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Labirinto membranoso dell’orecchio interno

A sinistra e a destra del romboencefalo si formano i placodi otici che vanno incontro a

invaginazione formando le fossette otiche che poi si distaccano formando le vescicole otiche.

Queste formeranno le varie parti del labirinto membranoso dell’orecchio interno quindi quelle parti

responsabili dell’udito e dell’equilibrio.

LE CRESTE NEURALI

Sono delle cellule che si pongono a confine fra le cellule dell’ectoderma non neurale e

dell’ectoderma neurale. Quando si forma la piastra neurale e si ripiega a formare il tubo neurale

queste cellule vanno incontro a transizione da epitelio a mesenchima e quindi si staccano

dall’epitelio e migrano più o meno lontano all’interno dell’embrione. In base alla posizione in cui si

troveranno acquisteranno caratteristiche e compiti diversi. Sostanzialmente sono cellule staminali

in grado di differenziarsi.

se le cellule migrano ai lati del tubu neurale formano una fila di aggregati che andranno a

• formare i gangli delle radici posteriori, saranno quindi gangli sensoriali che conterranno dei

neuroni pseudounipolari che contengono due prolungamenti fusi inizialmente nella parte iniziale

mentre la parte finale presenta una ramificazione (una parte contatterà i neuroni del midollo

soinale mentre l’altra soprattutto l’epidermide o il derma). Da queste cellule derivano i corpuscoli

del pacini o quelli di Meissner.

le cellule che migrano vicino alla notocorda e al vaso sanguigno principale l’aorta formano delle

• strutture che sono i gangli del sistema nervoso simpatico e due di questi diventano le cellule

della midollare del surrene (le cellule vengono mantenute a livello delle cellule endocrine per via

del cortisolo).

alcune migrano nei connettivi e nelle tonache muscolari che si vengono a creare intorno

• all’intestino e allo stomaco. Vanno a formare il sistema nervoso neuro-enterico che fa parte del

sistema nervoso autonomo e ha la funzione di promuovere autonomamente i movimenti

peristalsici delle tonache muscolari;

alcune migrano al di sotto dell’epidermide dove si posizionano nello strato basale dove

• differenziano in melanociti;

altre si dispongono intorno agli assoni formando le cellule di Schwann e questo avviene sia per

• le fibre mieliniche che per quelle amieliniche. Gli oligodendrociti no.

alcune avvolgono il tubo neurale e vanno a formare due strati delle meningi: la pia madre e

• l’aracnoide.

Le creste neurali craniche ossia quelle che originano ai lati della porzione della piastra neurale che

darà origine al SNC :

danno origine a gran parte del derma e dell’ipoderma (con contributo del mesoderma

• parassiale), sono quindi in grado di differenziare

in connettivo;

formano la sclera dell’occhio;

• alcuni muscoli;

• danno origine agli odontoblasti che formano la

• dentina e quindi i denti;

danno origine a delle ossa del cranio e altri

• elementi ossei e cartilaginei. Per esempio l’osso

ioide o i tre ossicini che sono presenti

nell’orecchio medio (martello, incudine, staffa);

prendono parte alla formazione dei gangli;

• prendono parte alla struttura del cuore

• formando il setto del conotruncus e alla fine

formeranno parte della muscolatura liscia

dell’aorta; RIPIEGAMENTO DELL’EMBRIONE

L’embrione più o meno contemporaneamente alla formazione del tubo neurale va incontro ad un

ripiegamento. Il disco embrionale trilaminare formato dai tre foglietti, dalla membrana cloacale da

un lato e da quella buccale dall’altro. La struttura passa da disco a una struttura più o meno

cilindrica, le due estremità si piegano verso il centro dell’embrione. Il ripiegamento porta la zona

dove si originerà il cuore al centro dell’embrione. Anche il tubo neurale grazie al ripiegamento si

dispone in modo da avere il prosencefalo in posizione anteriore.

