Entomologia: Approfondimenti Endocrino e Cicli Biologici

ORMONE GIOVANILE (JH)

: il titolo di JH è di cruciale importanza nella regolazione dello sviluppo post

embrionale di un insetto. L’effetto degli ecdisteroidi nella regolazione dello sviluppo post embrionale è

infatti, strettamente influenzato dalla presenza e concentrazione di JH.

Quest’ultimo costituisce il principale elemento di determinazione del tipo di muta indotto dall’ecdisone.

In sintesi, l’ecdisone, in presenza di elevati livelli di JH, induce la muta con la permanenza nelle condizioni

giovanili. Invece, livelli di JH ridotti o nulli comportano profonde modifiche strutturali, che portano verso lo

sviluppo dello stadio adulto. Il titolo di JH e la sua attività sono il frutto di una complessa interazione fra la

sintesi, da parte dei corpi allati ed eventuali altri tessuti, la sua degradazione e l’espressione relativi

recettori nei tessuti bersaglio. Il JH è continuamente prodotto dai corpi allati durante la fase giovanile.

Diapausa

La diapausa è un programma di arresto dello sviluppo e della riproduzione, controllato geneticamente, che

ha consentito agli insetti di colonizzare più efficacemente ambienti ostili, attraverso stadi fisiologicamente

capaci di superare le condizioni stagionali più estreme.

Durante la diapausa lo sviluppo è rallentato o completamente fermo, la riproduzione bloccata e l’attività

metabolica ridotta a livelli molto bassi, con l’accumulo di sostanze nutrizionali e di protezione da danni

ambientali, come ad esempio le basse temperature.

Ciò può accadere in modo rigidamente predeterminato, indipendentemente dalle condizioni termo-

climatiche nel caso della diapausa obbligatoria, tipica delle specie univoltine, mentre viene ad essere

regolato dalla percezione di stimoli nel caso della diapausa facoltativa.

Quest’ultimo tipo è molto più comune e può essere indotto da stimoli percepiti dallo stesso stadio che

entra in diapausa o da stadi precedenti e in alcuni casi anche dalla madre.

Pur essendo spesso facoltativa e inducibile da fattori ambientali, la diapausa non va confusa con la

quiescenza che invece, è un rallentamento temporaneo e rapidamente reversibile dello sviluppo e

metabolismo, indotto da condizioni ambientali avverse ma senza alcun controllo genetico.

La diapausa, con determinismi neuroendocrini diversi, è stata osservata in tutti gli stadi di sviluppo.

Ricordare il fotoperiodo: per esempio le femmine adulte ottenute da larve accresciutesi in condizioni

ambientali estive produrranno un neurormone peptidico, rilasciato dal ganglio subesofageo che va ad

accumularsi nelle uova che danno origine ad embrioni diapausanti. Tale peptide di 24 amminoacidi è

denominato ormone della diapausa (Baco da seta, bombyx mori).

La diapausa larvale e quella pupale sono entrambe caratterizzate dall’incapacità dello stadio interessato di

proseguire il suo regolare piano di sviluppo, che risulta bloccato, in quanto le ghiandole protoraciche sono

incapaci di produrre i normali livelli di ecdisteroidi necessari a stimolare la muta. Ciò è dovuto ad un blocco

della produzione di PPTH, spesso associato a elevati livelli di pomina nel cerebro.

La caratteristica peculiare della diapausa allo stadio di adulto è l’arresto dell’attività riproduttiva, con il

blocco dello sviluppo egli oociti nelle femmine e l’incapacità dei maschi di accoppiarsi. Gli adulti che

entrano indi pausa, in genere, tendono a nascondersi nel terreno e i muscoli alari vanno incontro a

fenomeni degradativi, per ricostituirsi a fine diapausa.

Interazioni Insetti-Altri Organismi

Le foglie possono essere non solo erose dai fitofagi, ma anche penetrate, grazie alla capacità che alcune

specie hanno di scavare gallerie e che per questo motivo vengono chiamate fillominatrici.

Le larve di questi insetti scavano una galleria nello spessore delle foglie, fra i due strati epidermici,

alimentandosi del mesofillo. La zona attaccata evidenzia un’area di epidermide disseccata, di forma quanto

mai varia (a chiazza, serpentiniforme, circolare, ecc), che prende il nome di mina fogliare, all’interno della

quale si rinvengono la larva in accrescimento e i suoi escrementi, spesso sotto forma di piccoli puntini

nerastri.

I fitomizi, che si alimentano delle piante succhiandone i fluidi floematici (floemomizi) o xilematici

(xilemomizi), e più, raramente, i contenuti delle cellule (plasmomizi), arrecano un notevole danno alle

piante, sia direttamente, attraverso la sottrazione di biomassa e l’induzione di deformazioni/disfunzioni

(bollosità, accartocciamento, clorosi, etc), che indirettamente, trasmettendo temibili patogeni (virus,

fitoplasmi) e favorendo, spesso, lo sviluppo di funghi epifiti (fumaggine) sulla superficie fogliare che

imbrattano con la melata. La maggior parte dei fitomizi appartiene all’ordine dei Rincoti. Essi presentano un

apparato boccale atto a pungere e succhiare i fluidi vegetali, derivante dall’assottigliamento e

allungamento delle mandibole e delle mascelle. In seguito all’inserimento degli stiletti boccali nei tessuti

vegetali viene iniettata anche la saliva, che spesso forma una guaina che li accompagna durante la

penetrazione e, inoltre, modifica/idrolizza i tessuti attaccati, rendendoli più idonei dal punto di vista

nutrizionale. Altri specifici adattamenti morfo-funzionali diffusi nei fitomizi si riscontrano a carico del tubo

digerente, organizzato in modo da filtrate e concentrare i nutrienti azotati, che vengono avviati lungo un

regolare percorso digestivo, mentre i carboidrati, presenti largamente in eccesso nella linfa vegetale,

vengono convogliati direttamente nell’intestino posteriore ed espulsi sotto forma di escremento

zuccherino, comunemente definito melata. Infine, i fitomizi, per poter integrare il loro substrato

nutrizionale estremamente carente, ricorrono, spesso, a varie associazioni con microrganismi simbionti.

