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CELLULE NATURAL KILLER

Le cellule natural killer sono dei linfociti che originano dal midollo osseo del tutto particolari, infatti

non esprimono ne un recettore BCR né uno TCR. Hanno una funzione citotossica e vengono

attivate tramite meccanismi basati su PPR oppure quando riconoscono una cellula che non

esprime per un MHC-I distruggendola.

TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare sono tre tessuti diversi che sono responsabili del movimento dei nostri tessuti,

questa capacità è carico delle cellule che compongono questo tessuto e ancora più precisamente

a carico del citoscheletro di queste cellule che presenta una struttura del tutto particolare. I tre

tessuti sono:

tessuto muscolare striato scheletrico;

• tessuto muscolare liscio;

• tessuto muscolare striato cardiaco;

•

Le cellule sono specializzate nella contrazione, sono cellule in grado di cambiare le loro dimensioni

e grazie alle giunzioni che le ancorano agli altri tessuti ne determinano il movimento. Le dimensioni

di queste cellule variano molto, le cellule cardiache e del muscolo liscio sono piccole (solitamente

mononucleate o binucleate. Nel caso del tessuto muscolare scheletrico invece le cellule sono di

grandi dimensioni e sono dei sincizi (unione di più cellule). Queste cellula hanno origine

mesodermica. Le cellule mioepiteliali invece hanno funzione simile alle cellule del tessuto

muscolare ma hanno origine simile agli epiteli e si trovano solitamente associate alle ghiandole

esocrine in particolare all’adenomero.

TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO

Le fibre muscolari scheletriche è l’unità che compone il muscolo e non è necessariamente una

cellula ma può essere un’unione di cellule che deriva dai precursori della fibra stessa che si

chiamano mioblasti che sono cellule mononucleate non contrattili in grado di proliferare che ad un

certo punto della loro vita differenziano formando delle file e unendosi in miotubi. Infine i miotubi

differenziano terminalmente in una fibra muscolare (miocita) con un unico plasmalemma che

contiene numerosi nuclei. Questa fibra non è in grado di proliferare, per questo sono presenti delle

cellule satelliti che si trovano sulla superficie delle fibre e rappresentano una riserva di cellule

indifferenziate. Le cellule satellite sono normalmente quiescenti finché non avviene un trauma che

porta alla rottura di alcune cellule che necessitano di essere sostituite e quindi alla riattivazione di

queste cellule che amplificano, diventano mioblasti che differenziano fino a formare la nuova fibra.

Una delle caratteristiche delle fibre neoformate è la presenza dei nuclei in posizione centrale

(solitamente sono alle estremità).

Il tessuto muscolare scheletrico è un tessuto modulare perché è formato da numerose

sottostrutture che si organizzano in fasci disposti verso l’asse principale del muscolo e queste

strutture sono:

fibrille: sono gli elementi citoplasmatici che conferiscono le proprietà contrattili alle cellule

• muscolari;

fibre: sono le cellule muscolari scheletriche o meglio i sincizi;

• fascicoli: l’unione di diverse fibre tenute insieme da tessuto connettivo (a cui sono legate con

• delle giunzioni specifiche del tessuto muscolare);

fasci muscolari: che sono un insieme di fascicoli;

• muscoli;

•

I tessuti connettivi che tengono unite le strutture precedenti sono catalogati in:

endomisio che circonda le singole fibre muscolari;

• perimisio che circonda un fascicolo di fibre;

• epimisio che circonda il muscolo;

•

La matrice cellulare nel muscolo è relativamente poca ma ha comunque uno scopo fondamentale

sia per quanto riguarda l’integrità strutturale che per quando riguardo il suo ruolo trofico.

MIOFIBRILLE

Ogni fibra muscolare contiene un gran numero di fibrille disposte parallelamente fra loro nella

direzione di contrazione del muscolo. All’interno delle fibre si possono notare delle bande scura A

(anisotrope) e delle bande chiare I (isotrope) il cui colore dipende non tanto dal colorante (a meno

che non si usi ematossilina ferrica) ma dalla rifrangenza della luce. All’interno di una singola fibra le

fibrille sono allineate ossia sono in registro grazie a una stria sottile chiamata linea Z.

Le miofibrille tramite i complessi di adesione cellula cellula queste sono in registro anche fra cellule

adiacenti.

L’unita funzionale contrattile di una fibrilla è detta

sarcomero ed è compreso fra due strie Z (tiene in

posizione i filamenti di actina sottili e quindi banda

chiara). Al suo centro è presenta la banda scura (al cui

centro c’è la linea M che tiene in posizione le molecole di

miosina che sono spesse e quindi formano la banda

scura) mentre alle sue estremità contiene metà banda

chiara.

Guardando la struttura al microscopico ellettronico si possono distinguere quindi diverse zone:

un disco Z a cui sono ancorati i filamenti di actina;

• i filamenti di actina che formano la zona chiara e arrivano fino ad un certo punto della zona scura

• perché si sovrappongono in parte a quelli di miosina;

una zona di sovrapposizione fra i filamenti di actina e le teste della miosina;

• una zona centrale formata solamente dai filamenti di miosina ancorati alla linea M. Questa zona

• prende il nome di zona H.