L’endoderma nel piegamento forma una struttura cava e la comunicazione con il sacco vitellino

diventa sempre più stretta. Si forma un ttubu che corrisponde all’intestino primitivo collegato al

sacco vitellino da una struttura sempre più stretta.

In seguito a questi piegamenti si trovano all’esterno l’ectoderma non neurale che darà origine

all’epidermide, all’interno si trova l’intestino primitivo derivante dall’endoderma che continua ad

essere collegato con il sacco vitellino, il loro collegamento prende il nome di canale ombelicale.

In contemporanea avviene una grande espansione della cavità amniotica che circonderà

completamente l’embrione.

SVILUPPO DELL’ENDODERMA

L’endoderma definitivo riveste il sacco vitellino dalla parte embrionale mentre tutto il resto è

rivestito dall’endoderma extraembrionale. In seguito a ripiegamento si forma la struttura tubulare

che nella sua parte posteriore presenta una struttura chiamata allantoide, questo man man che si

forma l’intestino primitivo e il canale ombelicale cresce formando una struttura allungata che corre

in parallelo al canale ombelicale.

L’intestino primitivo può essere diviso in tre sezioni:

l’intestino anteriore da cui originano l’epitelio di rivestimento della faringe, dello stomaco e della

• porzione anteriore dell’intestino tenue (parte superiore del duodeno), il pancreas, il fegato,

ghiandole;

l’intestino medio da cui deriva il resto dell’intestino tenue e gran parte dell’intestino crasso

• (Cieco e appendice vermiforme, colon ascendente e 2/3 del colon trasverso);

l’intestino posteriore da cui derivano il terzo rimanente del colon trasverso, il colon

• discendente, il retto e la parte superiore del canale anale;

FEGATO

L’abbozzo del fegato inizialmente è posizionato all’estremità anteriore dell’endoderma ma in

seguito al ripiegamento embrionale si viene a trovare in posizione mediale vicino al canale

ombelicale in formazione. Successivamente da questo abbozzo si forma una estroflessione che

darà origine ai canali biliari e agli epatociti. A circa 30 giorni dalla protrusione in cui si sta formando

il fegato si forma un’abbozzo ventrale che andrà a formare uno dei due pancreas (formato da due

abbozzi, uno ventrale e uno dorsale che origina dall’intestino primitivo).

L’intestino successivamente va incontro a diversi movimenti fra cui alcuni rotatori che portano il

pancreas ventrale e il dotto epatico ruotano e si trovano nella parte dorsale e grazie a questo i due

pancreas si trovano in stretto contatto, ciascuno dei pancreas aveva un dotto e si forma un dotto di

connessione fra i due dotti. Il dotto del pancreas ventrale diventerà il dotto pancreatico principale

che sfocia nel duodeno, il dotto del pancreas dorsale diventerà il dotto panceatico accessorio. Nel

frattempo le cellule dei due pancreas fanno un differenziamento simile: parte diventano cellule

duttali, parte cellule esocrine e parte formeranno le isole di Langherhans.

INTESTINO PRIMITIVO

L’intestino primitivo nella sua parte anteriore ossia quella vicina alla membrana buccale prende il

nome di faringe in cui si osserva uno sviluppo della testa.

Nella parte posteriore ossia quella dove è presente l’allantoide ossia in vicinanza della membrana

cloacale. Qui è pesente uno slargo dell’intestino che prende il nome di cloaca che si collega da

una parte con l’intestino primitivo e dall’altra con l’allantoide.

Tra la quarta e la quinta settimana la cloaca viene divisa in due porzioni:

una porzione rimane unita al resto dell’intestino e prende il nome di canale rettale;

• l’altra parte viene chiamata seno urogenitale e a questo è connesso l’allantoide, questo

• prenderà parte alla formazione del sistema urinario infatti da esso deriverà il rivestimento della

vescica. La cloaca precedentemente alla sua divisione aveva preso contatto con delle zone

derivate dal mesoderma intermedio che formeranno i reni e queste connessioni resteranno dalla

parte del seno urogenitale;

Conseguentemente anche la membrana cloacale viene divisa in queste due zone.

