Embriologia del sistema nervoso centrale: Appunti di Anatomia comparata

DIFFERENZIAZIONE DEL TUBO NEURALE

Procedendo lo sviluppo embrionale è possibile identificare a cosa darà origine il tubo

neurale.

Midollo spinale

I neuroblasti dello strato mantellare sono disposti in due colonne dorsali e due colonne

ventrali, e continuamente riproducendosi, tendono a ridurre l’ampiezza del canale centrale

che continua ad essere rivestita da cellule di glia che hanno un definitivo assetto

neuroepiteliale (del futuro ependima). Queste nel loro assetto definitivo evidenziano il

cosiddetto solco limitante longitudinale con una competenza dorsale e ventrale al canale.

Colonna dorsale lamina alare: fornirà il corso dorsale (valore sensoriale) di sostanza



grigia del midollo spinale. Neuroni afferenti /interneuroni

Colonna ventrale lamina basale: fornirà il corno ventrale (valore motorio) di sostanza



grigia del midollo spinale. Neuroni efferenti/interneuroni

In seguito, nelle lamine alare e basale i neuroni somatici si separano da quelli viscerali

a) Midollo spinale: in senso dorso-ventrale:

1. Colonna afferente somatica

2. Colonna afferenti viscerali

3. Colonna efferente viscerale

4. Colonna efferente somatica

Inoltre, in rapporto alla crescita delle lamine alare e basale, si accrescono anche le

parti laterali del tubo neurale (sostanza bianca), che si portano dorsalmente alle

lamine del tegmento e del pavimento, e vanno a formare il solco dorsale e la fessura

ventrale (assetto definitivo).

b) Midollo allungato

Successivamente, la comparsa delle radici dorsali (con annessi gruppi di neuroni derivanti

dalle creste neurali = futuri gangli spinali) e ventrali (neuriti dei neuroni motori) dei nervi

spinali determina la segmentazione longitudinale del tubo neurale costante in funicoli o

cordoni pari:

- Dorsali

- Laterali

- Ventrali

In sostanza l’emergenza costante e simmetrica delle radici dorsali e ventrali da un lato e

dall’altro del midollo spinale fa si che questo venga ad essere solcato longitudinalmente.

Nella sostanza bianca permette questa suddivisione in cordoni o funicoli.

Encefalo

La parte rostrale del tubo neurale forma l’encefalo: è ampia, già prima della chiusura del

tubo neurale, e presenta molto precocemente tre espansioni localizzate (vescicole).

Le 3 vescicole encefaliche primitive sono sempre le stesse e sono denominate a seconda

della loro localizzazione definitiva nell’encefalo:

• Prosencefalo nella parte rostrale

• Mesencefalo nella parte intermedia tra il prosencefalo e il romboencefalo

• Romboencefalo nella parte caudale, così chiamata perché essa è grosso modo di

forma romboidale e la sua cavità centrale si modifica anch’essa a forma romboidale.

È la vescicola encefalica che poi comunica direttamente con il midollo spinale.

Ognuna delle 3 vescicole encefaliche subisce un destino ulteriore: le due vescicole estreme

si suddividono ulteriormente: il prosencefalo darà origine al telencefalo e al diencefalo;

mentre il rombencefalo darà origine al metencefalo e al mielencefalo.

L’encefalo cresce più rapidamente dei tessuti che lo racchiudono, e la costrizione che questi

esercitano provoca un rimodellamento della sua forma con la comparsa di flessure.

La 1° che si manifesta è la flessura ventrale causale: circonda come una specie di anello

incompleto, l’encefalo ventralmente a livello della continuazione con il midollo spinale. Si

forma quando il prosencefalo ha già prodotto le sue evaginazioni pari e simmetriche (coppe

ottiche).

La 2° flessura che si forma è la flessura ventrale rostrale: compare tra mesencefalo e

romboencefalo futuro istmo romboencefalico).

La 3° è la flessura dorsale: compare tra romboencefalo e midollo spinale.

Il prosencefalo forma:

- Rostralmente la lamina terminale primitiva (sostanza grigia, impari, mediana)

originariamente presente tra i due emisferi

- Rostralmente e lateralmente due evaginazioni pari delle lamine alari, le due vescicole

telencefaliche (futuri emisferi cerebrali), nel cui interno di sviluppano due ventricoli

laterali; le due vescicole telencefaliche sviluppano dorsalmente la corteccia cerebrale

(o pallio = mantello) perifericamente, ventralmente la parte basale (nuclei, o gangli,

della base) più profondamente

- Rostralmente e ventralmente due bulbi olfattivi che hanno estensione diversa nei

diversi mammiferi, comunque abbastanza estesi

- Caudalmente il diencefalo, impari e mediano, al cui interno si localizza il terzo

ventricolo, dilatato in senso dorso-ventrale; le lamine alari danno origine ai talami, le

lamine basali danno origine, riunendosi, all’ipotalamo; la lamina del tegmento dà

origine al processo pineale (futura epifisi); la lamina del pavimento dà origine

all’infundibolo (futura pars nervosa dell’ipofisi). Molto precocemente compaiono i

recessi ottici e le vescicole ottiche (future retine), unite al diencefalo tramite i

peduncoli ottici (futuri nervi ottici).

