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Documento completo con immagini per esame embriologia corso MED 3-4 Unipd

Documento completo per prepararsi alla parte di embriologia dell'esame citologia, Istologia e EMBRIOLOGIA dei professori Cordenonsi e Dupont del corso MED 3-4 dell'università di Padova, Facoltà di Medicina e Chirurgia. In questo documento sono presenti anche le immagini a cui fare riferimento. Aggiungo che tutto ciò che c'è scritto è esattamente ciò che detto... Vedi di più

Esame di Citologia, embriologia e istologia docente Prof. M. Cordenonsi

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ESTRATTO DOCUMENTO

Questo processo non riesce ad avvenire nei 2/3 dei casi e ciò porta a delle aneuploidie. Questo è

dovuto alla difficoltà delle prime divisioni cellulari e in particolare del corretto funzionamento del

fuso mitotico.

STAMINALITÀ E PLURIPOTENZA

Lo zigote è una cellula totipotente perché è in grado di dare origine a tutti i tipi cellulari presenti nel

corpo di un adulto e anche a tutte quelle cellule che compongono gli annessi extraembrionali,

fondamentali per lo sviluppo embrionale ma non presenti nell’organismo adulto. La totipotenza

resterà fino allo stadio di morula.

I processi differenziativi portano ad una graduale perdita di staminalità. Per esempio le cellule della

ICM sono pluripotenti perché perdono la capacità di produrre i tipi cellulari che origineranno dal

trofoblasto. Successivamente le cellule dell’epiblasto vengono considerate ancora pluripotenti

mentre quelle dell’ipoblasto perdono gran parte della staminalità.

Il cambiamento di staminalità dipende dal cambiamento delle diverse cellule nella capacità di

esprimere determinati geni, questo cambiamento non è temporaneo ma è definitivo e stabile. SI

chiama controllo epigenetico, che consiste nella modificazione del DNA e degli istoni. Nel DNA

per esempio avviene la metilazione delle citosine ed è un evento reversibile, avviene

principalmente in zone ricche di citosine e guanine chiamate CpG islands. Tipicamente è

associato alla repressione dell’espressione genica ed è tramandata nelle divisioni cellulari.

L’andamento della metilazione è un processo

complesso:

a livello delle cellule germinali primordiali la

• metilazione che era presente nell’organismo

adulto viene cancellata;

successivamente durante la gametogenesi il

• DNA viene rimetilato in modo specifico tanto

che i gameti hanno i genomi fortemente

metilati;

Dopo la fecondazione al momento della

• decondensazione del genoma paterno

questo viene anche demetilato, quello

materno viene demetilato successivamente;

allo stadio di morula entrambi i genomi sono

• completamente demetilati;

Successivamente con il differenziamento

• verrà introdotta una metilazione; Per esempio la demetilazione è

necessario per l’attivazione di Oct4

che dopo aver compiuto il suo scopo

verrà rimetilato.

IMPIANTO

Nel suo processo di differenziamento

l’embrione viene spostato dalle ciglia delle

tube di falloppio lungo tutte le tube fino a

raggiungere l’utero circa dopo 4 giorni.

All’interno dell’utero la blastocisti tardiva

fuoriesce dalla zona pellucida e può

impiantarsi, se ciò non avviene la blastocisti

degenera. L’impianto avviene nella fase

secretiva dell’endometrio ossia nel periodo

del suo massimo spessore, questo impianto

può avvenire solamente in un lasso di

tempo di circa 3 gg (fra 7 e 10 gg dopo

l’ovulazione) in cui la fase secretiva è al

culmine.

L’impianto avviene grazie al trofoblasto

polare, ossia quella parte del trofoblasto a contatto con l’epiblasto da cui grazie al fattore Fgf4 è

indotto a proliferare. Le cellule del trofoblasto polare producono degli pseudopodi e penetrano

nell’endometrio, nal farlo queste cellule si fondono e formano un sincizio chiamato

sinciziotrofoblasto, e questo non è in grado di aumentare il numero dei suoi nuclei per

duplicazione ma aumenta le sue dimensioni mentre penetra nell’epitelio perché sempre nuove

cellule del trofoblasto si fondono, queste cellule derivano dalle cellule in proliferazione dello strato

più interno chiamato citotrofoblasto.

Il sincizio trofoblasto hanno capacità di movimento ameboide ma anche di corrodere lo stroma

endometriale in cui l’embrione può quindi impiantarsi. Il sinciziotrofoblasto man mano che

l’embrione entra lo avvolge fino ad avvolgerlo completamente. A questo punto tutta la struttura è

immersa nello stroma endometriale.

Il sincizio trofoblasto si allarga andando a contattare le ghiandole uterine e i capillari materni, al

suo interno si vengono a formare delle cavità (lacune) in cui i capillari che si rompono riversano il

sangue. Da questo momento in poi l’embrione comincia ad assumere nutrienti e ossigeno.

L’impianto è assistito dall’endometrio, l’epitelio endometriale secerne tutta una serie di fattori che

aiutano il trofoblasto polare all’impianto. Anche l’embrione produce delle secrezioni mentre penetra

che vanno a modificare i fibroblasti dello stroma che diventano cellule della decidua. Inoltre

l’embrione deve stimolare l’organismo materno in modo che mantenga l’endometrio nella fase

secretiva, perciò il sinciziotrofoblasto produce l’ormone gonadrotopina corionica hCg che agisce

al posto dell’FSH e mantiene il corpo luteo bloccando il ciclo mestruale. In alcuni casi la mancata

produzione di elevati livelli di hCG porta alla mestruazione ma l’embrione impiantato rimane e la

gravidanza ha corso.

Il sistema immunitario nella zona di impianto viene represso dall’embrione stesso per evitare che

questo venga distrutto. GASTRULAZIONE

Durante l’impianto Epiblasto ed ipoblasto vanno

incontro a differenziamento. L’epiblasto prolifica e

forma una strato spesso di cellule, alcune di queste

rimangono attaccate alla zona vicina all’ipoblasto,

altre al citotrofoblasto e altre sono interne, queste

sono destinate a morire per apoptosi lasciando

spazio alla cavità amniotica. Le cellule che sono a

contatto con l’ipoblasto saranno considerate

epiblasto mentre quelle a contatto con il

citotrofoblasto verranno chiamate amnioblasti, e

daranno origine alla membrana che coprirà la cavità

amniotica. Questi due tipi cellulari presentano

differenze:

gli amnioblasti assumono caratteristiche di

• epitelio pavimentoso monostratificato in stadio

proliferativo;

le cellule dell’epiblasto assumono caratteristiche

• cilindriche fomando un sorta di epitelio (non

hanno molte giunzioni occludenti) e continuano a

proliferare fortemente. Queste cellule daranno

origine al feto.

L’ipoblasto che formava un epitelio solo a livello di

un lato del blastocele prolifera da entrambi i lati

muovendosi sopra le cellule del citotrofoblasto fino

ad avvolgere tutta la cavità. Questo nuovo strato è

un epitelio monostratificato pavimentoso che

prende il nome di membrana di Heuser. Questa

membrana ricopre la cavità della blastocisti che da

questo momento prende il nome di sacco vitellino

primario.

Fra la membrana di Heuser e il citotrofoblasto viene deposta

(dalla membrana di Heuser) una MEC non cellularizzata

composta prevalentemente di acido jaluronico che prende il nome

di magma reticolato.

A 12 giorni dalla fecondazione dall’epiblasto si formano delle

cellule capace di movimento ameboide chiamate cellule del

mesoderma extraembrionale. Queste cellule migrano all’interno

dell’embrione e si pongono fra il citotrofoblasto e gli amnioblasti, e

separando la membrana di Heuser dal magma reticolato e dal

citotrofoblasto. Quindi l’embrione vero e proprio e il sacco vitellino

sono completamente circondate dal mesoderma extraembrionale.

Il magma reticolato comincia ad essere riassorbito, inizlamento si

formano dei piccoli spazi vuoti finché quando sarà stato

completamente riassorbito resterà una cavità chiamata coriale o

celoma extraembrionale. Questa cavità è completamente

circondata da cellule del mesoderma extraembrionale, più

precisamente da cellule epiteliali che derivano da quelle cellule.

Le cellule dell’ipoblasto che sono a contatto con l’epiblasto

ricominciano a proliferare determinando l’allontanamento della

membrana di Heuser e di conseguenza del sacco vitellino

primario. Questo porta alla formazione di una nuova cavità che

prende il nome di sacco vitellino definitivo, man mano che il

sacco vitellino primario si allontana questo si distacca dal

definitivo tramite una strozzatura e degenera

trasformandosi in vescicole. I residui del sacco

vitellino primario si allontanano talmente tanto

che si vengono a trovare in posizione opposta

al sacco vitellino definitivo nella cavità coriale.

