Entomologia: Approfondimenti Endocrino e Cicli Biologici

Approfondimenti sul sistema endocrino e simbiosi nei cicli biologici degli insetti

Il sistema endocrino degli insetti

Come in tutti gli animali, questo sistema è costituito da una parte neurosecernente in grado di regolare l’attività di ghiandole endocrine e/o di esercitare un effetto diretto su specifici tessuti-bersaglio. In un qualunque sistema di regolazione endocrina, la percezione, da parte del sistema nervoso centrale, delle variazioni dei parametri ambientali esterni e delle condizioni fisiologiche interne, innesca il rilascio di neurormoni che regolano l’omeostasi fisiologica, lo sviluppo e la riproduzione. Queste molecole possono agire direttamente su organi bersaglio o modulare l’attività secretiva di ghiandole endocrine.

I neurormoni vengono prodotti da speciali cellule neurosecernenti ovvero neuroni eccitabili elettricamente e in grado di trasmettere dei potenziali di azione che determinano il rilascio di tali prodotti di secrezione piuttosto che di neurotrasmettitori. Negli insetti, il rilascio dei neurormoni può avvenire direttamente nell’emolinfa circolante, o dopo l’accumulo in speciali strutture denominati organi neuroemali. Questa stretta integrazione neuroendocrina è ampiamente diffusa in tutto il regno animale.

PTTH (Ormone Protoracicotropico)

Il neurormone che innesca il processo di muta è il PTTH, che viene prodotto da cellule neurosecernenti presenti nel sistema nervoso centrale a livello del cerebro, da cui si dipartono lunghi assoni che rilasciano i loro secreti in organi neuroemaili retrocerebrali, quali, ad esempio, i corpi cardiaci e i corpi allati nei lepidotteri e la ghiandola ad anello nei ditteri. Il rilascio del PTTH da parte del cerebro è controllato, oltre che da feedback endocrini, da diversi fattori correlati alla crescita e allo sviluppo, attraverso meccanismi non completamente chiariti.

Nelle poche specie oggetto di studio dettagliato, i fattori predominanti sono riconducibili alle dimensioni, allo stato nutrizionale e agli stimoli ambientali, in particolare temperatura e fotoperiodo. L’accrescimento dimensionale e lo stato nutrizionale svolgono un ruolo senza dubbio importante. La presenza di recettori in grado di percepire la tensione addominale, determinata da accrescimento, consente di inviare verso il sistema nervoso centrale stimoli per la secrezione e il rilascio di PPTH. Tale stimolo, per poter essere efficace, deve persistere per un periodo prolungato, talora definito anche periodo critico.

Il fotoperiodo, comunque, non è il solo fattore ambientale in grado di controllare il rilascio di PTTH da parte del cerebro che, nel caso di larve in diapausa, può dipendere anche dall’esposizione a basse temperature. Il PTTH, una volta rilasciato dagli organi neuroemali in cui si accumula, va a stimolare le ghiandole preposte alla produzione di ecdisteroidi, che nei lepidotteri sono chiamate ghiandole protoraciche, ma che hanno forme e denominazioni diversi nei vari ordini di insetti.

Ecdisone

La biosintesi degli ecdisteroidi da parte delle ghiandole protoraciche necessita di colesterolo, che gli insetti sono incapaci di sintetizzare, pertanto devono ricavare dalla dieta. Gli insetti fitofagi possono utilizzare i fitosteroli come precursori attivando la produzione del colesterolo. Altri sono caratterizzati dalla presenza di simbionti che lo producono. Il prodotto finale del percorso biosintetico che viene rilasciato dalle ghiandole protoraciche è l’ecdisone o, in alcune specie, il 3-deidrocdisone. La produzione di ecdisone è seguita da una serie di rapide trasformazioni biochimiche, in molti casi, la sua conversione in 20-idrossiecdisone, il più comune metabolita biologicamente attivo. Tale conversione è mediata da un enzima, prodotto da tessuti periferici, quali tessuto adiposo, tubi malpighiani e intestino medio, la 20-monossigenasi.

