Entomologia - Appunti

Tegumento

Il tegumento è un rivestimento impermeabile e ininterrotto che delimita e protegge il corpo degli insetti e in generale degli artropodi e avvolge tutto il corpo come una capsula rigida ed elastica. Si introflette in almeno 2 zone, che sono l'apertura boccale e quella anale, ma in più troviamo anche introflessioni in corrispondenza degli orifizi genitali, ma anche in corrispondenza delle trachee.

Serve per il rivestimento protettivo dalle aggressioni degli agenti chimici, fisici e biologici (biologici, altri insetti, batteri, virus, funghi), (agenti chimici: protezione contro fitofarmaci). Avere un tegumento serve anche perché minimizza la perdita di fluidi corporei, cioè limita l'evaporazione.

L'altra funzione è quella portante statica e portante dinamica, quindi è una funzione fisica: portante statica perché dà forma e supporto ai tessuti molli del corpo e sostiene i vari organi esterni, ma con il fatto anche che l'esoscheletro fornisce la superficie d'attacco per i muscoli, alla fine è una funzione dinamica perché tramite questi l'insetto si può muovere.

Infine il tegumento funziona da interfaccia sensoriale con l'ambiente, cioè è il modo per percepire degli stimoli esterni.

Come è fatto il tegumento?

(Domanda ricorrente) È fatto a strati: lo strato più esterno è chiamato cuticola, poi c'è l'epidermide che è lo strato vivo e infine la membrana basale che delimita il resto del tegumento dalla cavità del corpo dell'insetto.

La cuticola a sua volta si suddivide in vari strati che sono: epicuticola e procuticola. L'epicuticola è suddivisa in tre strati che, andando dall'esterno all'interno, sono uno strato che si chiama cemento, uno strato ceroso e uno cuticolinico; mentre la procuticola è suddivisa in 2 parti che sono l'esocuticola e l'endocuticola.

Epicuticola

L'epicuticola è la più esterna, pluristratificata. Lo strato più esterno si chiama cemento e non sono altro che lipoproteine; il cemento ha una struttura molto rigida, dura e serve a proteggere dalle abrasioni.

Poi, intermedio, abbiamo lo strato ceroso, che è idrofobo con una funzione impermeabilizzante. Queste cere sono idrocarburi e le composizioni di queste miscele sono specie-specifiche e con questo si può risalire alla specie.

La cosa ancora più interessante è che può variare da stadio a stadio e da sesso a sesso. Lo scopo di questo è che può consentire la comunicazione intraspecifica e ci si può riconoscere tra diverse colonie della stessa specie: si riconoscono con gli idrocarburi cuticolari, hanno un senso chimico molto sviluppato, percependo delle differenze c'è proprio il cosiddetto odore di colonia. Lo fanno ad esempio le formiche toccandosi con le antenne.

Passando ancora sotto troviamo lo strato cuticolinico, prende il nome dal contenuto che è la cuticolina, una proteina che subisce una sclerotizzazione o tannizzazione che la trasforma in sclerotina. La cuticolina è la proteina allo stato molle, la sclerotina è la stessa cosa che ha subito trasformazioni chimiche che la rendono dura, compattissima.

Sclerotizzazione o tannizzazione: sclerotizzare vuol dire indurire, tannizzare invece vuol dire inscurire, abbronzarsi. Alla fine la trasformazione chimica che porta all'indurimento della cuticolina in sclerotina fa sì anche che questa inscurisca.

Questa epicuticola, nonostante sia pluristratificata, ha uno spessore molto limitato che non supera i 5 micron, si vede solo al microscopio elettronico.

A che cosa serve l'epicuticola? Serve a limitare gli scambi idrici, protegge dall'aggressione di patogeni unicellulari come batteri e protozoi; protegge dall'azione di sostanze acide, alcaline o composti insetticidi, consente il riconoscimento e la comunicazione tra gli individui.

Esocuticola ed endocuticola

L'esocuticola è immediatamente sotto ed è una parte della procuticola. Eso vuol dire esterno, è lo strato più densamente colorato che conferisce rigidità al tegumento grazie alla presenza di chitina mescolata a proteine tannizzate, ossia la famosa cuticolina tannizzata o sclerificata che diventa sclerotina.

L'endocuticola è molle, è lo strato più spesso e flessibile, è incolore, è attraversata da dotti ghiandolari, elementi nervosi e canalicoli che si chiamano porocanali, che servono per mettere in contatto l'epidermide che sta sotto con l'esterno e serve per il trasporto delle sostanze che produce.