All’inizio i due sacchi vitellini sono tenuti

insieme da un cordone cellulare che poi viene

reciso all’aumentare della cavità coriale.

In seguito alla crescita della cavità coriale

l’epiblasto con la cavità amniotica e dall’altra

parte l’ipoblasto con il sacco vitellino definitivo

si trovano sospesi nella cavità coriale.

Rimangono collegati al mesoderma

extraembrionale grazie a un suo

prolungamento chiamato peduncolo

embrionale. A questo stadio l’embrione si definisce disco embrionale bilaminare.

A questo stadio cominciano a delinearsi gli

assi corporei ossia delle linee immaginare

che dividono il nostro corpo. A questo stadio

si comincia a delineare l’asse antero-

posteriore ossia testa-coda. Si può

osservare all’inizio della terza settimana un

ispessimento delle cellule dell’ipoblasto nella

zona che sarà la parte anteriore del corpo,

questo ispessimento è la placca procordale.

Successivamente il disco comincia ad

assumere una forma più ovoidale e meno

rotondeggiande allungandosi nel senso

anteroposteriore (più lungo) e ad un certo

punto nella metà posteriore, più precisamente

al suo centro si forma la stria o linea

primitiva. Quando appare questa struttura

inizia la gastrulazione. La zona anteriore della

stria termina con una struttura che prende il

nome di nodo embrionale. Questa si forma

per una migrazione delle cellule dell’epiblasto

verso la parte mediana dell’embrione che nel

frattempo continuano a proliferare e questo

crea una

parte più

spessa, le cellule che si trovano al centro cominciano ad

entrare verso l’ipoblasto creando un’invaginazione e quindi un

solco primitivo. Nella migrazione verso il centro della stria

primitiva le cellule dell’epiblasto compiono una modificazione e

passano da cellule epiteliali a cellule mesenchimali, che non

hanno giunzioni occludenti e aderenti, hanno movimento

ameboide. Il mesenchima è un tessuto connettivo embrionale

in cui le cellule producono poca matrice per spostarsi e hanno

la capacità di degradare la lamina basale che sta al di sotto

dell’epiblasto. Questa serie di movimenti si chiama

gastrulazione e porta alla formazione di nuovi tessuti

embrionali che prendono il nome di foglietti germinativi.

Le prime cellule che derivano dalla stria primitiva effettuano la

transizione a mesenchima e vanno ad inserirsi fra le cellule

dell’ipoblasto, nel farlo allontanano le cellule dell’ipoblasto e pian

piano vanno a sostituirle fino ad avvolgere tutto il sacco vitellino,

nel sostituire queste cellule effettuano la transizione opposta e

tornano ad essere cellule epiteliali. Questo nuovo strato di cellule

di epiteliale prende il nome di endoderma definitivo ed è uno dei

tre foglietti germinativi, i derivati di questo foglietto porteranno alla

formazione di parte del feto.

Una volta formato l’endoderma definitivo la

migrazione di cellule dall’epiblasto continua,

queste rimangono mesenchimali e riempiono lo

spazio fra endoderma definitivo ed epiblasto.

Questo strato cellulare prende il nome di

mesoderma ed è il secondo foglietto germinativo.

Questo si interpone fra gli altri due foglietti

ovunque tranne che in due porzioni in cui è

presente un foro circolare, una è situata

anteriormente e si chiama membrana buccale

(ne deriverà la cavità orale). Una è situata nella

zona posteriore e si chiama membrana cloacale.

Le cellule dell’epiblasto che non migrano

attraverso la stria primitiva e che quindi

tappezzano la cavità amniotica andranno a

formare il terzo ed ultimo foglietto germinativo

chiamato ectoderma.

Il disco bilaminare diventa ora trilaminare.

ECTODERMA

Nell’ectoderma si possono definire diverse porzioni. Si può definire la piastra neurale o

ectoderma neurale, questa zona è delimitata dalle creste neurali, il resto dell’ectoderma viene

definito ectoderma non neurale.

L’ectoderma neurale è destinato a dare origine alla maggiorparte dell’SNC e anche alle parti del

• SNP che derivano direttamente dei neuroni come gli assoni. Inoltre ha origine la retina e il nervo

ottico. Infine ne deriva la neuroipofisi e l’epifisi.

L’ectoderma non neurale darà origine all’epidermide e ciò che ne deriva (bulbo piliferp, ghiandole

• sudoripare). Ne derivano alcune parti che compongono gli occhi come la cornea e il cristallina.

Ne deriva la adenoipofisi e l’epitelio di rivestimento delle cavità nasali. Infine due porzioni

dell’orecchio ossia il meato acustico esterno (canale che conduce dall’esterno alla membrana

timpanica) e il labirinto membranoso dell’orecchio interno che include la coclea.

le creste neurali daranno origine ai neuroni del SNP e SNA, ai melanociti e a parte dei connettivi

• della testa (derma e ipoderma)

ENDODERMA

Dall’endoderma definitivo deriva innanzitutto l’epitelio di rivestimento del canale alimentare (lingua,

faringe, esofago, stomaco, intestino) e la maggiorparte delle ghiandole annesse (pancreas,

fegato). Derivano inoltre delle ghiandole endocrine: la tiroide e le paratiroidi. Ne derivano le cellule

reticolari del timo. Deriva l’epitelio di rivestimento della vescica urinaria e di gran parte delle vie

aree (laringe, trachea, bronchi, bronchioli, alveoli). Infine l’epitelio di rivestimento della cavità

timpanica e delle trombe di eustachio.

MESODERMA

Il mesoderma ha la caratteristica di migrare differentemente in base alle posizioni della stria

primitiva da dove si è originato.

Il mesoderma assiale origina dal nodo ed è costituito da gruppi di cellule che migrano dal nodo

verso la parte anteriore del disco embrionale. Questo endoderma assiale darà origine alla prima

struttura portante dell’embrione ossia la notocorda

che è un cordone di cellule che rappresenta il

precursore della colonna vertebrale. Corre dalla

zona appena successiva della parte anteriore fino

alla coda dell’embrione. Ad un certo punto

differenzia e forma delle cellule simili ai condrociti

che producono collagene II. Nell’adulto la

notocorda non rimane ma rimangono delle

strutture anatomiche che ne derivano ossia i

dischi intervertebrali che si pongono fra le

vertebre.

Questa struttura prende forma dalle cellule del

nodo (cha ha un foro al centro) che si invaginano

formando un canale al loro interno. Questa massa

compatta di cellule con un foro si muove verso la

parte anteriore. Questa struttura primitiva prende

il nome di processo notocordale che rimane in

contatto con il nodo e quindi con la cavità

amniotica. Parte delle cellule del mesoderma che

sono entrate attraverso la stria migrano e formano

un gruppo di cellule che si pone davanti al

processo notocordale e prendono il nome di

placca precordale. All’incirca a metà della terza

settimana il processo notocordale si fonde con

l’endoderma e quindi il canale centrale si fonde

con il sacco vitellino, questo porta ad una

connessione fra cavità amniotica e sacco vitellino

chiamata canale neuroenterico. Il processo

notocordale prende ora il nome di placca

notocordale. Infine questo si distacca

dall’endoderma andando a formare la vera e

propria notocorda.

Ai lati della notocorda migra a partire dalla zona subito posteriore al nodo della stria un’altra parte

di mesoderma. Si formano due gruppi di cellule a destra e a sinistra del mesoderma assiale e

questa zona viene definita mesoderma parassiale. Da questo mesoderma si originano tutti i

muscoli scheletrici, parte delle strutture scheletriche (scheletro assile ossia colonna vertebrale,la

gabbia toracica e alcune delle ossa del cranio), il derma che si trova nel tronco e parte di quello

della testa.

A destra e a sinistra del mesoderma parassiale si viene a creare il mesoderma intermedio ed

andrà a formare parte delle vie urinarie, i reni, le vie genitali maschili e alla parte somatica delle

gonadi.

Tutto ciò che rimane all’esterno di questi livelli di mesoderma viene definito mesoderma laterale.