Il processo di separazione del seno urogenitale dal canale rettale dipende da due fenomeni:

la curva che separa l’intestino primitivo dall’allantoide cresce per proliferazione cellulare in

• direzione della membrana cloacale formando una struttura che prende il nome di piega di

Tourneux. È composta sia dall’endoderma che dal mesoderma sottostante e nel suo

allungamento non raggiunge la membrana cloacale;

ai due lati della membrana cloacale si formano due pieghe che portano alla strozzatura della

• membrana, inizialmente ha una struttura ovoidale ma con la crescita di queste pieghe assume la

forma di un 8. Queste due pieghe sono dette di Ratke e crescendo si uniscono dividendo la

membrana cloacale in due porzioni: una che rimarrà in contatto con il seno uro-genitale e una

che rimarrà in contatto con il canale alimentare. Chiudendosi incontrano la piega di Tourneux

unendosi ad essa.

Infine la rottura della membrana cloacale mette in comunicazione il canale alimentare e il seno

urogenitale con la cavità amniotica.

POLMONE

Alla quarta settimana nella parte ventrale dell’intestino primitivo si origina una estroflessione che

prende il nome di doccia tracheale ed è posta anteriormente a quella del fegato. Questa si

ramifica formando la gemma bronchiale che ha una forma ad Y ed ognuna delle due ramificazioni

darà origine ad un bronco primario del polmone. La parte in comune darà origine alla faringe alla

trachea.

Le due diramazioni si ramificano diverse volte dando origine all’intero albero bronchiale. Il numero

esatto di ramificazioni e la loro posizione sono diverse nei due polmoni.

Inizialmente l’epitelio che compone questi bronchi è chiamato pseudoghiandolare, intorno alle

venti settimane l’epitelio passa da cilindrico a cubico e comincia la differenziazione di vari tipi

cellulari (fase canalicolare). Infine verso 28 settimana la parte terminale delle ramificazione dei

bronchioli diventano strutture slargate composte da epitelio pavimentoso e sono gli alveoli (fase

del sacco terminale). Fino alla nascita sono organi che richiederanno ossigeno e questo è

importante perché il cambiamento al momento della nascita porterà alla modificazione

dell’apparato circolatorio.

SVILUPPO DEL MESODERMA

MESODERMA LATERALE

Il mesoderma laterale si trova nella zona più esterna del disco embrionale, mentre avviene la

neurulazione nel mesoderma lateral sia a destra che a sinistra si vengono a formare due cavità

chiamate celomatiche. Il mesoderma laterale che rispetto alla cavità celomatica verso l’ectoderma

prende il nome di somatopleura, mentre la parte che è rivolta verso l’endoderma prende il nome

di splancnopleura. Le due cavità si dispongono ad avvolgersi attorno all’intestino primitivo in

formazione, successivamente si allargano fino a fondersi con la cavità coriale (cavità celomatica

extraembrionale).

Man mano che l’intestino primitivo si separa dal sacco vitellino le due cavità celomatiche finche

non si fondono, questo comporta una fusione a livello delle splancnopleure che ne formano una

sola che si avvolge introno all’intestino. Quest’ultima e l’intestino rimangono quindi chiusi all’interno

di una cavità chiamata mesentere che è circondato esternamente dalla somatopleura. Questa

cavità è la progenitrice delle tre cavità corporee dell’adulto: cavità pericardica che circonda il

cuore, cavità pleurali molto strette che circondano i polmoni riempite di liquido che permettono

l’adesione ai polmoni, cavità perintoneale. Queste ultime due sono divise dal setto trasverso che

andrà a formare parte del diaframma. Tutte queste cavità sono rivestite da mesotelio che deriva

dalla splancnopleura. Quest’ultima darà origine inoltre a tutti i connettivi e le tonache musolari che

rivestono il canale alimentare.