Nei mammiferi a completo sviluppo le vescicole telencefaliche inizialmente messe in

posizione laterale, si accrescono fino a disporsi dorsalmente rispetto al diencefalo.

Il mesencefalo (con sottile cavità centrale: acquedotto del mesencefalo che mette in

comunicazione il terzo con il quarto ventricolo) rimane indiviso e forma:

- Ventralmente i peduncoli cerebrali formati prevalentemente di sostanza bianca

- Dorsalmente i collicoli cerebrali (vecchia denominazione: lamina quadrigemina in

quanto sono due coppie formando quattro rilievi).

E’ separato dalla vescicola encefalica successiva dall’istmo rombencefalico.

Il rombencefalo viene suddiviso da un solco trasversale in:

- Rostralmente, metencefalo, in cui le lamine alari (separate e distanziate per la

dilatazione della cavità centrale, il quarto ventricolo) si ispessiscono e si riuniscono

dorsalmente a dare il cervelletto, le lamine basali danno origine al ponte, da cui

originano in posizione intermedia i due peduncoli cerebellari medi;

- Caudalmente, mielencefalo, in cui le lamine alari (separate e distanziate per la

dilatazione della cavità centrale, il quarto ventricolo) formano i peduncoli cerebellari

causali, le lamine basali danno origine al midollo allungato o bulbo. Il quarto

ventricolo è in comune tra cervelletto cranialmente, ponte ventralmente, midollo

allungato caudalmente.

Formazione delle meningi

Accompagnano lo sviluppo del SNC e man mano che questo assume la sua formazione

definitiva lo mettono in contatto indirettamente con le ossa del cranio.

Il tubo neurale viene rivestito precocemente da cellula mesodermiche con alcuni contributi,

nella regione prosencefalica, di cellule che migrano dalle creste neurali; si formano così due

guaine: pia madre e aracnoide (leptomeninge), separate dallo spazio sub-aracnoideo.

Il rivestimento più periferico, la dura madre (pachimeninge), deriva dalla condensazione

del mesoderma circostante ed è separato dall’aracnoide da uno spazio più stretto, quasi

virtuale nel vivente, lo spazio sub-durale.

Anatomia del sistema nervoso centrale

Il midollo spinale

Tratto del SNC contenuto nel canale vertebrale; struttura più o meno cilindrica,

esternamente di colore bianco lattescente, allungata, leggermente appiattita in senso dorso-

ventrale, dal diametro piuttosto uniforme, con alcune variazioni di forma e dimensione.

È accolto nel canale vertebrale, e tenuto in posto dalle meningi e dalle radici dei nervi

spinali, si estende dalla sua giunzione cefalica con il midollo allungato, a livello di foramen

magnum, alla sua terminazione caudale tra ultima vertebra lombare e terzo medio del sacro

a seconda della specie.

Presenta curvature (che seguono quelle della colonna vertebrale) e rigonfiamenti (o

intumescenze), dovuti al maggior volume di neuroni contenuti in alcuni punti della sostanza

grigia delle corna ventrali).

N.B. A completo sviluppo non riempie tutto il canale vertebrale.

Le intumescenze o rigonfiamenti (ammassi di motoneuroni) sono due: quella cervicale e

quella lombare.

La proporzione tra sostanza grigia interna e bianca periferica non è sempre uguale.

Termina con un assottigliamento di forma conica detto cono midollare che contiene neuroni

pre-gangliari viscero-motori per i gangli che innervano l’ultimo tratto del canale alimentare,

della vescica, dell’apparato genitale. Il cono midollare termina poi con una porzione ancora

più sottile chiamato filo terminale (vera terminazione del midollo spinale) e contiene solo

sostanza bianca.

Dorsalmente segnato da un solco mediano dorsale prolungato in profondità da un setto

mediano dorsale, da un solco laterale dorsale e sulla superficie ventrale da una fessura

mediana ventrale.

5 parti (o tratti): cervicale, toracica, lombare, sacrale, coccigea.

Da ognuna di esse emergono le coppie dei rispettivi nervi spinali (nn cervicali, nn toracici,

nn lombari, nn sacrali, nn coccigei).

L’intumescenza cervicale si situa da C6 a T1,T2.

L’intumescenza lombare si situa dagli ultimi 3-4 segmenti lombari a S1,S2.

Il cono terminale segue l’intumescenza lombare e arriva all’ultima L o alla S1.

Il filum terminale segue il cono terminale e arriva: alle ultime lombari, nel cavallo alla Ca1.

I nervi spinali si connettono al midollo spinale con angolature che variano in senso cranio-

caudale:

- Tratto cervicale: quasi 90°

- Tratto toracico: angolo leggermente acuto (apice craniale)

- Tratto lombare, sacrale, coccigeo: angolo progressivamente quasi assente: i nn spinali

decorrono quasi longitudinalmente e affiancati a formare la cauda equina.