Documento completo con immagini per esame embriologia corso MED 3-4 Unipd

APPARATO CIRCOLATORIO E SANGUE

Alla fine della terza e inizio quarta settimana si cominciano ad osservare i

precursori delle cellule del sangue nel mesoderma extraembrionale che

avvolge il sacco vitellino. Questo mesoderma è formato sia da cellule

epiteliali che da mesenchima. Le cellule mesenchimali della

splancnopleura formano degli aggregati che prendono il nome di isole

sanguigne, che sono destinate a dare origine a due tipi di cellule:

le cellule più esterne daranno vita a cellule endoteliali

• le cellule più interne daranno vita a cellule emopoietiche e ai primi globuli

• rossi nucleati.

Circa un settimana dopo a partire dai derivati del

mesoderma laterale che compongono la parete

esterna della splancnopleura, che si trova fra gonadi

neoformate e mesonefro e l’aorta dorsale, si forma

un nuovo tessuto emopoietico chiamato AGM.

Le cellule dell’AGM entrano all’interno dell’aorta

dorsale e vanno a costituire parte della parete nella

sua parte ventrale. Qui indotte dalla circolazione sanguigna diventano cellule del sangue e ad

entrare in circolazione. Man mano le cellule dell’AGM prolificano e alcune che mantengono le

proprietà staminali raggiungono il fegato. Nel fegato giungono anche cellule ematopoietiche che

arrivano dal sacco vitellino, qui nel fegato tutte le cellule emopoietiche prolificano e comincia la

produzione di sangue. Più recentemente si è visto che alcune cellule emopoietiche si formano

anche nella placenta ma anche queste migreranno nel fegato

che rappresenta il tessuto emopoietico fetale.

A circa 3 mesi l’attività emopoietica del sacco vitellino e

dell’AGM è spenta. Il fegato è quindi il principale organo

emopoietico anche se la milza che si è appena formata

contribuisce a questo processo. Gradualmente a partire da

4-5 mesi alcune cellule emopoietiche migrano dal fegato al

midollo osseo e quindi durante la parte fetale il midollo osseo

diventa sempre più importante tanto che dopo la nascita

diventerà l’unico organo emopoietico. In base all’organo

ematopoietico che forma i globuli rossi vengono a essere

utilizzate catene diverse di emoglobina.

Le cellule del sangue che originano dal processo

emopoietico inizialmente vengono prodotti quasi

esclusivamente eritrociti, successivamente

vengono prodotti linfociti della linea mieloide

(granulociti, monociti). Solo durante la vita fetale

cominciano ad essere prodotti i progenitori linfoidi

e i linfociti. L’apparato circolatorio deriva da cellule

del mesoderma laterale e mesoderma

extraembrionale che si chiamano

angioblasti. Derivano dalla porzione

vicino alla splancnopleura, queste

cellule formano degli aggregati che si

fondono fra loro formando una rete di capillari primitivi che si possono osservare già alla fine della

terza settimana. Anche le isole sanguigne del sacco vitellino contribuiscono alla formazione di

questa rete. Quindi abbiamo dei capillari embrionali (derivanti dal mesoderma laterale) e dei

capillari extraembrionali (derivati dal sacco vitellino) che però si uniscono a formare un’unica

struttura.

Quando comincia la circolazione questa rete primitiva subisce una modificazione dovuta al

differenziamento di alcuni vasi per la proliferazione del loro endotelio. Inoltre a partire dal

mesenchima circostante si formano le tonache che avvolgono questi capillari. Quindi alcuni dei

vasi che erano capillari per effetto della pressione si ha un differenziamento che porta alla

formazione di vasi di calibro maggiore (vene o arterie).

Alcuni dei vasi primordiali in cui la circolazione non è efficiente invece vanno incontro a

degenerazione, si ha quindi una semplificazione della rete vascolare. Dai vasi di calibro

maggiore si originano nuovi capillari, questo processo si definisce angiogenesi e permette la

connessione dei vasi di calibro maggiore.

Durante questo processo si formano due grossi vasi sanguigni appena sotto la notocorda ai due

lati. Sono le due aorte dorsali che si formano prima dell’inizio

della circolazione quindi inizialmente sono composti solo da

cellule endoteliali, successivamente nella parte posteriore

andranno a fondersi posizionandosi sotto la notocorda.

Rimangono quindi unite posteriormente e distaccate

anteriormente. Prima della divisione dalle aorte si staccano delle

cellule che si posizionano ventralmente e che andranno a formare

un grosso vaso a destra e una a sinistra che saranno i precursori

delle vene cardinali che sono vene embrionali.

Il cuore origina da una porzione di

mesoderma laterale che migra molto

anteriormente andando a porsi più

avanti della membrana buccale

formando un struttura a semiluna.

Questo mesoderma cardiogenico

andrà a formare la parete del celoma,

poi da qui si distaccano delle cellule

mesenchimali che migrano verso

l’endoderma dove formano due

aggregati che formano delle cavità e

quindi assumono una struttura tubulare,

il loro nome è tubi endocardici.

Rappresentano i precursori del cuore

ma il tubo di destra non dà origine alla

parte destra del cuore.

Successivamente avviene il

ripiegamento dell’embrione e avviene la

fusione delle due cavità celomatiche e i

due tubi endocardici si trovano avvolti

dalla splancnopleura in una struttura sospesa nella cavità celomatica che sarà

destinata a diventare la cavità pericardica. I due tubi endocardici si trovano a

stretto contatto fino alla fusione in un unico tubo cardiaco e le cellule

endoteliali che li compongono diventeranno l’endocardio.

