosa permette di capire come avvengono questi meccanismi normalmente: si è visto tramite un

preparato decerebrato (gatto) che aveva subito una sezione intercollicolare. Questa sezione fa sì

che la parte davanti del tronco dell’encefalo e la parte posteriore siano separate tra di loro e che

non comunichino. Come risultato si ha un’accentuazione della contrazione dei muscoli

antigravitazionali. Infatti, la disconnessione del tronco dell’encefalo dei centri superiori comporta

un aumento della postura antigravitazionale. Questo perché solitamente, il nucleo rosso manda

delle informazioni discendenti rubrospinali ai motoneuroni spinali e ai muscoli flessori (non

α γ

estensori). Ciò significa che in condizioni naturali, il nucleo rosso fa un’azione di contrasto con le

altre strutture che partecipano. Quindi, se si fa una sezione della parte che sta sotto al nucleo rosso,

si toglie questa influenza che esso ha sui nuclei flessori e si sbilancia tutta la struttura; ecco perché si ha un’accentuazione della contrazione

dei muscoli antigravitazionali. In più, se si facesse una lesione cerebellare, quello che accade è che il soggetto ha un aumento del tono dei

muscoli del collo perché l’influenza del cervelletto sui nuclei vestibolari, che a loro volta fanno contrarre i muscoli del collo, è un’influenza

inibitoria.

Quindi il preparato decerebrato (gatto) ha permesso di capire come avviene il controllo della postura da parte del tronco dell’encefalo e da

altre strutture che si trovano sopra di esso (corteccia cerebrale e cervelletto).

LA CORTECCIA SOMATOSENSORIALE PRIMARIA

informazioni che provengono dalla periferia

Tratta le (cute, muscoli, articolazione

= informazioni di tatto­pressione, propriocezione, dolorifica, termica)

somatosensoriale giungono alla corteccia somatosensoriale I. L’informazione in

arrivo è topograficamente ordinata. La corteccia somatosensoriale I ha una sua

IV strato,

citoarchitettonica. La caratteristica della sua struttura è l’enfasi del che

riceve le informazioni dal talamo, fatto di cellule granulari (stellate) densamente

disposte. area 3A

La corteccia come riceve l'informazione talamica? La corteccia somatosensoriale I è suddivisibile in 4 aree: (nel fondo del solco

area 3B area 1 2

centrale), (che si trova un po’ dentro al solco e un po’ fuori), all’esterno, e infine l’area che confina con l’area 5 (è

l’inizio di un’area somatosensoriale di ordine superiore).

differenze funzionali:

Le 4 aree corrispondono a delle

­ le area 3B e 1 sono aree che contengono neuroni che rispondono alla stimolazione tattile; i campi recettivi dei neuroni dell’area 1 sono

più grandi di quelli dell’area 3B, quindi ciò che fa l’area 1 è più complesso;

­ le aree 3A e 2 sono aree che rispondono a stimolazioni propriocettive, ma l’area 3A risponde alla stimolazione dei fusi neuromuscolari

mentre, invece, l’area 2 alla stimolazione articolatoria.

Dal punto di vista delle connessioni con il talamo: il talamo manda le informazioni a tutte le 4 aree, ma in particolare modo all’area 3A e

3B che a loro volta mandano indietro all’area 1 e 2.

Dimensione dei campi recettivi nel sistema somatosensoriale

Variazione nei campi recettivi = i campi recettivi di un neurone sono la regione della cute che quando viene stimolata determina la

variazione della scarica del neurone. convergenza anatomica

Man mano che si sale lungo la via somatosensoriale, avviene il fenomeno della = i campi recettivi dei neuroni che

si trovano all’inizio della “via” sono generalmente un po’ inferiori nelle dimensioni rispetto a quelli che si trovano più avanti.

Questi campi recettivi sono sia eccitatori che inibitori, il confronto eccitazione/inibizione serve per aumentare il contrasto tra lo stimolo

della via dedicata e la frangia periferica.

Per spiegare meglio il fenomeno, esempio: se si stimola un punto della cute, la stimolazione mette in attività un certo numero di neuroni. Le

situazioni che si possono ottenere sono 2: la prima, con la stimolazione di un solo punto, si vede un picco che si alza sopra una superficie

piatta (tutti i neuroni rispondo in maniera eccitatoria); nel secondo, con la stimolazione di due punti, invece di avere intorno al picco una

zona piatta si ha una valle (eccitazione attorniata da un’inibizione). E’ proprio questo il

mezzo che usa il sistema nervoso per aumentare il contrasto.

Questo principio spiega anche la discriminazione tra due punti. Il solco tra i due picchi è

dato dall’inibizione.