Ormone giovanile (JH)

Il titolo di JH è di cruciale importanza nella regolazione dello sviluppo postembrionale di un insetto. L’effetto degli ecdisteroidi nella regolazione dello sviluppo post embrionale è infatti strettamente influenzato dalla presenza e concentrazione di JH. Quest’ultimo costituisce il principale elemento di determinazione del tipo di muta indotto dall’ecdisone. In sintesi, l’ecdisone, in presenza di elevati livelli di JH, induce la muta con la permanenza nelle condizioni giovanili. Invece, livelli di JH ridotti o nulli comportano profonde modifiche strutturali, che portano verso lo sviluppo dello stadio adulto.

Il titolo di JH e la sua attività sono il frutto di una complessa interazione fra la sintesi, da parte dei corpi allati ed eventuali altri tessuti, la sua degradazione e l’espressione relativa dei recettori nei tessuti bersaglio. Il JH è continuamente prodotto dai corpi allati durante la fase giovanile.

Diapausa

La diapausa è un programma di arresto dello sviluppo e della riproduzione, controllato geneticamente, che ha consentito agli insetti di colonizzare più efficacemente ambienti ostili, attraverso stadi fisiologicamente capaci di superare le condizioni stagionali più estreme. Durante la diapausa lo sviluppo è rallentato o completamente fermo, la riproduzione bloccata e l’attività metabolica ridotta a livelli molto bassi, con l’accumulo di sostanze nutrizionali e di protezione da danni ambientali, come ad esempio le basse temperature.

Ciò può accadere in modo rigidamente predeterminato, indipendentemente dalle condizioni termo-climatiche nel caso della diapausa obbligatoria, tipica delle specie univoltine, mentre viene ad essere regolato dalla percezione di stimoli nel caso della diapausa facoltativa. Quest’ultimo tipo è molto più comune e può essere indotto da stimoli percepiti dallo stesso stadio che entra in diapausa o da stadi precedenti e in alcuni casi anche dalla madre. Pur essendo spesso facoltativa e inducibile da fattori ambientali, la diapausa non va confusa con la quiescenza che, invece, è un rallentamento temporaneo e rapidamente reversibile dello sviluppo e metabolismo, indotto da condizioni ambientali avverse ma senza alcun controllo genetico.

La diapausa, con determinismi neuroendocrini diversi, è stata osservata in tutti gli stadi di sviluppo. Ricordare il fotoperiodo: per esempio le femmine adulte ottenute da larve accresciutesi in condizioni ambientali estive produrranno un neurormone peptidico, rilasciato dal ganglio subesofageo che va ad accumularsi nelle uova che danno origine ad embrioni diapausanti. Tale peptide di 24 amminoacidi è denominato ormone della diapausa (Baco da seta, Bombyx mori).

La diapausa larvale e quella pupale sono entrambe caratterizzate dall’incapacità dello stadio interessato di proseguire il suo regolare piano di sviluppo, che risulta bloccato, in quanto le ghiandole protoraciche sono incapaci di produrre i normali livelli di ecdisteroidi necessari a stimolare la muta. Ciò è dovuto a un blocco della produzione di PPTH, spesso associato a elevati livelli di pomina nel cerebro.

La caratteristica peculiare della diapausa allo stadio di adulto è l’arresto dell’attività riproduttiva, con il blocco dello sviluppo degli oociti nelle femmine e l’incapacità dei maschi di accoppiarsi. Gli adulti che entrano in diapausa, in genere, tendono a nascondersi nel terreno e i muscoli alari vanno incontro a fenomeni degradativi, per ricostituirsi a fine diapausa.

Interazioni insetti-altri organismi

Le foglie possono essere non solo erose dai fitofagi, ma anche penetrate, grazie alla capacità che alcune specie hanno di scavare gallerie e che per questo motivo vengono chiamate fillominatrici. Le larve di questi insetti scavano una galleria nello spessore delle foglie, fra i due strati epidermici, alimentandosi del mesofillo. La zona attaccata evidenzia un’area di epidermide disseccata, di forma quanto mai varia (a chiazza, serpentiniforme, circolare, ecc), che prende il nome di mina fogliare, all’interno della quale si rinvengono la larva in accrescimento e i suoi escrementi, spesso sotto forma di piccoli puntini nerastri.

I fitomizi, che si alimentano delle piante succhiandone i fluidi floematici (floemomizi) o xilematici (xilemomizi), e più, raramente, i contenuti delle cellule (plasmomizi), arrecano un notevole danno alle piante, sia direttamente, attraverso la sottrazione di biomassa e l’...