Cicli biologici
Sono definiti bioritmi tutte le manifestazioni vitali, di carattere ciclico, sia di breve che di lunga durata (giornaliere, mensili, stagionali, ecc). Con l’espressione ciclo vitale ci si riferisce, più particolarmente, al decorso di una generazione. In tal caso, si intende per ciclo o generazione, il ritorno, attraverso vari stadi, a uno stadio considerato di partenza. Di solito viene considerato di partenza l’inizio dell’ovideposizione o, per le specie vivipare, la comparsa delle neanidi o delle larve.
I cicli hanno generalmente breve durata negli insetti, essendo a moltissime specie sufficiente un anno per compierne uno o due. Tra quelli a ciclo più rapido, vi sono gli Afidi, alcuni dei quali, in condizioni di clima favorevole, possono giungere quasi a 30 generazioni in 12 mesi (occorrono più di 700 anni all’uomo per fare altrettanto). Non mancano però casi di cicli lenti, quali quelli di molte specie lignicole e terricole (es. Melolonte). È nota la lunga durata (17 anni) del ciclo della cicala americana.
La durata della vita può coincidere con quella del ciclo (es. le femmine degli efemerotteri muoiono durante la stessa ovideposizione), oppure può essere notevolmente superiore, soprattutto per quelle femmine la cui ovideposizione si protrae a lungo (per alcuni mesi o molto più, fino a quasi il secolo nelle femmine di alcune termiti).
Voltinismo e diapausa
Vi sono specie rigorosamente monovoltine (1 sola generazione per anno) e specie polivoltine (a più cicli l’anno). Il voltinismo è spesso limitato da interruzioni di attività che possono essere provvisorie, variabili e facilmente reversibili (quiescenze) o di durata notevole e non facilmente reversibili (diapause o letarghi). Le prime sono momentanee interruzioni di attività dovute a clima sfavorevole (quiescenza estiva e invernale) e possono anche non verificarsi se il clima resta favorevole (estate fresca, inverno mite). Le seconde (diapausa estiva e invernale) sono automatismi fisiologici, indotti dall’azione combinata della temperatura e del fotoperiodo (durata della luce diurna), soprattutto da quest’ultimo.
In moltissime specie la diapausa invernale si inizia al principio dell’autunno, con il raccorciarsi delle giornate, anche se la temperatura e il cibo sono ancora ottimali. In altre specie alcuni individui di ogni generazione, a partire dalla prima, si avviano al letargo. Per quelli che si avviano molto presto trattasi, in realtà, di una lunga diapausa (estiva + invernale).
È ovvio che tali meccanismi si sono instaurati per garantire la sopravvivenza alle specie che vivono in climi soggetti a forti variazioni nel corso dell’anno. Essi si rivelano però molto utili anche in climi temperati, ma soggetti a improvvisi sbalzi di temperatura, che possono determinare forti decimazioni di popolazioni capaci di entrare solo in quiescenza.
Diapausa invernale
La diapausa invernale di molte specie si instaura solo con il raccorciamento del fotoperiodo e si interrompe solo se l’organismo attraversa una fase di freddo intenso associata ad un allungamento o meno del fotoperiodo. Allorquando sia l’inizio che la fine di questa dormienza sono sotto il controllo fotoperiodico si suole parlare di oligopausa. La diapausa può essere attraversata in qualsiasi stadio e si instaura per determinismo di natura neurormonica nello stesso individuo o nella madre (nel caso della diapausa delle uova).
Nell’adulto cessa la produzione di neotenina da parte dei corpi allati e si arresta la vitellogenesi, si abbassa l’attività respiratoria, etc. Nella pupa si arresta la secrezione di ecdisone da parte delle ghiandole protoraciche; secrezione che riprende allorquando giungono dall’esterno, attraverso il tegumento o i suoi pigmenti, le stimolazioni fototermiche necessarie per la ripresa dell’attività, che riparte sempre dal cerebro. Nella larva aumenta il titolo di neotenina, il che assicura la permanenza in questo stadio.
Nel corso della diapausa invernale, la resistenza al freddo di molte specie, anche dannose, raggiunge livelli eccezionali. Le larve ibernanti di lepidotteri possono sopportare temperature inferiori a -20°C, con arresto totale dei processi vitali. La possibilità di danni alle cellule per formazione di cristalli di ghiaccio è evitata utilizzando il fenomeno della surfusione o concentrando i succhi cellulari (abbassamento del punto di congelamento) o con la produzione della predetta glicerina che è un noto criostatico. Essa è infatti usata per la conservazione a freddo dello sperma degli animali superiori.
