Entomologia - Riproduzione e Sviluppo

Riproduzione e sviluppo degli insetti

Sistema riproduttore

Gli organi della riproduzione degli insetti constano di gonadi (ovari e testicoli), di due gonodotti pari (ovidotti laterali e canali deferenti), di un gonodotto impari (ovidotto comune e vagina o canale eiaculatore), di organi annessi e ghiandole accessorie. Lo sbocco genitale si trova generalmente tra l’8^o e il 9^o urosternite nella femmina e al 9^o nei maschi. Intorno ad esso si differenziano strutture o armature più o meno complesse (gonapofisi).

Struttura riproduttiva femminile

Femmina: ciascuno dei due ovari consta di un numero vario di tubuli detti ovarioli, nei quali sono contenute le uova nei vari stadi del loro sviluppo. Ciascun ovariolo presenta un filamento apicale (sospensorio), indi un tratto nel quale sono ammassati i minuscoli oogoni (germario). Ad esso segue un lungo tratto (vitellario) contenente gli oociti in progressivo accrescimento, indi segue il peduncolo, con il quale ogni ovariolo sbocca nell’ovidotto laterale, che comincia con una sorta di calice.

In ovarioli di tipo primitivo, gli oociti ricevono i materiali del tuorlo direttamente dall’emolinfa, attraverso la parete degli ovarioli stessi, che consta sempre di un epitelio follicolare elaborante, che circonda le uova, di una tunica propria e di una tunica peritoneale. In ovarioli di tipo più evoluto, il tuorlo o vitello è prodotto da cellule specializzate, dette nutrici o vitellogene. Le cellule nutrici possono alternarsi agli oociti, in modo che ogni oocito disponga delle sue proprie, oppure esse sono concentrate nel germario, frammiste agli oogoni e collegate ai sottostanti oociti per mezzo di cordoni protoplasmatici.

I due ovidotti laterali, in ciascuno dei quali sbocca il gruppo di ovarioli di ciascun lato, confluiscono nell’ovidotto comune, che distalmente è differenziato nella vagina. Questa può presentare un diverticolo (borsa copulatrice) che, come accade in quasi tutti i lepidotteri, può presentare un proprio indipendente sbocco all’esterno, destinato alla copulazione. Alla vagina è spesso associata la spermateca, vescicola a parete sclerotizzata, nella quale sboccano una o più ghiandole spermofile. Queste ultime secernono un liquido che contribuisce a mantenere attivi gli spermatozoi che si accumulano nella spermateca, conservandoli talora per anni, come accade in alcuni insetti sociali.

Seguono poi le ghiandole accessorie, tra le quali ricordiamo le ghiandole colleteriche e quelle velenifere. L’apertura genitale femminile (vulva) è spesso associata all’ovopositore adatto per la deposizione delle uova e irrobustito talora da pezzi sclerificati costituenti la terebra. L’uovo può avere forma molto varia. Esso è tipicamente rivestito da un guscio (corion), bistratificato in quanto composto da esocorion ed endocorion, secreto delle cellule follicolari. Il corion, che manca sempre di chitina, può essere liscio o variamente scolpito. Al polo anteriore si trovano fori semplici o addirittura canalicoli che servono per la respirazione e la penetrazione degli spermatozoi (micropili).

L’uovo è tipicamente dotato di abbondante tuorlo, che occupa la parte centrale (uovo centrolecitico). Non mancano però casi di uova provviste di poco tuorlo (oligolecitiche) o del tutto sprovviste di vitello (alecitiche). Al di sotto del corion si estende la membrana vitellina, che rappresenta la parete della cellule uovo. Le due successive divisioni del processo della meiosi, che conducono alla riduzione a metà del numero dei cromosomi, si verificano abitualmente dopo la penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo, ricca di tuorlo, ma non ancora matura per la fecondazione vera e propria. Alla fine delle due divisioni sono prodotti, come al solito, il pronucleo femminile, che si fonde con quello maschile derivante dallo spermatozoo e 3 microscopici globuli polari. Questi ultimi vanno generalmente espulsi, ma possono anche venire utilizzati in casi di poliembrionia, partenogenesi automittica e formazione dei micetomi.

Struttura riproduttiva maschile

Maschio: i testicoli possono essere separati o fusi in un corpo unico addirittura colorato vivacemente. Ciascun testicolo consta di un numero vario di elementi tubulari (follicoli testicolari), entro cui si distingue un germario (distale) contenente gli spermatogoni, una zona di accrescimento (entro cui vi sono gli spermatociti di 1^o ordine), una zona di maturazione (con gli spermatociti di 2^o ordine e gli spermatidi) e di una zona di trasformazione che contiene gli spermatozoi.