Organizzazione colonnare delle proprietà somatosensoriale

Negli anni ‘70 si è potuto dimostrare che la corteccia cerebrale ha un’organizzazione

colonnare, proprietà.

laddove le colonne di neuroni rappresentano la stessa

Se lungo lo spessore della corteccia cerebrale si scende in verticale con un microelettrodo, si incontrano man mano nei vari strati dei

neuroni. I neuroni che si incontrano sono diversi tra di loro o sono uguali a livello funzionale? I neuroni che si trovano lungo una verticale

(definita “colonna”) hanno tutti le stesse proprietà. hanno il campo recettivo nella stessa regione corporea (stessa localizzazione) e

colonne a rapido adattamento colonne a lento adattamento.

rispondono nella stessa maniera. Si troveranno e

LA CORTECCIA SOMATOSENSORIALE II neuroni sono più grandi

La corteccia somatosensoriale II ha un simiuscolo e ha alcune particolarità: i campi recettivi dei della I e la

stimolo tattile

risposta di questi neuroni è generalmente allo piuttosto che a quello propriocettivo, inoltre moltissimi neuroni sono

bilaterali (rispondono alla stimolazione di entrambe le parti corporee corrispondenti). Quest’ultima caratteristica deriva dal fatto che i due

corpo calloso

emisferi sono collegati tra di loro, perciò i neuroni sono collegati tra loro tramite la parte parietale del (ricevono informazioni

sia ipsi che controlateralmente). caratteristiche tridimensionali

La corteccia somatosensoriale II è quell’area che interviene nel riconoscimento delle degli oggetti alla

manipolazione tattile e propriocettiva degli oggetti. Di fronte all’area somatosensoriale II, all’interno dell’insula (importante per la

consaepevolezza affettiva), vi sono numerosi neuroni che ricevono l’input spino­talamico (porta le info. di tipo dolorifico).

LA CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE lobulo parietale superiore e inferiore.

La corteccia parietale posteriore è divisa in due dal solco intraparietale in: Al primo arrivano

moltissime informazioni di carattere propriocettivo; infatti, ad esempio, la percezione interna dell’uomo della postura è dalla dal lobulo

parietale superiore. Al secondo, invece, arrivano molte informazioni di natura tattile e propriocettiva, informazioni che spesso vengono

neuroni polimodali

messe insieme ad altre di modalità differenti (es: visive, acustiche..) =

es: percezione dello spazio. Questa corteccia è fortemente collegata con la corteccia frontale, ovvero la corteccia motoria.

→ Effetto dell’inattivazione della aree somatosensoriali

Scimmia che non riesce a prendere la pallina: non danno motorio, ma somatosensoriale sono state inattivate (artificialmente)

le zone del cervello che servono per guidare il movimento.

IL SISTEMA MOTORIO

Natura citoarchitettonica

● a­granulare,

La corteccia motoria è ovvero con possiede il IV strato perché ha sviluppato una specializzazione. Il V strato (quello di

uscita) contiene le cellule giganto­piramidale che mandano grandi assoni a livello sottocorticale. Il fatto che non presenti il IV strato non

Talamo motorio

significa che non riceve informazioni dal Talamo le riceve dal (formato dai nuclei ventrale anteriore e laterale) nello

parte più inferiore del III strato.

Nella mappa di Broadman la regione della corteccia motoria si trova nelle aree 4 e 6 che si trovano di fronte al soldo centrale.

PROIEZIONI CORTICO­DISCENDENTI connessioni discendenti della corteccia cerebrale,

Utilizzano determinate tecniche è stato possibile capire quali sono le ovvero le

connessioni con il midollo spinale e con il tronco dell’encefalo. Metodo per scoprirlo, ad esempio del MS: iniettare un tracciante a vari

livelli del midollo spinale e aspettare che esso per via retrograda (dalle fibre al corpo cellulare) vada a marcare le zone cerebrali da cui

provengono queste fibre. Il quadro finale che proviene da questo tipo di studi: si scoprì che vi è una buona parte della corteccia cerebrale

che proietta alle strutture del tronco dell’encefalo e del midollo spinale.

Proiezioni del MS = parte della regione motoria e della corteccia parietale (somatosensoriale I e posteriore) che è in grado di mandare

delle proiezioni discendenti al MS.

Proiezioni del tronco dell’encefalo = proiettano ad esso parte della corteccia motoria e della corteccia posteriore la proiezione del

tronco dell’encefalo da una parte controlla i nuclei dei nervi cranici e dall’altra serve per controllare strutture tronco­encefaliche.