Fra i fitomizi vanno ricordati anche i tripidi (tisanotteri) che, diversamente dai succhiatori di linfa, utilizzano

le loro parti boccali stiliformi, e non simmetricamente sviluppate, per lacerare le cellule epidermiche dei

vegetali, al fine di succhiarne i fluidi che fuoriescono (plasmomizi).

Nella maggioranza dei casi le specie che inducono galle sono riconducibili a tre ordini: emitteri, ditteri e

imenotteri. Lo spazio all’interno delle galle viene in molti casi frequentato anche dai nemici naturali

specializzati degli insetti galligeni, così come da numerose altre specie di inquilini, attratti dall’abbondanza

e buona qualità del cibo, peraltro disponibile in un ambiente protetto. I meccanismi molecolari che

conducono alla formazione di galle sui tessuti vegetali sono tuttora scarsamente conosciuti. Secrezioni

orali, anali e ghiandole accessorie di vari insetti galligeni sembrano implicate nell’induzione delle galle,

apparentemente attraverso la manipolazione dei livelli ormonali in prossimità dei punti di attacco, ma non

è del tutto chiaro se la fonte di questi ormoni sia la pianta manipolata dall’insetto o l’insetto stesso.

In alcuni casi, come quello dei cinipidi, lo sviluppo della galla sembra essere diretto dal veleno e o da

elementi genetici liberi (virus, trasposoni) non ben caratterizzati, in grado di rimodulare lo sviluppo dei

tessuti in cui essi vengono rilasciati.

Resistenza Costitutiva E Resistenza Indotta

Possiamo concludere quindi, che i meccanismi di difesa costitutivi e quelli inducibili sono due aspetti diversi

dello stesso fenomeno, che differiscono sostanzialmente per i tempi ei i modi di espressione dei geni

coinvolti: in un caso (costitutive) l’espressione è il frutto dei normali piani di crescita e sviluppo della pianta,

nell’altro (indotte) vi sono stimoli esterni in grado di incrementare l’espressione genica al momento del

bisogno, attraverso meccanismi di comunicazione molecolare in grado di generare risposte sistemiche.

Difese Dirette: meccanismi tossici, metaboliti secondari.

Difese Indirette: risposte delle piante che tendono a richiamare e trattenere i nemici naturali dei fitofagi.

Insetti Artropodi Antagonisti

Gli insetti fitofagi vengono attaccati da numerosi antagonisti naturali, fra i quali spiccano, per abbondanza

ed importanza economica, numerosi rappresentanti del phylum degli artropodi, con predominanza assoluta

degli stessi insetti. Questi nemici naturali si distinguono in due principali categorie, predatori e parassitoidi.

I primi, durante la loro vita, si alimentano di più individui della specie vittima, spesso durante tutti gli stadi

di sviluppo, che sono in genere caratterizzati da una spiccata mobilità, soprattutto in quelle specie che

operano una ricerca attiva delle prede.

I parassitoidi, invece, presentano stadi giovanili che vivono a carico di altri insetti, e, in genere, abbastanza

precocemente o con il completamento dello sviluppo larvale, portano a morte la loro unica vittima, con cui

possono coesistere ed interagire per un periodo più o meno lungo. Pertanto anche se in alcuni casi il

rapporto fra ospite e parassitoide può essere prolungato e particolarmente complesso dal punto di vista

funzionale, esso inevitabilmente si conclude con l’uccisione della vittima.

Simbiosi Mutualistica

Le simbiosi mutualistiche fra insetti e microrganismi unicellulari di varia natura mostrano diversi livelli di

integrazione, che vanno dall’associazione esterna (ectosimbiosi) a quella interna (endosimbiosi), che a sua

volta può essere di tipo extracellulare o endo-cellulare. In tutti i casi esistono precisi meccanismi

comportamentali e o citologici che consentono un’efficace trasmissione dei simbionti da una generazione

all’altra.

Per quanto riguarda l’ectosimbiosi, ricordiamo il caso della formica taglia-foglie che coltiva, su pezzetti di

foglia triturati ed impastati con saliva, un fungo in grado di generare, esclusivamente in queste condizioni di

allevamento, delle formazioni molto ricche dal punto di vista nutrizionale ed essenziali per l’alimentazione

delle larve. Le giovani regine trasportano in un’apposita tasca boccale frammenti di questo fungo e ne

riavviano la coltivazione nel nuovo nido che andranno a formare.

Un esempio simile è fornito ai coleotteri scolitidi, che coltivano nelle gallerie che essi scavano nel legno

diverse specie fungine (monilia, ceratocystis, sporothrix) di cui si alimentano, trasportandole da una pianta

all’altra in speciali tasche tegumentali.

Le endosimbiosi extracellulari sono presenti in alcuni insetti lignivori. Nelle termiti, ad esempio, in ampie

dilatazioni dell’intestino posteriore, si trovano protisti flagellati assieme a consistenti popolazioni batteriche

(ipersimbiosi), essenziali per l’utilizzazione nutrizionale della cellulosa. La perdita dei simbionti ad ogni

muta, dovuta al ricambio dell’intima cuticolare che riveste l’intestino posteriore, viene immediatamente

compensato con lo scambio orale e oro anale di materiale int