La maturazione degli spermatozoi (spermatogenesi) avviene secondo le solite due divisioni meiotiche, corrispondenti a quelle cui vanno incontro gli oogoni (oogenesi) con riduzione a metà del numero dei cromosomi. Alla fine di esse sono prodotte 4 cellule tutte vitali (spermatidi) e non un’unica vitale più 3 abortite come nel corso dell’oogenesi. Gli spermatozoi sono comunemente raggruppati in fasci (spermatodesmi). Da ciascun testicolo parte un canale deferente. I canali deferenti sboccano in un canale impari (canale eiaculatore), dopo essersi dilatati nelle cosiddette vescicole seminali ed aver ricevuto le ghiandole accessorie, che secernono un liquido fluidificante. Queste ghiandole possono concorrere alla formazione di speciali capsule (spermatozoi), impermeabili ed isolanti, contenenti un liquido di conservazione degli spermatozoi. Gli organi genitali esterni maschili constano dell’organo copulatore (pene, fallo), circondato da pezzi accessori (es. parameri), necessari per la realizzazione della copula.

Struttura e funzione degli ovarioli

Approfondimento: ciascun ovario è composto da un insieme di tubi ovarici, gli ovarioli, ciascuno dei quali è costituito da un filamento terminale, un germario (in cui la mitosi dà origine agli ovociti primari), un vitellario (in cui gli ovociti crescono mediante la deposizione di tuorlo in un processo noto come la vitellogenesi) e un pedicello. Un ovariolo contiene una serie di ovociti in sviluppo, ciascuno circondato da uno strato di cellule follicolari che formano un epitelio (l’ovocita e il suo epitelio vengono detti follicolo). Gli ovociti più giovani si trovano vicino al germario apicale e quelli più maturi vicino al pedicello. Si riconoscono tre diversi tipi di ovarioli in base al modo in cui gli ovociti vengono nutriti.

• Un ovariolo panoistico manca di cellule nutritive specializzate, così che contiene solo una fila di follicoli, con gli ovociti che ottengono nutrienti dell’emolinfa attraverso l’epitelio follicolare. Gli ovarioli degli altri due tipi contengono trofociti che contribuiscono alla nutrizione degli ovociti in sviluppo.
• In un ovariolo acrotrofico o telotrofico i trofociti sono confinati nel germario e rimangono connessi agli ovociti da filamenti citoplasmatici mano a mano che gli ovociti si muovono verso il basso nell’ovario.
• In un ovariolo politrofico numerosi trofociti sono connessi a ciascun ovocita fornendogli nutrienti fino all’esaurimento; pertanto singoli ovociti si alternano con gruppi di trofociti successivamente più piccoli.

Tipi di riproduzione

Gli insetti sono animali a sessi tipicamente distinti, con maturità sessuale raggiunta allo stato di adulto, seguita da accoppiamento e deposizione delle uova. L’accoppiamento o copula si svolge in modo molto vario, talora singolare, come nel caso delle libellule, o della mosca domestica preceduto da emissioni di feromoni di richiamo e di afrodisiaci, da segnalazioni acustiche (canti), luminose, danze o da vere e proprie offerte di cibo. La copula può avvenire anche in volo (es. ape). In parecchi casi esiste un’apertura genitale di accoppiamento distinta da quella di ovideposizione, oppure il maschio può iniettare gli spermatozoi in un punto qualsiasi del corpo della femmina.

Il numero di uova deposte è estremamente variabile: può andare da 1 a decine di milioni a seconda della specie. Le modalità di ovideposizione sono estremamente varie. Si può però fare una generica distinzione tra specie che depongono le uova all’esterno e specie che depongono le uova all’interno di substrati vari, sia vegetali che animali o terreno ed altri. All’esterno le uova possono essere deposte isolate o a gruppi o racchiuse in complesse ooteche spesse munite di intercapedine isolante, tappo, ecc.

Le uova deposte a gruppi (ovature) possono rimanere scoperte oppure venire protette da peli, squame, secreti vari, terreno, ecc. Per la ovideposizione all’interno dei substrati, la femmina dispone di uno speciale ovidepositore perforante il terreno, il legno, la cuticola di altri insetti ecc. Frequente è l’aumento di volume cui vanno incontro le uova a deposizione avvenuta entro tessuti vegetali o animali.