Anche le ossa degli arti derivano dal mesoderma laterale. Gli arti si originano da estroflessioni

dell’ectoderma non neurale che però si formano perché al di sotto si vengono a disporre delle

cellule mesenchimali che originano dalla somatopleura da cui si distaccano. Questa protrusione

cresce grazie anche ad altre cellule mesodermiche non laterali che daranno origine ai muscoli.

L’abbozzo dell’arto ha sulla parte più esterna un piccola protuberanza chiamata apical ectodermal

ridge AER che è un’ispessimento ectodermico ed è necessario per la crescita. L’AER induce sia le

cellule mesenchimali che quelle dell’ectoderma a proliferare per far crescere l’arto.

Nell’allungamento le cellule mesenchimali derivanti dalla somatopleura formano degli aggregati e

differenziano in cartilagine ialina. Alcune parti di queste cartilagini verranno rimosse e questi sono i

punti di articolazione. Si formano infine le mani che presentano fra le dita una membrana

composta da cellule che al momento corretto andranno in apoptosi determinando la separazione

delle dita.

MESODERMA PARASSIALE

Il mesoderma parassiale si dispone ai lati della notocorda, nel momento in cui avviene la

formazione del tubo neurale lo si trova come una struttura più spessa perché composta da più

cellule ai lati della futura notocorda. Questo avviene ad entrambi i lati dell’embrione e ci sono

quindi due cordoni spessi di cellule parzialmente uniti al resto del mesoderma.

Nella loro parte anteriore le cellule formano degli aggregati di forma sferica che prendono il nome

di somitomeri. Si formano da entrambi i lati e quindi ad uno da un lato corrisponde uno dall’altro,

sono quindi in registro.

La parte posteriore del mesoderma parassiale non forma queste strutture.

Le prime sette paia di somitomeri sono destinati a dissociarsi in cellule e a scomparire, le cellule

che li compongono andranno a costituire la muscolatura scheletrica della testa e in parte

contribuiscono alla formazione del derma e dell’ipoderma e alla formazione di alcune ossa del

cranio.

I somitomeri più posteriori si compattano e le loro cellule acquistano caratteristiche epiteliali e

questi ammassi si isolano dal mesoderma e prendono il nome di somiti e sono anch’essi in

registro a destra e a sinistra e sono in numero pari. Essi possono avere una cavità al loro interno

che prende il nome di somitocele.

Essi cominciano ad apparire alla terza settimana.

Dopo che i somitomeri si sono formati anche nella zona posteriore del mesoderma parassiale si

formano dei somitomeri che diventano somiti. Se ne formano un paio alla volta (uno a destra e uno

a sinistra).

Mentre avviene questo processo il mesoderma parassiale continua a crescere perché la stria

primitiva continua a produrre mesoderma. Quando si chiude il neuroporo posteriore la stria verrà

inclusa all’interno dell’embrione e il nuovo mesoderma depositato andrà a creare una protrusione

chiamata coda.

I somiti sono composti da cellule che specializzandosi li dividono in quattro territori (ma due sono

catalogati assieme):

sclerotomo che è la porzione più ventrale e vicina alla notocorda contiene una popolazione

• cellulare destinata a formare elementi scheletrici;

dermatomo che è la porzione più vicina all’epidermide e contiene cellule che formeranno derma

• e ipoderma;

fra i due si ha da una parte e dall’altra le due componenti del miotomo che darà origine alle

• cellule muscolari scheletriche. La parte del miotomo più vicina al tubo neurale darà origine alle

ossa del dorso mentre la parte più vicina al mesoderma laterale darà origine alla muscolatura del

ventre e degli arti.

Successivamente le cellule dello sclerotomo vanno incontro a transizione da cellule epiteliali a

cellule mesenchimali, si distaccano e migrano lontano dai somiti. A questo punto le due

componenti del miotomo crescono e si dispongono al di sotto del dermatomo formando uno strato

continuo unendo le due porzioni. Il somiti quindi perde il suo aspetto rotondeggiante e assume una

forma piatta con uno strato interno composto dal dermatomo e una zona interna del miotomo. Al di

sotto ci saranno le cellule dello sclerotomo in migrazione per disporsi ai lati della notocorda.