Da questo derivano:

l’apparto circolatorio nella sua interezza (tranne alcune piccole

• parti dei capillari);

lo scheletro che comprende le ossa degli arti;

• i connettivi che circondano gli organi dell’apparto digerente;

• Tonache muscolari;

• mesotelio ossia l’epitelio che circonda le cavità corporee;

• corticale del surrene;

• cellule ematopoietiche anche se alcune derivano dal

• mesoderma extraembrionale;

Durante la gastrulazione si vengono a delineare in modo

definitivo gli assi corporei. Questo è determinato perché ci sono

delle strutture embrionali che istruiscono le altre cellule a

posizionarsi correttamente. Nei mammiferi il nodo è un

organizzatore che è in grado di dettare le coordinate antero-

posteriori e dorso-ventrali. Il nostro organismo non è

perfettamente simmetrico infatti alcuni organi si trovano nella

zona destra e altri in quella sinistra. Queste disposizioni sono tutte dovute al nodo durante la

gastrulazione. Le cellule del nodo hanno sul loro versante amniotico un ciglio primario 9+0.

Questo ha capacità di muoversi, con movimento circolare e visto che si muovono all’unisono nella

stessa direzione creano un flusso di liquido amniotico che va da destra a sinistra. Facendo questo

spostano fattori che vengono secreti dal nodo stesso e che si accumulano quindi nella zona

sinistra (persone che hanno mutazioni alle dineine che sono fondamentali per questo movimento

hanno problemi di disposizione di alcune strutture). Una variazione in questo processo può portare

al caso in cui la posizione di tutte le strutture corporee sia completamente invertita, questo caso è

definito situs inversus.

TIPOLOGIE DI GEMELLI MONOZIGOTI

Il caso che una gravidanza porti alla formazione di due

gemelli ha diverse cause, in base a queste sono stati

definite varie tipologie di gemelli:

gemelli bicoriali: sono gemelli con due placente

• distinte, due cavità amniotiche distinte perché derivano

dalla separazione dei blastomeri nel momento in cui

sono blastocisti e quindi si ha la formazione di due

blastocisti che si impianteranno e daranno origine

entrambe a tutte le struttue embrionali ed

extraembrionali.

gemelli monocorialici biamniotici: hanno la stessa

• placenta ma due cavità amniotiche differenti perché

derivano dalla stessa blastocisti che ha due masse

cellulari interne separate.

gemelli monocorilaici monoamniotici: hanno sia la stessa placenta che la stessa cavità

• amniotica e ciò deriva dal fatto che derivano dallo stesso epiblasto. Quello che si pensa è che si

formino due strie primitive e quindi due nodi che hanno dettato la formazione di due strutture

identiche. Questo processo è più prono a errori perché in base al grado di separazione delle due

strie dipende se i gemelli siano normali o siamesi. In alcuni casi possono essere presenti due

nodi per una sola stria o due strie e un solo nodo.

NEURULAZIONE

La neurulazione è il processo per cui viene a

formarsi il sistema nervoso centrale. Il

processo comincia a partire dall’ectoderma

neurale che si situa fra il nodo embrionale e la

membrana buccale a formare la piastra

neurale ed è una struttura piatta. Man mano che al di

sotto si allunga il processo notocordale al di sotto

anche l’ectoderma si allunga e la piastra neurale nella

sua parte posteriore si allunga molto mentre nella

parte anteriore resta molto larga. Al suo centro si

forma un ripiegamento verso l’interno che prende il

nome di doccia neurale. Successivamente la doccia

neurale pemetra mentre le porzioni laterali sollevano

andando a formare una

struttura complessiva a V.

Successivamente le due

porzioni laterali si avvicinano sempre più fino a fondersi e a formare un

tubo chiamato tubo neurale. Questo tubo si troverà all’interno

dell’embrione. La chiusura comincia della parte centrale e procede verso

la zona anteriore e quella posteriore e poco prima della chiusura si

formano dei piccoli fori alle estremità detti neuropori. Il neuroporo

posteriore resta per un tempo maggiore e la mancata chiusura di

quest’ultimo si ha la condizione patologica di spina bifida. Spesso questo

è dovuto alla mancata proliferazione cellulare causata da una carenza di

acido folico nella dieta materna.

L’ectoderma non neurale che si trovava ai lati

dell’ectoderma neurale vao ad unirsi assieme

formando un unico strato che ricopre l’embrione dalla

parte della cavità amniotica e questo strato darà

origine all’epidermide.

La parte posteriore del tubo neurale sarà il

progenitore del midollo spinale. Il canale centrale

diventerà il canale ependimale.

Anteriormente dove la piastra neurale è più larga,

quando questa si chiude, si forma una struttura

vescicolare. La vescicola cerebrale si divide in tre

porzioni per via di due costrizioni che la dividono in tre parti:

la parte più anteriore è detta prosencefalo;

• la parte mediana mesencefalo;

• la parte posteriore che è in continuità con quello che

• sarà il midollo spinale è detta rombencefalo;

Nell’osservare questa struttura si vede che

mesencefalo è rombencefalo sono posti dorsalmente

alla notocorda mentre al di sotto del prosencefalo è

presente del mesoderma (placca precordale). Questa

è una differenza importante in quanto la presenza

della notocorda è fondamentale per la formazione di

motoneuroni che non si andranno a formare nel

prosencefalo.

Successivamente queste zone vanno incontro ad

ulteriori cambiamenti:

il mesencefalo subisce un ripiegamento modificando

• l’intera struttura, non dà origine ad altre vescicole ma

forma quelli che vengono chiamati collicoli che

permettono la vista cieca. Dal mesencefalo originano

alcuni nervi che innervano l’occhio;

la parte più anteriore del prosencefalo forma due

• vescicole che complessivamente prendono il nome di

telencefalo e da queste deriveranno gli emisferi cerebrali

(corteccia, ippocampo). Queste due connesse al resto

del prosencefalo che è una vescicola impari che prende il

nome di diencefalo da cui derivano il talamo, l’ipotalamo,

la neuroipofisi e l’epifisi. Inoltre da questa struttura

originano due vescicole che crescendo formano gli

abbozzi degli occhi, queste estroflessioni presentano

nella parte finale presenta un’introflessione e si chiama

coppa ottica, la zona più interna della coppa darà

origine alla parte nervosa della retina mentre la oarte

esterna darà origine alla part pigmentata. La parte

allungata dà origine dal nervo ottico (deriva da

un’estroflessione del cervello e non da un fascio di

assoni).

il romboencefalo si divide in metencefalo nella zona più

• anteriore e mielencefalo nella zona posteriore. Il

metencefalo formerà il cervelletto e al ponte che è in

continuità con il bulbo che deriva dal mielencefalo. Da qui origineranno dei nervi motori.

Queste vescicole sono cave e queste cavità prendono generalmente il nome di ventricoli:

nel telencefalo sono presenti i primi due ventricoli;

• il terzo ventricolo si trova nel diencefalo;

• il quarto ventricolo si trova a livello di tutto il romboencefalo;

• nel mesencefalo esiste una cavità chiamata acquedotto di Silvio che non è un ventricolo ma

• permette la comunicazione fra questi.

NEUROGENESI

lo sviluppo di tutta questa struttura va avanti per

proliferazione cellulare, inizialmente le cellule del

neuroectoderma erano un unico strato cellulare ma nel

momento della chiusura del tubo neurale queste cellule

proliferano.

Le cellule del tubo neurale perdono le caratteristiche

epiteliali e assumono una forma caratteristica con due

prolungamenti, uno collegato al canale centrale e l’altro

legato alla superficie esterna. Durante il ciclo cellulare il

nucleo si sposta con il grosso del citoplasma:

nello stadio G1 il soma si trova al lume del tubo

• neurale;

alla fine della fase S il soma si è spostato dal lato

• opposto quindi verso la superficie esterna;

nella fase G2 il soma torna alla posizione centrale;

• nella fase M il prolungamento con l’esterno si stacca

• temporaneamente e avviene una divisione cellulare

che nella maggiorparte dei casi è simmetrica e porta

quindi alla formazione di due cellule che riformeranno

poi il collegamento con l’esterno.

In alcuni casi però la divisione avviene in modo asimmetrico, il

piano mitotico le divide in modo perpendicolare all’asse

maggiore della cellula. Le due cellule si troveranno quindi una

vicina al canale del tubo e una un po’ più lontana. Queste

avranno un destino diverso:

la cellula vicina al tubo neurale continuerà il ciclo mitotico;

• la cellula più lontana diventa un neuroblasto ossia una

• cellula che comincia a differenziarsi in neuroni. Nel midollo

spinale vista la vicinanza di queste cellule al canale centrale

i neuroni si formeranno internamente e questo è visibile nel

midollo maturo perché la sostanza grigia è interna.

