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ENCEFALO
L’encefalo può essere individuato e descritto, innanzitutto, attraverso due termini: il
termine rostrale significa “verso la fronte”, il termine caudale vuol dire, invece,
“verso il midollo spinale”. L’encefalo è diviso in tre porzioni principali:
- Cervello: costituisce l’83% del suo volume ed è costituito da due formazioni
sferiche che sono gli emisferi cerebrali, ognuno dei quali caratterizzato da
spesse pieghe dette circonvoluzioni, separate da solchi. I due emisferi sono
separati dalla fessura longitudinale, sul fondo della quale è presente un
fascio di fibre nervose detto corpo calloso che provvede a connetterli.
- Cervelletto: è il 10% del volume dell’encefalo e contiene il 50% dei neuroni. È
posto più in basso e posteriormente al cervello e separato da quest’ultimo dalla
scissura cerebrale trasversa. Anch’esso presenta circonvoluzioni, solchi e
fessure.
- Tronco cerebrale: è la parte più piccola dell’encefalo, formata da diencefalo,
mesencefalo, ponte e midollo allungato, e si presenta come un gambo sulla
cui superficie superiore poggia il cervello. Caudalmente esso termina nel forame
magno e il SNC continua come midollo spinale.
L’encefalo è formato da sostanza grigia e sostanza bianca. La sostanza grigia è la
sede sei neurosomi, dei dendriti e delle sinapsi e forma uno strato superficiale su
cervello e cervelletto detto corteccia, a cui si aggiungono masse più profonde dette
nuclei e circondate da sostanza bianca. Quest’ultima è localizzata più
profondamente rispetto alla sostanza grigia della corteccia ed è composta da fasci di
assoni, che connettono le varie parti dell’encefalo l’una all’altra e al midollo spinale.
L’encefalo è avvolto da tre membrane di tessuto connettivale: dura madre,
aracnoide e pia madre, che lo proteggono e fanno da sostegno ad arterie e vene
che lo attraversano.
La dura madre è formata da due strati: lo strato periostale esterno, come il
periostio delle ossa craniche, e lo strato meningeo interno, l’unico che continua nel
canale vertebrale, dove forma il sacco durale attorno al midollo spinale. La dura madre
è addossata alle ossa del cranio, ma non aderisce ad esse se non in alcuni punti quali
forame magno, sella turcica, crista galli e suture del cranio. In alcune regioni e due
strati della dura madre sono separati da seni durali, che raccolgono il sangue che
circola nell’encefalo e sono: il seno sagittale superiore, medialmente sotto la parete
della scatola cranica, e il seno trasverso, che corre orizzontalmente nella sona
posteriore del cranio verso le orecchie. I due si uniscono a formare una T invertita
posteriormente all’encefalo e si svuotano nelle giugulari interne del collo. In alcuni
punti, poi, lo strato meningeo si invagina per separare le porzioni principali
dell’encefalo: la falce cerebrale si porta all’interno della fessura longitudinale che
separa gli emisferi, il tentorio del cervelletto separa il cervelletto dal cervello, e la
falce del cervelletto separa, anche se non completamente, le due parti del
cervelletto.
L’aracnoide è una membrana trasparente posta sulla superficie encefalica, separata
dalla pia madre da uno spazio subaracnoideo e dalla dura madre da uno spazio
subdurale.
La pia madre è una membrana molto sottile in contatto con tutti i contorni
dell’encefalo anche penetra anche nei solchi.
L’encefalo presenta 4 cavità interne dette ventricoli. Quelli di maggiori dimensioni
sono i ventricoli laterali, che non comunicano tra loro, ma sono in grado di
comunicare con il terzo ventricolo, sotto il corpo calloso, attraverso il foro di Monro
e con il quarto ventricolo (cavità triangolare di piccoli dimensioni tra ponte e
cervelletto) attraverso i fori di Magendie medialmente e di Luschka
lateralmente. Terzo e quarto ventricolo comunicano attraverso l’acquedotto di
Silvio. Il quarto ventricolo, infine, si restringe a formare il canale centrale del midollo
allungato. Sul pavimento o sulla parete di ogni ventricolo è presente un gomitolo di
capillari ematici detto plesso coroideo, ricoperto da cellule ependimali, che
produce il liquor o liquido cefalorachidiano.
Il liquor è un liquido chiaro e limpido, che riempie i ventricoli e il canale ependimale
del mesencefalo. Ne vengono prodotti 0,3 ml/min e 400-500 ml/die, ma esso viene
riassorbito alla stessa velocità di produzione e mediamente ne restano circa 125 ml. Il
30% è prodotto dai plessi coroidei, un altro 30% dal rivestimento ependimale dei
ventricoli e un 40% nello spazio subaracnoideo esternamente all’encefalo, in cui sono
presenti le cisterne liquorali magna, lombare e pontina che lo raccolgono. La
produzione del liquor inizia con la filtrazione del plasma ematico nei capillari encefalici,
nelle cellule ependimali dei ventricoli e nello spazio subaracnoideo il filtrato viene
modificato, fluisce poi nel terzo ventricolo e inferiormente nell’acquedotto di Silvio fino
al quarto. Qui l’apertura mediana e le aperture laterali si aprono nello spazio
subaracnoideo sulla superficie dell’encefalo, dove il liquido cerebrospinale viene
riassorbito dai villi aracnoidei e dalle granulazioni di Pacchioni. Il liquor è formato
per la maggior parte da acqua, ma contiene glucosio (45-80 mg/dl), proteine (11-
45 mg/dl), sodio, potassio, cloruro e calcio. Le cellule al suo interno sono
massimo 5, in numero maggiore nei bambini. Esso svolge diverse funzioni:
- Supporto del SNC
- Trasporto delle molecole attive (glucosio)
- Rimozione dei cataboliti (CO e acido lattico)
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- Mantenimento della pressione intracranica
- Difesa da agenti patogeni.