Successivamente anche il dermatomo va incontro a transizione da epitelio a mesenchima e le sue

cellule vanno a disporsi al di sotto dell’epidermide.

Il miotomo si suddivide in die parti:

l’epimero che si dispone in vicinanza del tubo neurale, questo darà origine ai muscoli dorsali;

• l’ipomero che invece si dispone lontano, da cui originano i muscoli degli arti (le cellule si

• distaccano e migrano nell’abbozzo degli arti) e del ventre;

Lo sclerotomo dà origine all’osso occipitale del cranio, all’intera colonna vertebrale compreso il

coccige (deriva dalla fusione di 4-6 sclerotomi terminali), alla gabbia toracica.

Ogni sclerotomo deriva dal suo somite quindi originalmente sono strutture segmentate e

matengono questa proprietà anche nella sua migrazione. Possiamo quindi suddividere lo

sclerotomo in una parte posteriore e una anteriore. La parte posteriore e anteriore di due

sclerotomi vicini si fondono fra loro formando un blocco di cellule che si avvolge attorno alla

notocorda. Si ha quindi una sorta di risegmentazione. Questi blocchi di cellule che originano da

questa fusione formeranno le vertebre (non corrisponde a un somite), questo processo porterà alla

scomparsa della notocorda all’interno della vertebra. Si pensa che questa divisione sia in parte

dovuta alla formazione dei primi nervi che attraversano gli sclerotomi.

In realtà non tutte le cellule dello sclerotomo prendono parte alla creazione delle vertebre, una

piccola porzione cellulare non forma la vertebra e avvolge invece la notocorda. Le cellule dello

sclerotomo formeranno la parte fibrosa dell’anello intervertebrale mentre la notocorda il nucleo

polposo.

I primi quattro somiti occipitali insime alla parte anteriore del primo sclerotomo cervicale formano

l’osso occipitale. Il primo sclerotomo cervicale si fonde con la parte anteriore del secondo

sclerotomo cervicale formando la secondo vertebra. Il processo continua allo stesso modo.

Questa segmentazione dipende drasticamente dalla prima segmentazione dei somiti e quindi un

difetto in questa segmentazione porta a gravi malformazioni della colonna vertebrale che portano a

casi di disostosi.

MESODERMA INTERMEDIO

Quando si formano i somiti fra questi e il mesoderma laterale restano dei cordoni di cellule uno a

destra e uno a sinistra che formano il mesoderma intermedio. Questi sono destinati a dare origine

ai reni. In queste strutture sono riconoscibili due parti:

un cordone solido di cellule lungo tutta la lunghezza che prende il nome di dotto del mesonefro;

• la restante parte rimane come cellule mesenchimali e prende il nome di blastema nefrogenico,

• gradualmente le cellule di questa porzione effettuano la transizione da mesenchima a epitelio e

formano prima delle aggregazioni e poi delle piccole strutture rotondeggiati chiamati nefrotomi

cervicali, questi si trovano nella regione cervicale. Il destino di questi nefrotomi è quello di

degenerare così come succede alla parte anteriore del dotto del mesonefro.

Nel frattempo nel corso dello sviluppo a livello del blastema nefrogenico vengono aggiunti sempre

più nefrotomi che si aggiungono nella zona posteriore. Questi vanno a connettersi al dotto del

mesonefro che diventa cavo e si connetta alla cloaca ossia la porzione che andrà a finire nel seno

urogenitale.

I primi nefrotomi che si formano vanno incontro a morfogenesi e cambiano di forma, la loro parte

che è entrata in contatto con il dotto del mesonefro forma una serie di tubuli (tubuli mesonefrici),

mentre la parte lontana forma una struttura a coppa che prende il nome di capsula di Bowman e

avvolge alcuni capillari che si sono formati nel frattempo che formano il glomerulo renale.