Nel momento della contrazione la banda scura rimane in posizione, quello che si muove sono i

filamenti di actina (rivestita da altre proteine).

Se si guarda una fibra tagliata trasversalmente in base a dove viene fatta la sezione si osservano

strutture differenti:

A livello della linea Z si osservano solamente filamenti di actina e una struttura reticolare che li

• tiene uniti;

a livello della banda I si vedono i filamenti sottili e filanenti di titina;

• nella zona di sovrapposizione si osservano sia i filamenti sottili che quelli spessi. Questi ultimi si

• dispongono con una struttura a triangolo mentre quelli sottili in una struttura esagonale attorno a

quelli spessi. Ogni filamento spesso quindi contatterà 6 filamenti sottili;

a livello della banda H ci sono solo i filamenti spessi;

• a livello della linea M invece si troverà oltre ai filamenti spessi anche una rete proteica che li

• connette e li ancora;

Filamento spesso

È composto da numerosi monomeri di miosina a formare questo lungo filamento che ha una

struttura allungata con delle teste che sporgono. Questa proteina ha la capacità di muovere le

teste e ciò che è legato ad esse di conseguenza. Esiste una distanza fissa fra le teste e anche una

lunghezza fissa di questi filamenti, questo comporta un’elevatissima efficienza della contrazione

muscolare che non avverrebbe senza queste misure così precise.

Sono formati da miosina di tipo II (classica del muscolo scheletric) ed è strutturata:

2 catene pesanti;

• 2 catene leggere;

• regione N terminale con la testa;

• regione del collo in grado di piegarsi per permettere il

• movimento della testa;

la coda è una struttura bastoncellare coiled coil di due

• alfa eliche;

Il filamento spesso ha una parte centrale e due estremità con le teste quindi nel momento della

contrazione tira verso se le due strie Z.

Filamento sottile

È composto da actina (micorfilamento) ed è decorato esternamente da proteine che ne regolano la

funzione che sono la tropomiosina e il complesso della troponina. Queste proteine regolano il

legame fra le teste delle miosina e dell’actina, perché il movimento muscolare avvenga le teste di

miosina devono legare l’actina e ci deve essere energia sufficiente a catalizzare il movimento di

queste. A riposo queste proteine mascherano i legami per la miosina:

la tropomiosina è un dimero di forma filamentosa che copre 7 monomeri di actina;

• la troponina è un complesso (composta da tre proteine: I,C e T) proteico globulare. La proteina C

• (regolatoria) lega gli ioni Ca, la subunità I o inibitoria che lega l’actina e la subunità T, la subunità

T si lega alla tropomiosina.

Se la subunità C lega gli ioni calcio modifica la struttura spostando trponina e tropomiosina

permettendo il legame delle teste di miosina e quindi la contrazione muscolare.

Sono necessarie altre proteine per garantire che il sarcomero possa svolgere correttamente la sua

funzione:

filamenti sottili: L’actina polimerizza e depolimerizza costantemente e quindi è necessario che

• venga stabilizzata, per questo esistono delle proteine incappuccianti come Cap Z all’estremità +

quindi a livello del disco Z mentre la tropomodulina incappuccia all’estremità - verso il centro

del sarcomero. Un’altra proteina stabilizzante è l’alfa-actinina che decora il filamento. Si pensa

che Cap Z tenga uniti tutti i filamenti di actina.

Una fibra muscolare è composta da migliaia di scarcomeri, ogni sarcomero si contrae di pochi

micron ma che sommati permettono la contrazione del muscolo. Inoltre il sarcomero ha un solo

verso di contrazione che è quello della direzione dei filamenti e quindi le cellule del tessuto

muscolare scheletrico saranno in grado di contrarsi solo in quella direzione.

Nel momento della contrazione i due filamenti non cambiano mai di lunghezza ma scorrono l’uno

rispetto all’altro. Nel momento in cui avviene la contrazione si può notare che la zona H scompare

perché i filamenti di actina scorrono fino alla linea M e la zona I diventa minima. Questo

scorrimento ha ovviamente un limite ed è la lunghezza dei filamenti sottili.

Proteine accessorie

Esistono delle proteine accessorie che hanno il compito di organizzare e di mantenere in posizione

i diversi filamenti. Queste proteine sono principalmente due e sono titina e nebulina. La nebulina

dà la lunghezza ai microfilamenti, si ancora al disco Z e determina la lunghezza dei filamenti di

actina. La titina è una specie di molla molecolare che si ancora ai filamenti spessi e alle strie Z e

permette di tenere i filamenti spessi al centro, possiede una regione in grado di piegarsi per cui

durante la contrazione tiene la miosina al centro.

Nella linea M esistono delle proteine di connessione fra i filamenti spessi, una di queste è la

proteina M, oppure la miomesina che lega la titina tenendo in posizione la miosina. La

creatinofosfochinasi è un’enzima che ha lo scopo di produrre velocemente ATP a partire da

creatina.

Struttura del miocita

Il miocita è rivestito da una membrana plasmatica che viene definita sarcolemma, al suo interno

granparte del citoplasma è occupato dalle strutture contrattili ossia dalle miofibrille, queste non

sono libere ma non ancorate al sarcolemma e alla matrice cellulare. Le strutture che tengono

ancorate i