Induzione della diapausa
- Un orologio fotoperiodico che è sensibile alla maggior o minore lunghezza della notte rispetto al giorno
- Un contatore biologico che accumula le varie durate notturne fino a un numero tale definitivo minimo di giorni richiesto, da indurre la diapausa
Questi due meccanismi fisiologici funzionano in uno stadio sensitivo durante il quale le informazioni necessarie per l’induzione della diapausa vengono registrate. Di solito questo stadio precede immediatamente quello in cui si ha la diapausa, ma in qualche caso esso è di molto anteriore.
Così, nella tignoletta della vite (lobesia botrana) lo stadio sensitivo è quello di uovo larva di prima età, ma la diapausa ha luogo da crisalide (minimo richiesto circa 2 settimane di giorni brevi). In altri casi il segnale per l’inizio della diapausa passa addirittura da una generazione all’altra.
Nel baco da seta che sverna da uovo, il fattore diapausa viene trasmesso alle uova dalla madre: questa produce tale ormone solo se da uovo e da larva ha vissuto in condizioni di temperatura elevate e fotoperiodo lungo.
Distribuzione geografica
La presente distribuzione geografica di una specie è la risultante di fattori estrinseci e intrinseci alla specie stessa. Vanno in primo luogo considerate le tre possibilità di diffusione che sono: il trasporto passivo, la dispersione attiva e la migrazione. Di esse, solo il trasporto passivo dovuto all’uomo e ai suoi traffici è da considerare estrinseco (cioè indipendente dalla specie); le rimanenti due altre possibilità sono connaturate alla specie stessa. Altri fattori intrinseci sono le preferenze climatiche e quelle alimentari. Le specie dotate di maggiori possibilità di espansione, candidate a divenire cosmopolite sono quelle che infestano piante o altri substrati ad ampia diffusione e facile trasporto, quelle dotate di capacità propria di spostamento, di ampia adattabilità climatica o viventi in condizioni microclimatiche abitualmente favorevoli in ogni parte del globo (es. magazzini, case, etc.) quelle ad ampio spettro alimentare (polifaghe).
Le specie meno predisposte ad un’ampia e rapida espansione sono quelle monofaghe e quelle oligofaghe e soprattutto, quelle molto esigenti in fatto di condizioni climatiche.
L’attuale distribuzione geografica di molte specie dannose, divenute tali in vari continenti a partire da un’area ritenuta originaria, è soprattutto ad opera del trasporto umano. In non pochi casi il trasporto è avvenuto in coincidenza con quello delle piante ospiti; in altri casi, le piante ospiti sono state raggiunte dai loro antichi fitofagi dopo un lungo periodo. Così parecchie specie dannose alle solanacee, di origine americana, sono giunte in Europa dopo qualche secolo dall’introduzione deliberata delle loro piante preferite. Ciò in fondo vale anche per molte crittogame (es. peronospora in Europa è giunta nel 1845).
Il caso della tingide del platano, giunta recentemente dall’America del nord e, in via di diffusione lungo le alberate stradali d’Europa, trasportata soprattutto dai grossi autotreni che sfiorano la chioma dei platani. In generale, comunque è ben difficile opporsi alla lenta, ma inesorabile avanzata di quelle specie che dimostrano tendenza espansiva e ampie preferenze climatiche. Il nostro paese è infatti, anno dopo anno, raggiunto da nuovi fitofagi.
Potenziale biotico e ambiente
Con il susseguirsi delle generazioni, una determinata specie finisce con l’inserirsi nell’ambiente che la ospita come specie comunissima, comune o rara e quindi come insetto dannoso, indifferente, abitualmente non dannoso etc., a seconda del tipo stesso di ambiente e dell’interferenza con gli interessi umani.
Lo studio dell’andamento delle popolazioni, o della dinamica delle popolazioni, è difficile, ma è utile, perché in non pochi casi si scopre che una data popolazione va soggetta a delle variazioni cicliche (gradazioni) con punte di grande abbondanza e dannosità, a partire da uno stato di latenza la quale poi si ritorna dopo alcune generazioni. Molte di queste oscillazioni si possono considerare dovute a un continuo confronto fra il potenziale biotico di ciascuna specie e la resistenza dell’ambiente (ecoresistenza), confronto inteso, in natura, quale meccanismo necessario per il mantenimento di equilibri naturali.
Il potenziale biotico di una specie è la risultante di varie caratteristiche insite nella specie stessa (capacità di sopravvivenza e di adattamento, numero medio di discendenti di una femmina, percentuale di schiusura delle uova, etc.). Questo potenziale può essere misurato, con buona approssimazione, per ciascuna popolazione, calcolando un parametro definito innata capacità di accrescimento.
Questo valore, definito anche r, si deduce dalla quantità di discendenti e dalla sopravvivenza, misurate per una popolazione posta in una cella climatica, nelle condizioni ideali di ambiente, assenza di nemici naturali, abbondanza di nutrimento e spazio, a temperatura e umidità, nonché fotoperiodo ottimali. Esso ha valore comparativo e non assoluto, in quanto consente di comparare il diverso potenziale massimo di... (continua)
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