Una volta che questa struttura è completa avvia la filtrazione del sangue e il prodotto di filtrazione

viene parzialmente riassorbito a livello dei tubuli. Questo primo rene dell’embrione prende il nome

di mesonefro.

L’urina viene convogliata nella cloaca, nel seno urogenitale da cui uscirà verso la cavità amniotica.

Il mesonefro è il rene funzionante nella vita embrionale ma non sarà la struttura che darà origine al

rene dell’adulto. Questa struttura infatti andrà incontro a degenerazione a partire dalla parte

anteriore. A circa 28 gg si formano dalla parte posteriore del dotto del mesonefro delle diramazioni

che prendono il nome di gemme ureteriche. La parte più posteriore del blastema nefrogenico non

prende parte alla formazione del mesonefro, questa zona prende il nome di blastema

metanefrico al cui interno entrano le gemme ureteriche. La struttura che si viene a formare è il

rene definitivo che darà origine al rene dell’adulto.

Quando la gemma entra nel blastema forma una diramazione, a loro volta le biforcazioni di

biforcano e il processo continua per diversi giorni formando una struttura complessa. A questo

punto parte delle diramazioni si fondono e sostanzialmente rimangono solo tre diramazioni

principali che prendono il nome di calici maggiori e confluisco nel pelvi renale. La restante parte

della gemma che non è entrata è destinata a diventare l’uretere.

Il processo di diramazione riprende formando a partire dai calici maggiori degli altri alberi di

diramazioni e poi di nuovo avviene una fusione che porta alla formazione di calici minori. Infine

da ciascun calice minore si vengono a creare delle protrusioni che prendono il nome di dotti

collettori.

Nel blastema metanefrico mentre avviene l’entrata delle cellule va incontro a differenziamento, le

sue cellule vanno incontro a destini diversi:

le cellule vicine alle diramazioni della gemma ureterica formano delle aggregazioni cellulari che

• poi passano da mesenchima a epitelio e diventano delle vescicole nefrogeniche. Queste poi

subusciscono una trasformazione che porta una loro parte a ripiegarsi formando il corpuscolo a

virgola. La parte rotondeggiande del corpuscolo a virgola prende connessione con le

ramificazione della gemma mentre la parte allungata nella sua curvatura ospita delle cellule che

formano una rete di capillari. A questo punto si definisce questa struttura corpuscolo ad S. La

zona ripiegata di questo corpuscolo che avvolge i capillari neoformati si chiama capsula di

Bowman. La rimanente parte che si collega al dotto collettore formerà i tubuli contorti e l’ansa di

Henle..

Quindi complessivamente nel rene complessivo (metanefro) si vengono a costituire delle unità

filtranti che sono i nefroni. Viene quindi a delinearsi il rene definito e a 10 settimane è ormai

completato.

I reni nell’embrione si trovano in zona sacrale ma nell’adulto sono in posizione ben più alta, i reni si

spostano gradualmente anche grazie all’allungamento degli ureteri.

I reni sono connessi grazie agli ureteri inizialmente alla cloaca, poi al seno urogenitale e infine alla

vescica.

Questa deriva da uno slargo del seno urogenitale nel quale confluiscono i dotti del mesonefro.

Gradualmente questi dotti vanno incontro ad estrofia ossia la loro parte terminale si allarga e si

fonde con la parete della vescica.

Man mano le gemme ureteriche e gli ureteri si avvicinano alla vescica fino a sfociare direttamente

in questa.

Man mano i dotti del mesonefro sfociano sempre più lontani fino al punto dove si formerà l’uretra

ossia la parte terminale della vescia. Le cellule della parete della vescica derivanti dal fenomeno di

estrofia si fondono in una struttura traingolare che prende il nome di trigono.