Alcune dei neuroblasti diventeranno cellule gliali. I neuroni una volta formati formano dei

prolungamenti chiamati neuriti uno dei quali si differenzia diventando un’assone. I neuroni devono

contattare il loro bersaglio e questo è un processo molto complesso:

l’assone cresce grazie alla crescita del citoscheletro, la sua estremità si chiama cono di crescita

• che si muove di movimento ameboide e cerca il suo bersaglio. Per farlo necessita di segnali

chimici secreti da altri tessuti e segnali di adesività.

quando il cono di crescita raggiunge il suo obiettivo scompare e l’assone differenzia la sua parte

• finale formando ramificazioni e sinapsi;

molti neuroni sbagliano questo processo

• e questo li porta ad apoptosi. È un

meccanismo molto dispendioso ma è

essenziale per il corretto funzionamento

del sistema nervoso. Un’altra selezione

va a colpire quei neuroni che hanno

raggiunto il loro bersaglio ma che hanno

dato vita a sinapsi poco efficienti.

SVILUPPO ORGANI DI SENSO

Alcune zone specifiche dell’ectoderma non neurale

soprattuto nella parte anteriore formano delle strutture

ispessite (proliferazione) che prendono il nome di placodi.

Questi sono coinvolti nello sviluppo degli organi di senso o

di gangli cranici. Questi portano alla formazione di:

cristallino dell’occhio;

• cavità nasali;

• labirinto membranoso dell’orecchio interno.

Cavità nasali

I placodi che danno origine alle cavità nasali sono due e si

trovano in posizione anteriore e formano delle invaginazioni

che prendono il nome di vescicole olfattive che porteranno

alla formazione delle cavità nasali.

Cristallino

Le coppe ottiche inducono (con sostanze secrete)

l’ectoderma non neurale a formare due placodi (uno per

coppa) che prendono il nome di placodi ottici che formano delle vescicole che si distaccano

dall’ectoderma e si pongono al suo interno e daranno origine del cristallino.

Labirinto membranoso dell’orecchio interno

A sinistra e a destra del romboencefalo si formano i placodi otici che vanno incontro a

invaginazione formando le fossette otiche che poi si distaccano formando le vescicole otiche.

Queste formeranno le varie parti del labirinto membranoso dell’orecchio interno quindi quelle parti

responsabili dell’udito e dell’equilibrio. LE CRESTE NEURALI

Sono delle cellule che si pongono a confine fra le cellule

dell’ectoderma non neurale e dell’ectoderma neurale. Quando si

forma la piastra neurale e si ripiega a formare

il tubo neurale queste cellule vanno incontro

a transizione da epitelio a mesenchima e

quindi si staccano dall’epitelio e migrano più

o meno lontano all’interno dell’embrione. In

base alla posizione in cui si troveranno

acquisteranno caratteristiche e compiti

diversi. Sostanzialmente sono cellule

staminali in grado di differenziarsi.

•se le cellule migrano ai lati del tubu neurale

formano una fila di aggregati che andranno a

formare i gangli delle radici posteriori,

saranno quindi gangli sensoriali che

conterranno dei neuroni pseudounipolari che contengono due

prolungamenti fusi inizialmente nella parte iniziale mentre la parte finale presenta una

ramificazione (una parte contatterà i neuroni del midollo soinale mentre l’altra soprattutto

l’epidermide o il derma). Da queste cellule derivano i corpuscoli del pacini o quelli di Meissner.

le cellule che migrano vicino alla notocorda e al vaso sanguigno principale l’aorta formano delle

• strutture che sono i gangli del sistema nervoso simpatico e due di questi diventano le cellule

della midollare del surrene (le cellule vengono mantenute a livello delle cellule endocrine per via

del cortisolo).

alcune migrano nei connettivi e nelle tonache muscolari che si vengono a creare intorno

• all’intestino e allo stomaco. Vanno a formare il sistema nervoso neuro-enterico che fa parte del

sistema nervoso autonomo e ha la funzione di promuovere autonomamente i movimenti

peristalsici delle tonache muscolari;

alcune migrano al di sotto dell’epidermide dove si posizionano nello strato basale dove

• differenziano in melanociti;

altre si dispongono intorno agli assoni formando le cellule di Schwann e questo avviene sia per

• le fibre mieliniche che per quelle amieliniche. Gli oligodendrociti no.

alcune avvolgono il tubo neurale e vanno a formare due strati delle meningi: la pia madre e

• l’aracnoide.

Le creste neurali craniche ossia quelle che originano ai lati della porzione della piastra neurale che

darà origine al SNC :

danno origine a gran parte del derma e dell’ipoderma (con contributo del mesoderma

• parassiale), sono quindi in grado di differenziare

in connettivo;

formano la sclera dell’occhio;

• alcuni muscoli;

• danno origine agli odontoblasti che formano la

• dentina e quindi i denti;

danno origine a delle ossa del cranio e altri

• elementi ossei e cartilaginei. Per esempio l’osso

ioide o i tre ossicini che sono presenti

nell’orecchio medio (martello, incudine, staffa);

prendono parte alla formazione dei gangli;

• prendono parte alla struttura del cuore

• formando il setto del conotruncus e alla fine

formeranno parte della muscolatura liscia

dell’aorta;

RIPIEGAMENTO DELL’EMBRIONE

L’embrione più o meno contemporaneamente alla formazione del tubo

neurale va incontro ad un ripiegamento. Il disco embrionale trilaminare

formato dai tre foglietti, dalla membrana cloacale da un lato e da quella

buccale dall’altro. La struttura passa da disco a una struttura più o meno

cilindrica, le due estremità si piegano verso il centro dell’embrione. Il

ripiegamento porta la zona dove si originerà il cuore al centro dell’embrione.

Anche il tubo neurale grazie al ripiegamento si dispone in modo da avere il

prosencefalo in posizione anteriore.

L’endoderma nel piegamento forma una struttura cava e la comunicazione

con il sacco vitellino diventa sempre più stretta. Si forma un ttubu che

corrisponde all’intestino primitivo collegato al sacco vitellino da una struttura

sempre più stretta.

In seguito a questi piegamenti si trovano all’esterno l’ectoderma non neurale

che darà origine all’epidermide, all’interno si trova l’intestino primitivo

derivante dall’endoderma che continua ad essere collegato con il sacco

vitellino, il loro collegamento prende il nome di canale ombelicale.

In contemporanea avviene una grande espansione della cavità amniotica che

circonderà completamente l’embrione.

SVILUPPO DELL’ENDODERMA

L’endoderma definitivo riveste il sacco vitellino dalla parte

embrionale mentre tutto il resto è rivestito dall’endoderma

extraembrionale. In seguito a ripiegamento si forma la

struttura tubulare che nella sua parte posteriore presenta

una struttura chiamata allantoide, questo man man che si

forma l’intestino primitivo e il canale ombelicale cresce

formando una struttura allungata che corre in parallelo al

canale ombelicale.

L’intestino primitivo può essere diviso in tre sezioni:

l’intestino anteriore da cui originano l’epitelio

• di rivestimento della faringe, dello stomaco e

della porzione anteriore dell’intestino tenue

(parte superiore del duodeno), il pancreas, il

fegato, ghiandole;

l’intestino medio da cui deriva il resto

• dell’intestino tenue e gran parte dell’intestino

crasso (Cieco e appendice vermiforme, colon

ascendente e 2/3 del colon trasverso);

l’intestino posteriore da cui derivano il terzo

• rimanente del colon trasverso, il colon

discendente, il retto e la parte superiore del

canale anale;

FEGATO

L’abbozzo del fegato inizialmente è posizionato all’estremità anteriore

dell’endoderma ma in seguito al ripiegamento embrionale si viene a

trovare in posizione mediale vicino al canale ombelicale in

formazione. Successivamente da questo abbozzo si forma

una estroflessione che darà origine ai canali biliari e agli

epatociti. A circa 30 giorni dalla protrusione in cui si sta

formando il fegato si forma un’abbozzo ventrale che andrà

a formare uno dei due pancreas (formato da due abbozzi,

uno ventrale e uno dorsale che origina dall’intestino

primitivo).

L’intestino successivamente va incontro a diversi movimenti

fra cui alcuni rotatori che portano il pancreas

ventrale e il dotto epatico ruotano e si

trovano nella parte dorsale e grazie a questo

i due pancreas si trovano in stretto contatto,

ciascuno dei pancreas aveva un dotto e si

forma un dotto di connessione fra i due dotti.

Il dotto del pancreas ventrale diventerà il

dotto pancreatico principale che sfocia nel

duodeno, il dotto del pancreas dorsale

diventerà il dotto panceatico accessorio. Nel

frattempo le cellule dei due pancreas fanno

un differenziamento simile: parte diventano

cellule duttali, parte cellule esocrine e parte

formeranno le isole di Langherhans.