Le pareti della splancnopleura che riveste il tubo cardiaco cominciano a

differenziarsi in cellule muscolari striate cardiache cominciando a formare il

miocardio. Il tubo cardiaco rimarrà sospeso nella cavità e sarà collegato dal

mesocardio dorsale.

Il ripiegamento corporeo comporta che il cuore passi dalla parte più anteriore

dell’embrione a una regione ventrale più mediale. Inoltre

questo produce una rotazione del tubo cardiaco che

quindi inverte la sua polarità.

La parte anteriore del cuore forma una connessione,

una a destra e una a sinistra, con le aorte. si forma un

ansa dall’aorta verso il tubo cardiaco che prende il

nome di primo arco aortico. Se ne formano uno per

aorta e quindi ce ne sono due.

Posteriormente invece il tubo cardiaco si connette alle vene cardinali e a

una serie di vasi che derivano dal sacco vitellino e dal mesoderma

extraembrionale che unendosi formeranno le vene vitelline e le vene

ombelicali.

Il tubo cardiaco successivamente comincia a restringersi in

alcuni punti, queste strozzature definiscono delle camere

cardiache primitive.

Nella parte posteriore è presente un cono venoso diviso in

due corni venosi una a destra e uno a sinistra che si

connettono alle vene.

Anteriormente al cono venoso è presente l’atrio primitivo

(prenderà parte nell’origine di entrambi gli atri) e ancora più

anteriormente è presente il ventricolo primitivo (formerà

ventricolo sinistro). Infine la struttura più anteriore da cui

spuntano i due archi aortici si chiama bulbo cardiaco (ne

deriveranno ventricolo destro ma anche parte dell’arteria

polmonare e la parte iniziale dell’aorta).

Nel cuore primitivo le cellule più interne sono cellule

endoteliali, nello strato successivo si trovano le cellule della

splancnopleura che stanno differenziando in miocardio.

Attorno a queste cominciano a migrare le cellule del mesotelio

che derivano dalla cavità perocardica.

Si forma quindi uno strato più esterno che si chiama

epicardio. Si viene a formare inoltre fra l’endocardio e il

miocardio uno strato di matrice extracellulare ricca in acido

jaluronico chiamata gelatina cardiaca ed è priva di cellule.

La cavità pericardica viene divisa dal resto del celoma dalla

formazione di una serie di divisioni di cui una forma il setto

trasverso che divide il celoma anteriore da quello posteriore.

Questo parteciperà alla formazione del muscolo diaframma.

Il mesocardio dorsale che tiene sospeso il cuore nella sia cavità si

fora per cui si ha la circolazione del fluido contenuto nella cavità

pericardica tutta intorno al tubo cardiaco.

A circa 24 giorni le cellule del miocardio finisco di differenziarsi e si

forma il vero e proprio miocardio che comincia a battere facendo

cominciare la circolazione del sangue.

Il sangue circola in tre zone diverse: nell’embrione propriamente

detto, nel sacco vitellino e nella placenta o chorion. Queste parti

sono tutte connesse fra loro ma ognuna ha una circolazione

propria:

la circolazione vitellina. I capillari che sono presenti nel sacco vitellino derivano dalle isole

• sanguigne, alcuni di questi poi si allungheranno e contatteranno l’embrione nel cono venoso del

cuore diventando vene vitelline. Il sangue che arriva al sacco vitellino deriva dall’embrione ed è

portato dalle arterie vitelline che derivano da una diramazione delle aorte dorsali. Questa

circolazione è un residuo evolutivo in quanto nel sacco vitellino in alcuni animali si forma il tuorlo

che andrà a comporre parte dell’uovo. Nell’uomo è una struttura

poco sviluppata che è destinata a sparire.

la circolazione placentale. I capillari della placenta derivano dal

• mesoderma extraembrionale, con un processo simile a quello

delle isole sanguigne, che circonda completamente la cavità

coriale. Parte di questi capillari penetra nell’embrione attraverso il

peduncolo embrionale e forma le vene ombelicali che si

congiungono al cono venoso del cuore, nonostante siano vene

portano il sangue ossigenato e ricco di nutrienti. Questo perché a

livello della placenta l’anidride carbonica e gli scarti passano nel

sangue materno mentre i nutrienti e l’ossigeno nel sangue del

feto. Il sangue poi dall’embrione tornerà alla placenta grazie alle

arterie ombelicali sempre attraverso il peduncolo embrionale.

Questa circolazione permette il nutrimento del feto.

la circolazione embrionale. Nell’embrione sono presente le due

• aorte dorsali inizialmente da due archi aortici primitivi ma successivamente se ne formano altre

di queste strutture grazie a dei bypass. Il sangue dal cuore fluisce negli archi aortici e in parte

nelle arterie che dagli archi aortici vanno nella parte anteriore del corpo dove

contattano il SNC grazie a dei capillari che poi confluiscono in due vene

cardinali anteriori. Nella parte posteriore le due aorte danno origine (oltre

alle arterie vitelline e ombelicali) danno origine a una serie di strutture capillari

intorno ai vari organi. Questi capillari poi vanno a confluire nelle vene

cardinali posteriori. La v