I dotti del mesonefro nella donna spariranno mentre nell’uomo diventeranno i dotti deferenti

spermatici. SVILUPPO DELLE GONADI

L’origine delle cellule germinali non è ben conosciuta, si sa però che originano dall’epiblasto ma

non si conosce se da un foglietto o dal mesoderma extraembrionale.

Si individuano nella zona posteriore dell’embrione vicino al sacco vitellino nella zona dove si sta

formando l’allantoide. Sono cellule che riacquisiscono la pluripotenza e possono muoversi (con un

movimento particolare) seguendo il profilo dell’allantoide e del canale ombelicale finché non

arrivano nella parete della cavità celomatica e qui migrano fra la splancnopleura e la

somatopleura. Esse penetrano nell’epitelio del celoma il che promuove una crescita ell’epitelio

portando alla formazione di due protrusioni dell’epitelio celomatico verso la cavità. Queste

prendono il nome di creste genitali e sono l’abbozzo delle gonadi.

Le cellule della parete prolificano andando a formare dei cordoni che penetrano nel mesenchima e

si chiamano cordoni sessuali primitivi in cui finiscono le cellule germinali.

Una parte dell’epitelio del celoma vicino al dotto del mesonefro si piega formando un tubo formano

un nuovo dotto che prende il nome di dotto paramesonefrico(o dotto di Muller) e corre in

parallelo al dotto mesonefrico o dotto di Wolf.

I dotti di Muller sono aperti nella loro parte anteriore verso la cavità celomatica, nella loro estremità

posteriore confluiscono l’uno con l’altro e assieme si legano alla parete del seno urogenitale.

Lo sviluppo successivo dipende dal sesso:

nel maschio i cordoni sessuali formano delle connessioni con il dotto del mesonefro, questo

• permette ai cordoni di rimanere intatti e in vita per tutta la loro lunghezza. L’epitelio invece va

incontro a degenerazione e rimane solo una strato di connettivo che formerà la tonaca albuginea

del testicolo. I cordoni sessuali primitivi formano delle strutture cave che sono i tubuli contorti e

retti del testicolo. Nella parte in cui confluiscono con i dotti del mesonefro formeranno la rete

testis e invece i duttuli che escono dal testicolo (epididimo e dotto deferente) originano dalle

diramazioni del dotto del mesonefro (rimane intatto in questa porzione mentre il resto

degenererà). Il dotto di Muller degenera. Le cellule somatiche dei cordoni sessuali diventeranno

le delle del Setoli.

nella femmina i cordoni sessuali primitivi non formano connessioni con il dotto del mesonefro che

• andrà incontro a degenerazione. Dei cordoni sessuali rimangono solo le porzioni più esterne (più

vicine al celoma). L’epitelio della gonade diventerà l’epitelio ovarico mentre i cordoni formeranno

l’epitelio follicolare. Il dotto di Muller si mantiene e formerà le tube di falloppio che nella loro zona

terminale si fondono a formare l’utero.

I cambiamenti delle gonadi nel caso di feto maschile o femminile sono associati alla modificazione

del mesonefro o dotto di Wolf e il dotto paramesonefrico o dotto di Muller.

Nel maschio permana il dotto di Wolf almeno per il tratto che va dai testicoli fino al seno

urogenitale e forma le vie spermatiche, mentre il dotto di Muller va in degenerazione e rimangono

solo alcuni residui.

Nella donna il dotto di Wolf va incontro a degenerazione e rimangono solo alcune strutture

(epophoron, paraophoron, cisti di Gartner), i dotti di Muller diventeranno le tube uterine e nella

zona vicina al seno urogenitale si uniranno a formare l’utero.

Le vie genitali femminili sono separate da quelle urinarie. Quando si viene a formare la vescica i

dotti paramesonefrici rimangono esterni ad essa e quando si viene a definire l’uretra rimangono

esterni e rimangono collegati alla cloaca. Quando questa struttura si apre essa darà origine alla

vagina. Questa avrà quindi origine sia endodermica (cloaca), che mesodermica (parte finale dotto

di Muller), che ectodermica (epitelio).