INTESTINO PRIMITIVO

L’intestino primitivo nella sua parte anteriore ossia quella vicina alla membrana

buccale prende il nome di faringe in cui si osserva uno sviluppo della testa.

Nella parte posteriore ossia quella dove è presente

l’allantoide ossia in vicinanza della membrana

cloacale. Qui è pesente uno slargo dell’intestino che

prende il nome di cloaca che si collega da una parte

con l’intestino primitivo e dall’altra con l’allantoide.

Tra la quarta e la quinta settimana la cloaca viene

divisa in due porzioni:

una porzione rimane unita al resto dell’intestino e

• prende il nome di canale rettale;

l’altra parte viene chiamata seno urogenitale e a

• questo è connesso l’allantoide, questo prenderà parte alla

formazione del sistema urinario infatti da esso deriverà il

rivestimento della vescica. La cloaca precedentemente alla

sua divisione aveva preso contatto con delle zone derivate

dal mesoderma intermedio che formeranno i reni e queste

connessioni resteranno dalla parte del seno urogenitale;

Conseguentemente anche la membrana cloacale viene

divisa in queste due zone.

Il processo di separazione del seno

urogenitale dal canale rettale dipende da

due fenomeni:

la curva che separa l’intestino primitivo

• dall’allantoide cresce per proliferazione

cellulare in direzione della membrana

cloacale formando una struttura che

prende il nome di piega di Tourneux. È

composta sia dall’endoderma che dal mesoderma sottostante e nel suo allungamento non

raggiunge la membrana cloacale;

ai due lati della membrana cloacale si formano due pieghe che portano alla strozzatura della

• membrana, inizialmente ha una struttura ovoidale ma con la crescita di queste pieghe assume la

forma di un 8. Queste due pieghe sono dette di Ratke e crescendo si uniscono dividendo la

membrana cloacale in due porzioni: una che rimarrà in contatto con il seno uro-genitale e una

che rimarrà in contatto con il canale alimentare.

Chiudendosi incontrano la piega di Tourneux unendosi ad

essa.

Infine la rottura della membrana cloacale mette in

comunicazione il canale alimentare e il seno urogenitale

con la cavità amniotica.

POLMONE

Alla quarta settimana nella parte ventrale dell’intestino

primitivo si origina una estroflessione che prende il

nome di doccia tracheale ed è posta anteriormente a

quella del fegato. Questa si ramifica formando la

gemma bronchiale che ha una forma ad Y ed ognuna

delle due ramificazioni darà origine ad un bronco

primario del polmone. La parte in comune darà origine

alla faringe alla trachea.

Le due diramazioni si ramificano diverse volte dando

origine all’intero albero bronchiale. Il numero esatto di

ramificazioni e la loro posizione sono diverse nei due

polmoni.

Inizialmente l’epitelio che compone questi bronchi è

chiamato pseudoghiandolare, intorno alle venti

settimane l’epitelio passa da cilindrico a cubico e

comincia la differenziazione di vari tipi cellulari (fase

canalicolare). Infine verso 28 settimana la parte

terminale delle ramificazione dei bronchioli diventano

strutture slargate composte da epitelio pavimentoso e

sono gli alveoli (fase del sacco terminale). Fino alla

nascita sono organi che richiederanno ossigeno e

questo è importante perché il cambiamento al momento

della nascita porterà alla modificazione dell’apparato circolatorio.

SVILUPPO DEL MESODERMA

MESODERMA LATERALE

Il mesoderma laterale si trova nella zona più esterna del

disco embrionale, mentre avviene la neurulazione nel

mesoderma lateral sia a destra che a sinistra si vengono a

formare due cavità chiamate celomatiche. Il mesoderma

laterale che rispetto alla cavità celomatica verso l’ectoderma

prende il nome di somatopleura, mentre la parte che è rivolta

verso l’endoderma prende il nome di splancnopleura. Le due

cavità si dispongono ad avvolgersi attorno all’intestino primitivo

in formazione, successivamente si allargano fino a fondersi con

la cavità coriale (cavità celomatica extraembrionale).

Man mano che l’intestino primitivo si separa dal sacco vitellino le

due cavità celomatiche finche non si fondono, questo comporta

una fusione a livello delle splancnopleure che ne formano una

sola che si avvolge introno all’intestino. Quest’ultima e l’intestino

rimangono quindi chiusi all’interno di una cavità chiamata mesentere che è circondato

esternamente dalla somatopleura. Questa cavità è la progenitrice delle tre cavità corporee

dell’adulto: cavità pericardica che circonda il cuore,

cavità pleurali molto strette che circondano i polmoni

riempite di liquido che permettono l’adesione ai polmoni,

cavità perintoneale. Queste ultime due sono divise dal

setto trasverso che andrà a formare parte del diaframma.

Tutte queste cavità sono rivestite da mesotelio che deriva

dalla splancnopleura. Quest’ultima darà origine inoltre a

tutti i connettivi e le tonache musolari che rivestono il

canale alimentare.

Anche le ossa degli arti derivano dal

mesoderma laterale. Gli arti si originano da

estroflessioni dell’ectoderma non neurale che

però si formano perché al di sotto si vengono a

disporre delle cellule mesenchimali che

originano dalla somatopleura da cui si

distaccano. Questa protrusione cresce grazie

anche ad altre cellule mesodermiche non laterali

che daranno origine ai muscoli.

L’abbozzo dell’arto ha sulla parte più esterna un

piccola protuberanza chiamata apical

ectodermal ridge AER che è un’ispessimento

ectodermico ed è necessario per la crescita.

L’AER induce sia le cellule mesenchimali che quelle dell’ectoderma a proliferare per far crescere

l’arto. Nell’allungamento le cellule mesenchimali derivanti dalla somatopleura formano degli

aggregati e differenziano in cartilagine ialina. Alcune parti di queste cartilagini verranno rimosse e

questi sono i punti di articolazione. Si formano infine le mani che presentano fra le dita una

membrana composta da cellule che al momento corretto andranno in apoptosi determinando la

separazione delle dita.

MESODERMA PARASSIALE

Il mesoderma parassiale si dispone ai lati della notocorda, nel momento in cui avviene la

formazione del tubo neurale lo si trova come una struttura più spessa

perché composta da più cellule ai lati della futura notocorda. Questo

avviene ad entrambi i lati dell’embrione e ci sono quindi due cordoni spessi

di cellule parzialmente uniti al resto del mesoderma.

Nella loro parte anteriore le cellule formano degli aggregati di forma sferica

che prendono il nome di somitomeri. Si formano da entrambi i lati e quindi

ad uno da un lato corrisponde uno dall’altro, sono quindi in registro.

La parte posteriore del mesoderma parassiale non forma queste strutture.

Le prime sette paia di somitomeri sono destinati a dissociarsi in cellule e a

scomparire, le cellule che li compongono andranno a costituire la

muscolatura scheletrica della testa e in parte contribuiscono alla

formazione del derma e dell’ipoderma e alla formazione di alcune ossa del

cranio.

I somitomeri più posteriori si compattano e le loro cellule acquistano

caratteristiche epiteliali e questi ammassi si isolano dal mesoderma e

prendono il nome di somiti e sono anch’essi in registro a destra e a

sinistra e sono in numero pari. Essi possono avere una cavità al loro

interno che prende il nome di somitocele.

Essi cominciano ad apparire alla terza

settimana.

Dopo che i somitomeri si sono formati

anche nella zona posteriore del

mesoderma parassiale si formano dei

somitomeri che diventano somiti. Se ne

formano un paio alla volta (uno a destra e uno a sinistra).

Mentre avviene questo processo il mesoderma parassiale continua

a crescere perché la stria primitiva continua a produrre

mesoderma. Quando si chiude il neuroporo posteriore la stria verrà

inclusa all’interno dell’embrione e il nuovo mesoderma depositato

andrà a creare una protrusione chiamata coda.

I somiti sono composti da cellule che specializzandosi li dividono in

quattro territori (ma due sono catalogati assieme):

sclerotomo che è la porzione più ventrale e vicina alla notocorda

• contiene una popolazione cellulare destinata a formare elementi

scheletrici;

dermatomo che è la porzione più vicina all’epidermide e

• contiene cellule che formeranno derma e ipoderma;

fra i due si ha da una parte e dall’altra le due componenti del

• miotomo che darà origine alle cellule muscolari scheletriche. La

parte del miotomo più vicina al tubo neurale darà origine alle

ossa del dorso mentre la parte più vicina al mesoderma laterale

darà origine alla muscolatura del ventre e degli arti.