Come è fatta l'endocuticola? È flessibile, è costituita da varie lamelle immerse in una matrice proteica di proteine non tannizzate. Troviamo la chitina che si dispone a lamelle; la disposizione di queste lamelle è su piani diversi e in questo modo viene garantita la flessibilità e molta resistenza meccanica.

Tuttavia la vera elasticità è conferita da una proteina che si chiama resilina, una proteina responsabile delle prestazioni eccezionali delle pulci, grilli e cavallette.

Composizione della cuticola

Da cosa è composta la cuticola? Proteine almeno per il 50%, poi abbiamo la chitina che rappresenta una miscela variabile tra il 20 e il 50% a seconda dell'insetto e a seconda dello stadio dell'insetto e una piccola quantità di lipidi.

Parliamo della chitina. La chitina dà resistenza, sta nell'esocuticola, è il polisaccaride animale più comune dopo la cellulosa, sono catene di zucchero unite, è l'analogo della cellulosa alla fine.

La chitina è un polisaccaride dell'acetato di glucosammina, detta anche n-acetil-glucosammina, viene sintetizzata a partire dal glucosio. Successivamente si fa la n-acetil-glucosammina che va a formare la chitina.

Le lamelle di chitina si ottengono per polimerizzazione della chitina, cioè delle proteine formando delle glicoproteine per mezzo degli appositi enzimi che si chiamano chitino sintetasi.

L'azione delle chitino sintetasi può essere bloccata da composti che si chiamano chitino-inibitori, che sono tra i principi più usati, i cosiddetti IGR. Bloccano la sintesi della chitina e non si formano le lamelle, non si indurisce la sua cuticola.

Abbiamo detto che il processo base per l'indurimento e la colorazione della cuticola, durante il quale la cuticolina che è quell'insieme di proteine molli ed elastiche si indurisce grazie all'azione della presenza dei cosiddetti chinoni, che sono sostanze estremamente reattive e si formano a partire dall'amminoacido tirosina sequestrato dall'emolinfa, perché fa sì che si formino dei legami incrociati tra le proteine.

Riassunto

Abbiamo visto il tegumento degli insetti che è poi uguale per tutti gli artropodi, ragni e acari. Il nostro tegumento ha una prima parte che è quella più esterna, che è la cuticola. La cuticola non è formata da cellule, tutti i vari strati della cuticola sono secrezioni che vengono dall'epidermide, unico strato vivo; la cuticola in sé non è vivente.

Lo strato più esterno è chiamato epicuticola, più superficiale costituita da vari strati; sotto troviamo la procuticola che si suddivide in 2 parti: esocuticola all'esterno e endocuticola.

Parlando della composizione abbiamo detto che nello strato di cuticolina sono proteine sclerotizzate, indurite e tannizzate; nell'epicuticola non troviamo la chitina, la chitina la troviamo in tutta la procuticola sia nella eso che nella endo.

La chitina è un polisaccaride di n-acetil-glucosammina. Questa chitina è immersa in una matrice di proteine; nella eso ci sono le proteine tannizzate, sclerotizzate, è dura ed è quindi colorata. È una reazione chimica dove vengono sequestrati questi chinoni, molecole molto reattive e fanno sì che le molecole formino dei legami incrociati tra di loro, vuol dire che queste proteine si incrociano e sono legate fortemente, dure e colorate.

Nella endo troviamo ancora la chitina e anche le proteine; le proteine rimangono molli ed è incolore. Nella endocuticola il materiale può essere riciclato, è riassorbita, quindi la differenza è nella matrice.

Continuando con la endo, lo strato è incolore; all'interno troviamo dotti ghiandolari, elementi nervosi e dei canalicoli che si chiamano porocanali che servono per mettere in contatto l'epidermide con la parte sopra.

Queste microfibrille di chitina: la chitina è un polisaccaride, le unità di questo zucchero sono il glucosio. A sua volta, per formarlo l'insetto usa delle unità ancora più piccole. L'insetto ha nell'epidermide delle proteine che sono delle chitino sintetasi che sono nella membrana dell'epidermide; questi enzimi uniscono le unità di glucosio a formare l'n-acetil-glucosammina.

La chitina quando viene prodotta tende a cristallizzarsi formando delle microfibrille. Gli strati nella matrice sono disposti con orientamenti diversi, quindi c'è questa matrice di proteine, ci sono queste microfibrille di chitina: sopra erano indurite, sotto no. Sotto troviamo anche una proteina, la resilina, che dà l'elasticità totale ed è nelle cavallette e nelle pulci.