L’encefalo riceve il 15% del sangue del corpo, circa 750 ml/min e consuma il 20% di
ossigeno e glucosio. Il sangue, tuttavia, è anche una fonte di agenti patogeni che
possono attaccare il tessuto cerebrale, per questo esiste la barriera emato-
encefalica, un sistema che sigilla i capillari sanguigni del tessuto cerebrale. Infatti,
quando il cervello è in via di sviluppo, gli astrociti si estendono sui capillari stimolando
la formazione di giunzioni stratte tra le cellule endoteliali, che assieme alla membrana
basale formano la barriera emato-encefalica. A livello dei plessi coroidei esiste una
struttura analoga che prevede giunzioni stratte tra le cellule ependimali e costituisce
la barriera emato-liquorale. Solo a livello degli organi circumventricolari del
terzo e quarto ventricolo la barriera emato-encefalica è assente, in quanto essi si
occupano di controllare le modificazioni che avvengono a livello sanguigno.
ROMBENCEFALO E MESENCEFALO
Il rombencefalo embrionale con la crescita si differenzia in due suddivisioni:
mielencefalo e metencefalo.
Il mielencefalo da origine al midollo allungato. Quest’ultimo è a parte impari,
mediana e simmetrica posta tra l’encefalo e il midollo spinale, lunga circa 3 cm e
larga 1-2,5 cm. Esso origina dal forame magno, si estende rostralmente e termina a
livello del solco bulbo-pontino. Il midollo allungato contiene tutte le fibre nervose
che vanno dall’encefalo al midollo spinale, da origine e terminazione alle ultime 4 paia
di nervi cranici e contiene un centro cardiaco, che regola frequenza e forza del
battito, un centro vasomotore, che regola dilatazione e costrizione dei vasi, e due
centri respiratori. Anteriormente esso presenta due sporgenze dette piramidi
bulbari, più grosse superiormente e che si restringono inferiormente separate dalle
fessura mediana anteriore. Le piramidi sono occupate da fasci corticospinali
formati da fasci di fibre nervose provenienti dalla corteccia cerebrale che portano
segnali motori al midollo spinale e decussano nel punto di decussazione delle piramidi.
Lateralmente ad ogni piramide sono poste le olive contenenti i nuclei olivari
inferiori, strati ondulati di sostanza grigia che ricevono segnali dal cervello e dal
midollo spinale per trasmetterli al cervelletto. Un’altra regione di materia grigia
posteriore ai nuclei olivari inferiori è la sostanza reticolare, un corpo allungato che
inizia nella parte superiore del midollo spinale e sale nel midollo allungato fino a ponte
e mesencefalo, formata da numerosi nuclei. Il fascio tettospinale trasporta segnali
motori al midollo spinale cervicale, mentre quello spinocerebellare posteriore
trasporta informazioni sensitive al cervelletto. Posteriormente al midollo allungato vi è
una parte del pavimento del quarto ventricolo, mentre due solchi permettono
l’uscita degli ultimi nervi cranici: dal solco anterolaterale destro e sinistro esce il
nervo ipoglosso (XII), mentre dal solco posterolaterale destro e sinistro esce il
nervo glossofaringeo (IX).
Il metencefalo si sviluppa invece nel ponte e nel cervelletto. Il ponte è un’ampia
prominenza posta sul midollo allungato, è impari, mediano e simmetrico con una
lunghezza di 2,5 cm e una larghezza di 3,8 cm. Posteriormente il ponte è formato
da due protuberanze dette peduncoli che lo uniscono al cervelletto. Esso presenta
continuazioni della sostanza reticolare e del fascio tettospinale, ma anche:
- Continuazioni dei fasci sensitivi del midollo spinale quali sistema
anterolaterale, contenente il fascio spinotalamico, e fascio spinocerebellare
anteriore.
- Fasci di sostanza bianca nella metà anteriore, comprendenti i fascicoli
trasversali e o fascicoli longitudinali.
Nella sua parte ventrale, e:
- Nervi cranici da V a VIII che si occupano di udito, equilibrio, gusto e
sensazioni legate al viso, movimento degli occhi, espressioni facciali,
masticazione, deglutizione e secrezione di saliva e lacrime.
Nella sua parte dorsale.
Il mesencefalo embrionale rimane mesencefalo con la crescita, un segmento
impari e mediano che collega rombencefalo e prosencefalo. Al suo interno passa
l’acquedotto di Silvio, che connette terzo e quarto ventricolo. L’acquedotto è
circondato da sostanza grigia centrale, che insieme alla sostanza reticolare
controlla il dolore. Posteriormente all’acquedotto vi è il tetto, che presenta una
lamina quadrigemina, formata da due collicoli superiori, che mediano
l’attenzione visiva, e due collicoli inferiori, deputati a ricevere ed elaborare input
uditivi. Il tegmento è la massa più importante del mesencefalo, in quanto contiene il
nucleo rosso, ricco di vasi sanguigni, che collabora con il nucleo del cervelletto e
presiede al controllo motorio fine. Tra tegmento e crura cerebrali è posta la
substantia nigra di Sommering, un nucleo nero pigmentato con melanina che invia
segnali inibitori al talamo e ai nuclei della base, sopprimendo le contrazioni muscolari
indesiderate. Il cervello è ancorato al tronco encefalico grazie alle crura cerebrali,
che assieme a tegmento e sostanza ne