Successivamente le cellule dello sclerotomo vanno incontro a transizione da cellule epiteliali a

cellule mesenchimali, si distaccano e migrano lontano dai somiti. A questo punto le due

componenti del miotomo crescono e si dispongono al

di sotto del dermatomo formando uno strato

continuo unendo le due porzioni. Il somiti quindi

perde il suo aspetto rotondeggiante e assume una

forma piatta con uno strato interno composto dal

dermatomo e una zona interna del miotomo. Al di

sotto ci saranno le cellule dello sclerotomo in

migrazione per disporsi ai lati della notocorda.

Successivamente anche il dermatomo va incontro a

transizione da epitelio a mesenchima e le sue cellule

vanno a disporsi al di sotto dell’epidermide.

Il miotomo si suddivide in die parti:

l’epimero che si dispone in vicinanza del tubo

• neurale, questo darà origine ai muscoli dorsali;

l’ipomero che invece si dispone lontano, da cui

• originano i muscoli degli arti (le cellule si distaccano

e migrano nell’abbozzo degli arti) e del ventre;

Lo sclerotomo dà origine all’osso occipitale del cranio, all’intera

colonna vertebrale compreso il coccige (deriva dalla fusione di 4-6

sclerotomi terminali), alla gabbia toracica.

Ogni sclerotomo deriva dal suo somite quindi originalmente sono

strutture segmentate e matengono questa proprietà anche nella

sua migrazione. Possiamo quindi suddividere lo sclerotomo in una

parte posteriore e una anteriore. La parte posteriore e anteriore di

due sclerotomi vicini si fondono fra loro formando un blocco di

cellule che si avvolge attorno alla notocorda. Si ha quindi una sorta

di risegmentazione. Questi blocchi di cellule che

originano da questa fusione formeranno le vertebre

(non corrisponde a un somite), questo processo porterà

alla scomparsa della

notocorda all’interno della

vertebra. Si pensa che

questa divisione sia in parte

dovuta alla formazione dei

primi nervi che attraversano

gli sclerotomi.

In realtà non tutte le cellule

dello sclerotomo prendono parte alla creazione

delle vertebre, una piccola porzione cellulare

non forma la vertebra e avvolge invece la

notocorda. Le cellule dello sclerotomo

formeranno la parte fibrosa dell’anello

intervertebrale mentre la notocorda il nucleo

polposo.

I primi quattro somiti occipitali insime alla parte anteriore del primo

sclerotomo cervicale formano l’osso occipitale. Il primo sclerotomo

cervicale si fonde con la parte anteriore del secondo sclerotomo cervicale

formando la secondo vertebra. Il processo continua allo stesso modo.

Questa segmentazione dipende drasticamente dalla prima segmentazione

dei somiti e quindi un difetto in questa segmentazione porta a gravi

malformazioni della colonna vertebrale che portano a casi di disostosi.

MESODERMA INTERMEDIO

Quando si formano i somiti fra questi e il mesoderma laterale restano dei

cordoni di cellule uno a destra e uno a sinistra che formano il mesoderma

intermedio. Questi sono destinati a dare origine ai reni. In queste strutture

sono riconoscibili due parti:

un cordone solido di cellule lungo tutta la lunghezza che prende il nome

• di dotto del mesonefro;

la restante parte rimane come cellule mesenchimali e prende il nome di

• blastema nefrogenico, gradualmente le cellule di questa porzione

effettuano la transizione da mesenchima a epitelio e formano prima delle

aggregazioni e poi delle piccole strutture rotondeggiati chiamati

nefrotomi cervicali, questi si trovano nella regione cervicale. Il destino di

questi nefrotomi è quello di degenerare così come succede alla parte

anteriore del dotto del mesonefro.

Nel frattempo nel corso dello sviluppo a livello del blastema nefrogenico

vengono aggiunti sempre più nefrotomi che si aggiungono nella zona

posteriore. Questi vanno a connettersi al dotto del mesonefro che diventa

cavo e si connetta alla cloaca ossia la porzione che andrà a finire nel seno

urogenitale.

I primi nefrotomi che si formano vanno incontro a morfogenesi e cambiano di

forma, la loro parte che è entrata in contatto con il dotto del mesonefro forma

una serie di tubuli (tubuli mesonefrici), mentre la parte lontana forma una

struttura a coppa che prende il nome di capsula di Bowman e avvolge

alcuni capillari che si sono formati nel frattempo che formano il glomerulo

renale.

Una volta che questa struttura è completa avvia la filtrazione del sangue e il

prodotto di filtrazione viene parzialmente riassorbito a livello dei tubuli.

Questo primo rene dell’embrione prende il nome di mesonefro.

L’urina viene convogliata nella cloaca, nel seno urogenitale da cui uscirà verso la cavità amniotica.

Il mesonefro è il rene funzionante nella vita embrionale ma non sarà la struttura che darà origine al

rene dell’adulto. Questa struttura infatti andrà incontro a degenerazione a partire dalla parte

anteriore. A circa 28 gg si formano dalla parte posteriore del dotto del mesonefro delle diramazioni

che prendono il nome di gemme ureteriche. La parte più posteriore del blastema nefrogenico non

prende parte alla formazione del mesonefro, questa zona prende il nome di blastema

metanefrico al cui interno entrano le gemme ureteriche. La struttura che si viene a formare è il

rene definitivo che darà origine al rene dell’adulto.

Quando la gemma entra nel blastema forma una diramazione, a loro volta le biforcazioni di

biforcano e il processo continua per diversi giorni formando una struttura complessa. A questo

punto parte delle diramazioni si fondono e sostanzialmente rimangono solo tre diramazioni

principali che prendono il nome di calici maggiori e confluisco nel pelvi renale. La restante parte

della gemma che non è entrata è destinata a diventare l’uretere.

Il processo di diramazione riprende formando a partire dai calici maggiori degli

altri alberi di diramazioni e poi di nuovo avviene una fusione che porta alla

formazione di calici minori. Infine da ciascun calice minore si vengono a

creare delle protrusioni che prendono il nome di dotti collettori.

Nel blastema metanefrico mentre avviene l’entrata delle cellule va incontro a differenziamento, le

sue cellule vanno incontro a destini diversi:

le cellule vicine alle diramazioni della gemma ureterica formano delle aggregazioni cellulari che

• poi passano da mesenchima a epitelio e diventano delle vescicole nefrogeniche. Queste poi

subusciscono una trasformazione che porta una loro parte a ripiegarsi formando il corpuscolo a

virgola. La parte rotondeggiande del corpuscolo a virgola prende connessione con le

ramificazione della gemma mentre la parte allungata nella sua curvatura ospita delle cellule che

formano una rete di capillari. A questo punto si definisce questa struttura corpuscolo ad S. La

zona ripiegata di questo corpuscolo che avvolge i capillari neoformati si chiama capsula di

Bowman. La rimanente parte che si collega al dotto collettore formerà i tubuli contorti e l’ansa di

Henle..

Quindi complessivamente nel rene complessivo (metanefro) si vengono a

costituire delle unità filtranti che sono i nefroni. Viene quindi a delinearsi il

rene definito e a 10 settimane è ormai completato.

I reni nell’embrione si trovano in zona sacrale ma nell’adulto sono in

posizione ben più alta, i reni si spostano gradualmente anche grazie

all’allungamento degli ureteri.

I reni sono connessi grazie agli ureteri inizialmente alla cloaca, poi al seno

urogenitale e infine alla vescica.

Questa deriva da uno slargo del seno urogenitale nel quale confluiscono i

dotti del mesonefro. Gradualmente questi dotti vanno incontro ad estrofia

ossia la loro parte terminale si allarga e si fonde con la parete della vescica.

Man mano le gemme ureteriche e gli ureteri si avvicinano alla vescica fino a

sfociare direttamente in

questa.

Man mano i dotti del

mesonefro sfociano

sempre più lontani fino al

punto dove si formerà

l’uretra ossia la parte

terminale della vescia. Le

cellule della parete della

vescica derivanti dal

fenomeno di estrofia si

fondono in una struttura

traingolare che prende il nome di trigono.

I dotti del mesonefro nella donna spariranno mentre nell’uomo diventeranno i dotti deferenti

spermatici. SVILUPPO DELLE GONADI

L’origine delle cellule germinali non è ben conosciuta, si sa però che originano dall’epiblasto ma

non si conosce se da un foglietto o dal mesoderma extraembrionale.

Si individuano nella zona posteriore dell’embrione vicino al sacco vitellino nella zona dove si sta

formando l’allantoide. Sono cellule che riacquisiscono la pluripotenza e possono muoversi (con un

movimento particolare) seguendo il profilo dell’allantoide e del canale ombelicale finché non

arrivano nella parete della cavità celomatica e qui migrano fra la splancnopleura e la

somatopleura. Esse penetrano nell’epitelio del celoma il che promuove

una crescita ell’epitelio portando alla formazione di due protrusioni

dell’epitelio celomatico verso la cavità. Queste prendono il nome di

creste genitali e sono l’abbozzo delle gonadi.