Abbiamo accennato a un gruppo di insetticidi IGR, regolatori di crescita, che agiscono inibendo la sintesi della chitina, ma ancora non si è capito dove: o a livello della chitino sintetasi bloccando l'attività dell'enzima, ma altri di questi prodotti si pensa che inibiscano l'associazione delle molecole a formare le microfibrille.

L'insetto comunque alla fine non è più in grado di formare chitina. Questi insetticidi sono efficaci negli stadi giovanili; si dice che questi insetticidi sono utilissimi perché se vanno a inibire la sintesi della chitina ai non vertebrati non danno effetti perché non abbiamo la chitina, come non c'è nelle piante.

Ma il lato negativo è che va a colpire anche gli artropodi utili, acari utili, api, predatori, parassitoidi eccetera: non sono selettivi questi insetticidi.

Poi abbiamo parlato della tannizzazione: reazioni chimiche che servono per indurire e colorare la cuticola. La cuticolina, viene sequestrata dall'emolinfa l'amminoacido tirosina, dalla tirosina si formano i chinoni che sono molecole molto reattive che fanno sì che si formino dei legami incrociati tra le proteine e la cuticolina diventa sclerotina.

Strato vivo: epidermide

L'epidermide è l'unico strato vivente del tegumento responsabile di produrre tutto quello che c'è sopra. L'epidermide serve anche per formare le appendici articolari, organi di senso e anche le funzioni secretorie.

L'epidermide è un unico strato di cellule epiteliali polimorfiche, hanno forme diverse. Ne troviamo di cubiche e di cilindriche durante lo sviluppo preimmaginale, giovani, mentre sono appiattite negli adulti perché non servono più.

Sono utilissime durante la vita giovanile dell'insetto e sotto controllo ormonale; negli adulti sono piatte perché perdono funzionalità, non servono più e di solito regrediscono, si riattivano quando ci sono delle ferite.

Durante le mute, la metamorfosi, queste cellule emettono un liquido esuviale dove ci sono degli enzimi litici di vario tipo che servono per disciogliere l'endocuticola. Il riciclo è fondamentale in natura e serve per riformare la nuova.

La formazione della nuova cuticola ovviamente si ha sia durante lo sviluppo embrionale sia durante le mute. Come avviene la stratificazione dei vari strati? Viene secreta prima l'epicuticola perché così si dà la protezione per tutto quello che deve essere secreto dopo, prima la epi poi via via il resto.

Le cellule dell'epidermide producono uno dopo l'altro i vari strati dall'esterno verso l'interno scaricando i vari materiali attraverso i porocanali.

Al di sotto dell'epidermide ritroviamo la membrana basale, rappresenta il limite tra il tegumento e l'emocele, la cavità del corpo degli insetti, ed è connettivo, cioè sono collagene, mucopolisaccaride, uno strato amorfo, non ci sono cellule.

Ali, cuticola e appendici

Le ali delle farfalle, toccandole, rimane tra le mani una polverina. In realtà la polverina non è altro che tante piccole squamette che sono peli modificati a formare delle squame; i lepidotteri prendono il nome da questo.

I lepidotteri hanno le ali costituite da tutto un insieme di squamettine inserite sulla superficie e non sono altro che pezzi di cuticola.

La cuticola intanto non ha spessore uniforme: nella cuticola abbiamo parti più spesse e rigide che sono chiamate scleriti, proprio placche molto rigide e dure che sono collegate tra loro da zone a minor resistenza chiamate linee di sutura e zone membranose, nel caso dell'addome ad esempio, che servono per i movimenti articolari, ma anche a uscire fuori.

Quando l'insetto deve mutare dovrà uscire fuori e ci sono le linee di sutura di minore resistenza dove si spaccano in modo tale che possa uscire.

Il tegumento non è liscio: abbiamo solchi, scabrosità, carene che fanno la cosiddetta scultura. Abbiamo queste cose per dare una maggior resistenza alla struttura portante dell'esoscheletro oppure per altri scopi che hanno uno scopo sensoriale.

Abbiamo escrescenze, cose che stanno fuori, e poi abbiamo delle cose che si introflettono, invaginazioni, e si chiamano apodemi e servono per dare l'inserzione ai vari muscoli e organi esterni.

Le estroflessioni si suddividono in 2 tipi:

• Processi cuticolari che sono introflessioni solo dell'esocuticola o di tutto il tegumento.
• Appendici cuticolari che invece sono provviste di articolazioni basali come le setole e sono prodotte da cellule particolari che si chiamano cellule tricogene.

Sono importanti perché alcuni di questi peli e squame hanno una funzione sensoriale, servono come organi di senso.

In molti insetti abbiamo anche delle cellule epidermiche specializzate come ghiandole esocrine, importantissime. Eso vuol dire fuori, all'esterno.