Partenogenesi

Negli insetti è frequente la partenogenesi (riproduzione verginale senza l’intervento del sesso maschile). In primo luogo è da ricordare che in tutte le specie avviene che alcune uova non fecondate possano schiudere (partenogenesi accidentale o ticopartenogenesi).

La vera partenogenesi è abituale in molte altre specie e può dare origine solo a maschi (partenogenesi arrhenotoca) o solo femmine (partenogenesi telitoca) oppure a entrambi i sessi (deuterotoca). La partenogenesi arrhenotoca o aploide ha luogo in molti imenotteri in cui è comune l’aplodiploidia (maschio aploide derivante da uova non fecondate e femmina diploide derivante da uova regolarmente fecondate). I maschi sono allora portatori del solo corredo “n” di derivazione materna.

In altri imenotteri, la partenogenesi è telitoca con femmine formalmente diploidi pur derivanti da uova non fecondate. In tal caso la meiosi avviene regolarmente partendo da oogoni tetraploidi (cromosomi pari a 4n) con produzione di uova mature con normale corredo diploide (2n). In altri casi non avviene affatto la meiosi e quindi il numero cromosomico resta pari a 2n come nelle cellule somatiche. Questa è la partenogenesi ameiotica di specie appartenenti a vari ordini.

La partenogenesi costante presenta il vantaggio di consentire la colonizzazione di un nuovo ambiente anche da parte di un solo individuo giuntovi per caso. Essa però presenta lo svantaggio di diminuire notevolmente la variabilità genetica della popolazione e quindi la sua possibilità di adattarsi alle mutabili condizioni esterne. Per tale ragione in molte specie si è instaurata con successo un’alternanza di partenogenesi e accoppiamenti in generazioni diverse (eterogonia).

La presenza dei due sessi (anfigonia) determina, con l’accoppiamento e la fecondazione, un importante rimescolamento genetico ed un aumento della variabilità in modo da consentire alla selezione naturale una più ampia scelta di caratteri di adattamento all’ambiente.

La partenogenesi può determinare lo sviluppo di embrioni in femmine che sono ancora allo stadio larvale. In tale evenienza, le larve figlie si sviluppano a spese della larva madre, comportandosi da endoparassite e uccidendola durante la fuoriuscita per mancanza di dotti genitali. Questo fenomeno è dovuto alla pedogenesi ossia riproduzione in età pre-adulta.

Neotenia

Da non confondere con la pedogenesi è la neotenia, che si ha quando il raggiungimento normale della maturità sessuale non è seguito dal comportamento di tutti i caratteri dell’adulto. La neotonia è la regola per le femmine delle cocciniglie, le quali sono tutte sempre attere o larviformi.

Confuso con la partenogenesi è stato, nel passato, l’ermafroditismo autosufficiente, in quanto la presenza di entrambe le gonadi in un individuo di aspetto femminile determina la produzione di uova capaci di svilupparsi apparentemente senza fecondazione, considerate falsamente partenogenetiche. Il numero delle specie di insetti ermafroditi è molto limitato. Le femmine possono deporre uova contenenti un embrione quasi maturo (ovoviviparità) oppure possono partorire individui in uno stadio giovanile più o meno avanzato (viviparità).

La viviparità può essere associata ad alcuni adattamenti sia da parte delle femmine madri, la cui vagina diventa un vero e proprio utero munito di ghiandole che nutrono l’embrione e la larva, sia da parte dell’embrione stesso che differenzia una specie di placenta. Ovipare sono le femmine che depongono uova non ancora embrionate.

Sviluppo embrionale

Lo sviluppo embrionale prende inizio con divisioni ripetute del nucleo dell’uovo fecondato (zigote). Risultato di queste divisioni è la formazione del blastoderma, che consta di uno strato periferico di singole cellule (blastomeri) racchiudente una massa di tuorlo, nella quale sono dislocati dei nuclei destinati a una prima elaborazione del tuorlo stesso (nuclei vitellini). Il primo accenno del futuro embrione compare con un ispessimento ventrale e longitudinale del blastoderma. Questo ispessimento, detto stria germinativa, ben presto si mostra composto di due strati (ectoderma e mesoderma) e si infossa nel tuorlo, determinando pieghe che fondendosi danno origine a una membrana protettiva interna detta amnios. Tutto il blastoderma non interessato della stria germinativa nel frattempo si assottiglia e costituisce la membrana esterna che si viene a trovare sotto il corion.