Le cellule della parete prolificano andando a formare dei cordoni che

penetrano nel mesenchima e si chiamano cordoni sessuali primitivi

in cui finiscono le cellule

germinali.

Una parte dell’epitelio

del celoma vicino al

dotto del mesonefro si

piega formando un tubo

formano un nuovo dotto

che prende il nome di

dotto paramesonefrico

(o dotto di Muller) e

corre in parallelo al dotto mesonefrico o dotto di Wolf.

I dotti di Muller sono aperti nella loro parte anteriore

verso la cavità celomatica, nella loro estremità

posteriore confluiscono l’uno con l’altro e assieme

si legano alla parete del seno urogenitale.

Lo sviluppo successivo dipende dal sesso:

•nel maschio i cordoni sessuali formano delle

connessioni con il dotto del mesonefro, questo

permette ai cordoni di rimanere intatti e in vita per

tutta la loro lunghezza. L’epitelio invece va incontro

a degenerazione e rimane solo una strato di

connettivo che formerà la tonaca albuginea del

testicolo. I cordoni sessuali primitivi formano delle

strutture cave che sono i tubuli contorti e retti del

testicolo. Nella parte in cui confluiscono con i dotti del mesonefro formeranno

la rete testis e invece i duttuli che escono dal testicolo (epididimo e dotto

deferente) originano dalle diramazioni del dotto del mesonefro (rimane intatto

in questa porzione mentre il resto degenererà). Il dotto di Muller

degenera. Le cellule somatiche dei cordoni sessuali diventeranno

le delle del Setoli.

•nella femmina i cordoni sessuali primitivi non formano connessioni

con il dotto del mesonefro che andrà incontro

a degenerazione. Dei cordoni sessuali

rimangono solo le porzioni più esterne (più

vicine al celoma). L’epitelio della gonade

diventerà l’epitelio ovarico mentre i cordoni

formeranno l’epitelio follicolare. Il dotto di

Muller si mantiene e formerà le tube di

falloppio che nella loro zona terminale si

fondono a formare l’utero.

I cambiamenti delle gonadi nel caso di feto maschile o

femminile sono associati alla modificazione del mesonefro o

dotto di Wolf e il dotto paramesonefrico o dotto di Muller.

Nel maschio permana il dotto di Wolf almeno per il tratto

che va dai testicoli fino al seno urogenitale e forma le vie

spermatiche, mentre il dotto di Muller va in degenerazione e

rimangono solo alcuni residui.

Nella donna il dotto di Wolf va incontro a degenerazione e

rimangono solo alcune strutture (epophoron, paraophoron,

cisti di Gartner), i dotti di Muller diventeranno le tube uterine

e nella zona vicina al seno urogenitale si uniranno a formare

l’utero.

Le vie genitali femminili sono separate da quelle urinarie.

Quando si viene a formare la vescica i dotti paramesonefrici

rimangono esterni ad essa e quando si viene a definire

l’uretra rimangono esterni e rimangono collegati alla

cloaca. Quando questa struttura si apre essa darà origine

alla vagina. Questa avrà quindi origine sia endodermica

(cloaca), che mesodermica (parte finale dotto di Muller),

che ectodermica (epitelio).

Nell’uomo le gonadi si sposteranno all’interno della tasca

scrotale, grazie a un muscolo gubernaculum testis i

testicoli vengono mossi sempre più verso la tasca portando

con se una porzione della tasca addominale che poi

formerà una tasca che li avvolgerà.

La formazione dei genitali esterni

Originalmente (5 settimane) si vengono a formare una

serie di strutture esternamente alla membrana cloacale che

sono uguali nel maschio e nella femmina che sono uguali

nei due sessi, si parla di stadio indifferenziato. Si

riconosce nella parte ventrale un tubercolo genitale e tutto attorno al seno urogenitale delle

pieghe urogenitali. Attorno a queste strutture sono presenti dei rigonfiamenti genitali.

Dopodiché lo sviluppo dipende dal sesso del nascituro:

•nel maschio il tubercolo genitale si allunga e viene

attraversato da un canale ed è destinato a diventare il

glande del pene. A parte il foro a livello del glande le vie

urinarie si chiudono andando a formare un canale e sarà

l’uretra penia. Il tutto viene avvolto dai derivati dei

ripiegamenti genitali che insieme alle pieghe urogenitali

formeranno il pene. Inoltre i rigonfiamenti andranno a

formare lo scroto. Da tutto questo viene tenuto fuori l’ano.

•nella femmina invece il tubercolo si allunga ma non si

ingrandisce e formerà la clitoride. Dalla pieghe urogenitali

derivano le piccole labbra della vagina, dai rogonfiamenti

derivano le grandi labbra. Non si ha la fusione delle pieghe

e dei rigonfiamenti e quindi rimangono due aperture:

l’uretra e la vagina.

Questa differenziazione è fortemente influenzata dalla

presenza di testosterone.

Il differenziamento delle vie genitali dipende dal cromosoma Y,

più in particolare dal gene SRY. Questo è contenuto solamente

in questo cromosoma e non in quello X. Questo porterà ala

formazione dei genitali maschili. Questo gene viene espresso

dalle cellule somatiche dei cordoni sessuali primitivi e permette

il loro differenziamento in cellule del Sertoli e le induce a

formare comtatti con il dotto del mesonefro, permette di

produrre dei fattori che portano le cellule germinali a

differenziarsi diventando spermatogoni e infine portano le

cellule del Sertoli a produrre l’ormone anti-Mulleriano che

induce la scomparsa dei dotti paramesonefrici.

Alcune patologie in cui il gene SRY è espresso dal cromosoma

X in cui anche se l’individuo è XX presenta i caratteri maschili,

ci sono una serie di complicazioni che possono presentarsi nel

corso della vita dell’individuo.

APPARATO CIRCOLATORIO E SANGUE

Alla fine della terza e inizio quarta settimana si cominciano ad osservare i

precursori delle cellule del sangue nel mesoderma extraembrionale che

avvolge il sacco vitellino. Questo mesoderma è formato sia da cellule

epiteliali che da mesenchima. Le cellule mesenchimali della

splancnopleura formano degli aggregati che prendono il nome di isole

sanguigne, che sono destinate a dare origine a due tipi di cellule:

le cellule più esterne daranno vita a cellule endoteliali

• le cellule più interne daranno vita a cellule emopoietiche e ai primi globuli

• rossi nucleati.

Circa un settimana dopo a partire dai derivati del

mesoderma laterale che compongono la parete

esterna della splancnopleura, che si trova fra gonadi

neoformate e mesonefro e l’aorta dorsale, si forma

un nuovo tessuto emopoietico chiamato AGM.

Le cellule dell’AGM entrano all’interno dell’aorta

dorsale e vanno a costituire parte della parete nella

sua parte ventrale. Qui indotte dalla circolazione sanguigna diventano cellule del sangue e ad

entrare in circolazione. Man mano le cellule dell’AGM prolificano e alcune che mantengono le

proprietà staminali raggiungono il fegato. Nel fegato giungono anche cellule ematopoietiche che

arrivano dal sacco vitellino, qui nel fegato tutte le cellule emopoietiche prolificano e comincia la

produzione di sangue. Più recentemente si è visto che alcune cellule emopoietiche si formano

anche nella placenta ma anche queste migreranno nel fegato

che rappresenta il tessuto emopoietico fetale.

A circa 3 mesi l’attività emopoietica del sacco vitellino e

dell’AGM è spenta. Il fegato è quindi il principale organo

emopoietico anche se la milza che si è appena formata

contribuisce a questo processo. Gradualmente a partire da

4-5 mesi alcune cellule emopoietiche migrano dal fegato al

midollo osseo e quindi durante la parte fetale il midollo osseo

diventa sempre più importante tanto che dopo la nascita

diventerà l’unico organo emopoietico. In base all’organo

ematopoietico che forma i globuli rossi vengono a essere

utilizzate catene diverse di emoglobina.