⅔ ⅓

Dunque, le proiezioni cortico­discendenti provengono sia dalla corteccia motoria ( ) che parietale ( ).

Processo: le proiezioni partono dalla corteccia motoria e parietale, scendono con un fascio cortico­spinale lungo il tronco dell’encefalo che

si decussa a livello del bulbo (nelle piramidi bulbari). Dopo essersi incrociato inizia a seguire la sostanza bianca delle colonne laterali e ai

vari livelli del midollo, a seconda del movimento che deve essere controllato, va a terminare nella sostanza grigia. Risultato: parte da un

emisfero e finisce nella parte controlaterale del MS = l’emisfero di dx controlla la parte del corpo di sx e viceversa. La proiezioni

discendente, che vanno verso il midollo, quando sono a livello del tronco dell’encefalo, possono mandare delle proiezioni collaterali (es: sul

nucleo rosso; inoltre, una parte va a finire sui nuclei dei nervi cranici).

Quali sono i neuroni che a livello periferico del MS vengono controllati direttamente dalla corteccia motoria? Le proiezioni che partono

dalla corteccia motoria iniziano dall’area IV (corteccia primaria) e VI (corteccia premotoria).

Proiezioni dall’area IV: la proiezioni terminano su due zone, sugli interneuroni e sui

la corteccia motoria primaria ha

motoneuroni (solo il 20% delle proiezioni) quindi anche

un processo principalmente indiretto.

Proiezioni dall’area VI: le proiezioni terminano su una zona caratterizzata da interneuroni =

la corteccia motoria controlla il movimento tramite gli interneuroni e non i motoneuroni =

quindi il controllo non è diretto ai motoneuroni, ma è mediato dagli interneuroni processo

indiretto.

La proiezione diretta dei motoneuroni è l’unica che permette di ottenere i movimenti discreti

(es: flettere solo il dito indice). muscoli assiali e

Tutto ciò significa che la maggior parte del controllo motorio avviene sui

prossimali, solamente il controllo più sofisticato (es: mano) avviene attraverso le proiezioni

dirette sui motoneuroni.

Quando un’afferenza primaria arriva alle corna dorsali, può proseguire lungo le corna ed

azione di filtro.

essere anche bloccata se non serve/è inutile =

Riassumendo: lo studio delle connessioni discendenti della corteccia nascono da regioni

frontali e parietali (suddivisione equa). Il tipo di neuroni bersaglio di queste proiezioni

discendenti (molto lunghe) del midollo sono differenti, motoneuroni quando c’è bisogno di un movimento fine, interneuroni quando non

non ce n’è bisogno e neuroni sensoriali quando il comando discendente della corteccia ha significato di controllo.

Ramificazione spinale

● fibra cortico­spinale

Nel midollo spinale vi è una che nella sua discesa lungo le colonne laterali della sostanza bianca del midollo emette

delle collaterali assonali a vari livelli (da C7 a T1). Questo assone proviene da un unico neurone motorio della corteccia motoria primaria

divergenza

da solo è capace di controllare più punti del midollo (quindi più mielomeri) e quindi più muscoli contemporaneamente =

delle terminazione a livello del midollo spinale.

Inoltre, la fibra cortico­discendente che proviene dalle colonne laterali dalla sostanza bianca entra dentro al corno ventrale e raggiunge tutte

le zone grigie che rappresentano popolazioni diverse di motoneuroni. Ciò significa che l’assone si sfrangia e raggiunge tanti motoneuroni,

nel farlo però non controlla solo motoneuroni che sono relativi ad un singolo movimento, ma anche alcuni che controllano qualcosa di più a

seconda delle necessità di movimento di quel momento. Perciò tra il neurone della corteccia e il motoneurone spinale non c’è un rapporto

1:1.

Alla nascita tutte queste connessioni non sono presenti, soprattutto le parti più distali, per questo il bambino non riesce a compiere

movimenti molto raffinati.

Il simiusculus di Woolsey

E’ una mappa (Woolsey) del corpo schema della localizzazione neuronale del movimento. L’applicazione di questo sistema fa vedere

→ mappa deformata

quali parti si attivano alla stimolazione elettrica (artificiale). Questa mappa ha permesso di scoprire di essere una vi

sono determinate parti del corpo nella mappa che sono più rappresentate, ciò significa che l‘innervazione di alcune parti corporee è

maggiore perché richiedono un controllo più raffinato (es: mano, faccia, bocca).


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Bargii

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DETTAGLI
Esame: Neuroscienze
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Bargii di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Modena e Reggio Emilia - Unimore o del prof Fogassi Leonardo.

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