Apodemi ed endoscheletro

Parliamo di questi apodemi, cioè le introflessioni del tegumento all'interno del corpo dell'insetto, e servono per aumentare la superficie di inserzione di organi e muscoli.

Si parla di endoscheletro per indicare l'insieme di queste introflessioni. L'endoscheletro degli insetti non è altro che l'insieme delle introflessioni del tegumento per aumentare la superficie di inserzione.

Questo endoscheletro prende vari nomi a seconda di dove si trovi. Queste introflessioni nel capo sono molto importanti, ad esempio per la masticazione, e l'endoscheletro nel capo si chiama tentorio e serve per i muscoli del capo, ma anche per sostenere il cervello che si trova nel capo.

Nel torace abbiamo apodemi dorsali che si chiamano fragmi per i muscoli delle ali e apodemi laterali e ventrali per l'attacco degli organi del torace; nell'addome abbiamo apodemi dorsali e ventrali per gli organi addominali e per quelli dell'apparato riproduttore.

L'importante è sapere che questi apodemi prendono il nome di endoscheletro perché servono per dare l'inserzione e prendono i vari nomi a seconda di dove sono.

Vantaggi e svantaggi dell'endoscheletro

Vantaggi e svantaggi dell'endoscheletro: svantaggi: non può diventare più grande di un certo punto; gli insetti hanno molti più muscoli degli invertebrati. Il limite fisico è dovuto al fatto che ci sia questo esoscheletro, è una regola fisica: se un insetto è troppo pesante non riuscirà a muoversi e non può superare il peso di 150 g.

Colore degli insetti

Abbiamo 2 tipi di colore degli insetti: un tipo di colori strutturali o fisici e gli altri li chiamiamo chimici o pigmentari.

Quelli strutturali o fisici non sono altro che l'effetto di fenomeni ottici di diffrazione, interferenza e dispersione dei raggi luminosi che incidono su particolari strutture della cuticola; tra l'altro, nella maggioranza dei casi sono associati a riflessi metallizzati, blu, verde, giallo, ma anche bianco.

I colori fisici sono stabili, non si degradano perché la struttura della cuticola quella è e quella rimane e questo è il motivo per cui dopo anni e anni rimangono così belli.

I colori chimici o pigmentari sono dovuti dalla presenza di pigmenti che possono essere distribuiti in varie parti dentro la cuticola, tra cui ad esempio la melanina che conferisce un colore scuro. Questo serve per proteggersi dai raggi del sole e per risanare le ferite.

Quindi nella cuticola possiamo trovare le melanine; nelle cellule dell'epidermide, quindi il primo strato vivo, possiamo trovare tanti altri pigmenti come le clorofille tipicamente verdi, carotenoidi giallo-arancio, le xantofille invece rosso-arancio, gli stessi che troviamo nella frutta.

Infine si possono trovare pigmenti anche sotto al tegumento, come ad esempio nel tessuto adiposo, anche loro hanno tessuti adiposi. Questi pigmenti si degradano alla morte, ci sono reazioni chimiche ossidative ad esempio.

Se si considerano le larve dei lepidotteri, ad esempio i bruchi, alcuni sono vivacemente colorati; alle mute i pigmenti vengono persi poi verranno rifatti, infatti stadi diversi possono avere colorazioni diverse.

A cosa servono le colorazioni negli insetti? Scopo criptico, nascondersi, evitare di essere predati, comunicazione intraspecifica. Gli insetti che hanno un colore scuro si proteggono dal sole.

Intanto molti dei pigmenti se ne stanno nell'epidermide o nella cuticola e avere i pigmenti lì può essere una via di escrezione di sottoprodotti metabolici perché l'esocuticola viene eliminata, oppure è un modo per smaltire sostanze tossiche.

Ad esempio molti insetti si cibano di piante che hanno molecole tossiche che in teoria la pianta le ha apposta per tenerli lontani gli insetti. Ebbene alcuni insetti sono riusciti a fare in modo che queste sostanze tossiche non gli facciano più male, si sono inventati il modo di mettere questa sostanza tossica nell'esocuticola.

Poi avere colori diversi ha una importante conseguenza sulla temperatura corporea e può contribuire sulla termoregolazione. Gli insetti che abitano in zone fredde solitamente hanno colori scuri, mentre quelli delle zone tropicali sono chiari, è normale.

Nella maggioranza dei casi hanno una importante funzione ecologica, per il riconoscimento intraspecifico, per riconoscersi maschio con femmina, per difendersi dai predatori. In che modo? Le colorazioni possono servire per avvisare i potenziali predatori.