Le cellule del sangue che originano dal processo

emopoietico inizialmente vengono prodotti quasi

esclusivamente eritrociti, successivamente

vengono prodotti linfociti della linea mieloide

(granulociti, monociti). Solo durante la vita fetale

cominciano ad essere prodotti i progenitori linfoidi

e i linfociti. L’apparato circolatorio deriva da cellule

del mesoderma laterale e mesoderma

extraembrionale che si chiamano

angioblasti. Derivano dalla porzione

vicino alla splancnopleura, queste

cellule formano degli aggregati che si

fondono fra loro formando una rete di capillari primitivi che si possono osservare già alla fine della

terza settimana. Anche le isole sanguigne del sacco vitellino contribuiscono alla formazione di

questa rete. Quindi abbiamo dei capillari embrionali (derivanti dal mesoderma laterale) e dei

capillari extraembrionali (derivati dal sacco vitellino) che però si uniscono a formare un’unica

struttura.

Quando comincia la circolazione questa rete primitiva subisce una modificazione dovuta al

differenziamento di alcuni vasi per la proliferazione del loro endotelio. Inoltre a partire dal

mesenchima circostante si formano le tonache che avvolgono questi capillari. Quindi alcuni dei

vasi che erano capillari per effetto della pressione si ha un differenziamento che porta alla

formazione di vasi di calibro maggiore (vene o arterie).

Alcuni dei vasi primordiali in cui la circolazione non è efficiente invece vanno incontro a

degenerazione, si ha quindi una semplificazione della rete vascolare. Dai vasi di calibro

maggiore si originano nuovi capillari, questo processo si definisce angiogenesi e permette la

connessione dei vasi di calibro maggiore.

Durante questo processo si formano due grossi vasi sanguigni appena sotto la notocorda ai due

lati. Sono le due aorte dorsali che si formano prima dell’inizio

della circolazione quindi inizialmente sono composti solo da

cellule endoteliali, successivamente nella parte posteriore

andranno a fondersi posizionandosi sotto la notocorda.

Rimangono quindi unite posteriormente e distaccate

anteriormente. Prima della divisione dalle aorte si staccano delle

cellule che si posizionano ventralmente e che andranno a formare

un grosso vaso a destra e una a sinistra che saranno i precursori

delle vene cardinali che sono vene embrionali.

Il cuore origina da una porzione di

mesoderma laterale che migra molto

anteriormente andando a porsi più

avanti della membrana buccale

formando un struttura a semiluna.

Questo mesoderma cardiogenico

andrà a formare la parete del celoma,

poi da qui si distaccano delle cellule

mesenchimali che migrano verso

l’endoderma dove formano due

aggregati che formano delle cavità e

quindi assumono una struttura tubulare,

il loro nome è tubi endocardici.

Rappresentano i precursori del cuore

ma il tubo di destra non dà origine alla

parte destra del cuore.

Successivamente avviene il

ripiegamento dell’embrione e avviene la

fusione delle due cavità celomatiche e i

due tubi endocardici si trovano avvolti

dalla splancnopleura in una struttura sospesa nella cavità celomatica che sarà

destinata a diventare la cavità pericardica. I due tubi endocardici si trovano a

stretto contatto fino alla fusione in un unico tubo cardiaco e le cellule

endoteliali che li compongono diventeranno l’endocardio.

Le pareti della splancnopleura che riveste il tubo cardiaco cominciano a

differenziarsi in cellule muscolari striate cardiache cominciando a formare il

miocardio. Il tubo cardiaco rimarrà sospeso nella cavità e sarà collegato dal

mesocardio dorsale.

Il ripiegamento corporeo comporta che il cuore passi dalla parte più anteriore

dell’embrione a una regione ventrale più mediale. Inoltre

questo produce una rotazione del tubo cardiaco che

quindi inverte la sua polarità.

La parte anteriore del cuore forma una connessione,

una a destra e una a sinistra, con le aorte. si forma un

ansa dall’aorta verso il tubo cardiaco che prende il

nome di primo arco aortico. Se ne formano uno per

aorta e quindi ce ne sono due.

Posteriormente invece il tubo cardiaco si connette alle vene cardinali e a

una serie di vasi che derivano dal sacco vitellino e dal mesoderma

extraembrionale che unendosi formeranno le vene vitelline e le vene

ombelicali.

Il tubo cardiaco successivamente comincia a restringersi in

alcuni punti, queste strozzature definiscono delle camere

cardiache primitive.

Nella parte posteriore è presente un cono venoso diviso in

due corni venosi una a destra e uno a sinistra che si

connettono alle vene.

Anteriormente al cono venoso è presente l’atrio primitivo

(prenderà parte nell’origine di entrambi gli atri) e ancora più

anteriormente è presente il ventricolo primitivo (formerà

ventricolo sinistro). Infine la struttura più anteriore da cui

spuntano i due archi aortici si chiama bulbo cardiaco (ne

deriveranno ventricolo destro ma anche parte dell’arteria

polmonare e la parte iniziale dell’aorta).

Nel cuore primitivo le cellule più interne sono cellule

endoteliali, nello strato successivo si trovano le cellule della

splancnopleura che stanno differenziando in miocardio.

Attorno a queste cominciano a migrare le cellule del mesotelio

che derivano dalla cavità perocardica.

Si forma quindi uno strato più esterno che si chiama

epicardio. Si viene a formare inoltre fra l’endocardio e il

miocardio uno strato di matrice extracellulare ricca in acido

jaluronico chiamata gelatina cardiaca ed è priva di cellule.

La cavità pericardica viene divisa dal resto del celoma dalla

formazione di una serie di divisioni di cui una forma il setto

trasverso che divide il celoma anteriore da quello posteriore.

Questo parteciperà alla formazione del muscolo diaframma.

Il mesocardio dorsale che tiene sospeso il cuore nella sia cavità si

fora per cui si ha la circolazione del fluido contenuto nella cavità

pericardica tutta intorno al tubo cardiaco.

A circa 24 giorni le cellule del miocardio finisco di differenziarsi e si

forma il vero e proprio miocardio che comincia a battere facendo

cominciare la circolazione del sangue.

Il sangue circola in tre zone diverse: nell’embrione propriamente

detto, nel sacco vitellino e nella placenta o chorion. Queste parti

sono tutte connesse fra loro ma ognuna ha una circolazione

propria:

la circolazione vitellina. I capillari che sono presenti nel sacco vitellino derivano dalle isole

• sanguigne, alcuni di questi poi si allungheranno e contatteranno l’embrione nel cono venoso del

cuore diventando vene vitelline. Il sangue che arriva al sacco vitellino deriva dall’embrione ed è

portato dalle arterie vitelline che derivano da una diramazione delle aorte dorsali. Questa

circolazione è un residuo evolutivo in quanto nel sacco vitellino in alcuni animali si forma il tuorlo

che andrà a comporre parte dell’uovo. Nell’uomo è una struttura

poco sviluppata che è destinata a sparire.

la circolazione placentale. I capillari della placenta derivano dal

• mesoderma extraembrionale, con un processo simile a quello

delle isole sanguigne, che circonda completamente la cavità

coriale. Parte di questi capillari penetra nell’embrione attraverso il

peduncolo embrionale e forma le vene ombelicali che si

congiungono al cono venoso del cuore, nonostante siano vene

portano il sangue ossigenato e ricco di nutrienti. Questo perché a

livello della placenta l’anidride carbonica e gli scarti passano nel

sangue materno mentre i nutrienti e l’ossigeno nel sangue del

feto. Il sangue poi dall’embrione tornerà alla placenta grazie alle

arterie ombelicali sempre attraverso il peduncolo embrionale.

Questa circolazione permette il nutrimento del feto.

la circolazione embrionale. Nell’embrione sono presente le due

• aorte dorsali inizialmente da due archi aortici primitivi ma successivamente se ne formano altre

di queste strutture grazie a dei bypass. Il sangue dal cuore fluisce negli archi aortici e in parte

nelle arterie che dagli archi aortici vanno nella parte anteriore del corpo dove

contattano il SNC grazie a dei capillari che poi confluiscono in due vene

cardinali anteriori. Nella parte posteriore le due aorte danno origine (oltre

alle arterie vitelline e ombelicali) danno origine a una serie di strutture capillari

intorno ai vari organi. Questi capillari poi vanno a confluire nelle vene

cardinali posteriori. La vena cardinale anteriore di destra si unisce con

quella a sinistra (lo stesso accade a sinistra) andando a formare per un breve

tratto la vena cardinale comune che confluisce nel cuore.


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DESCRIZIONE APPUNTO

Documento completo per prepararsi alla parte di embriologia dell'esame citologia, Istologia e EMBRIOLOGIA dei professori Cordenonsi e Dupont del corso MED 3-4 dell'università di Padova, Facoltà di Medicina e Chirurgia. In questo documento sono presenti anche le immagini a cui fare riferimento. Aggiungo che tutto ciò che c'è scritto è esattamente ciò che detto a lezione.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher GabrieleMonetti di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia, embriologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Cordenonsi Michelangelo.

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