Nell’uomo le gonadi si sposteranno all’interno della tasca scrotale, grazie a un muscolo

gubernaculum testis i testicoli vengono mossi sempre più verso la tasca portando con se una

porzione della tasca addominale che poi formerà una tasca che li avvolgerà.

La formazione dei genitali esterni

Originalmente (5 settimane) si vengono a formare una serie di strutture esternamente alla

membrana cloacale che sono uguali nel maschio e nella femmina che sono uguali nei due sessi, si

parla di stadio indifferenziato. Si riconosce nella parte ventrale un tubercolo genitale e tutto

attorno al seno urogenitale delle pieghe urogenitali. Attorno a queste strutture sono presenti dei

rigonfiamenti genitali. Dopodiché lo sviluppo dipende dal sesso del nascituro:

nel maschio il tubercolo genitale si allunga e viene attraversato da un canale ed è destinato a

• diventare il glande del pene. A parte il foro a livello del glande le vie urinarie si chiudono

andando a formare un canale e sarà l’uretra penia. Il tutto viene avvolto dai derivati dei

ripiegamenti genitali che insieme alle pieghe urogenitali formeranno il pene. Inoltre i rigonfiamenti

andranno a formare lo scroto. Da tutto questo viene tenuto fuori l’ano.

nella femmina invece il tubercolo si allunga ma non si ingrandisce e formerà la clitoride. Dalla

• pieghe urogenitali derivano le piccole labbra della vagina, dai rogonfiamenti derivano le grandi

labbra. Non si ha la fusione delle pieghe e dei rigonfiamenti e quindi rimangono due aperture:

l’uretra e la vagina.

Questa differenziazione è fortemente influenzata dalla presenza di testosterone.

Il differenziamento delle vie genitali dipende dal cromosoma Y, più in particolare dal gene SRY.

Questo è contenuto solamente in questo cromosoma e non in quello X. Questo porterà ala

formazione dei genitali maschili. Questo gene viene espresso dalle cellule somatiche dei cordoni

sessuali primitivi e permette il loro differenziamento in cellule del Sertoli e le induce a formare

comtatti con il dotto del mesonefro, permette di produrre dei fattori che portano le cellule germinali

a differenziarsi diventando spermatogoni e infine portano le cellule del Sertoli a produrre l’ormone

anti-Mulleriano che induce la scomparsa dei dotti paramesonefrici.

Alcune patologie in cui il gene SRY è espresso dal cromosoma X in cui anche se l’individuo è XX

presenta i caratteri maschili, ci sono una serie di complicazioni che possono presentarsi nel corso

della vita dell’individuo.

APPARATO CIRCOLATORIO E SANGUE

Alla fine della terza e inizio quarta settimana si cominciano ad osservare i precursori delle cellule

del sangue nel mesoderma extraembrionale che avvolge il sacco vitellino. Questo mesoderma è

formato sia da cellule epiteliali che da mesenchima. Le cellule mesenchimali della splancnopleura

formano degli aggregati che prendono il nome di isole sanguigne, che sono destinate a dare

origine a due tipi di cellule:

le cellule più esterne daranno vita a cellule endoteliali

• le cellule più interne daranno vita a cellule emopoietiche e ai primi globuli rossi nucleati.

Circa un settimana dopo a partire dai derivati del mesoderma laterale che compongono la parete

esterna della splancnopleura, che si trova fra gonadi neoformate e mesonefro e l’aorta dorsale, si

forma un nuovo tessuto emopoietico chiamato AGM.

Le cellule dell’AGM entrano all’interno dell’aorta dorsale e vanno a costituire parte della parete

nella sua parte ventrale. Qui indotte dalla circolazione sanguigna diventano cellule del sangue e ad

entrare in circolazione. Man mano le cellule dell’AGM prolificano e alcune che mantengono le

proprietà staminali raggiungono il fegato. Nel fegato giungono anche cellule ematopoietiche che

arrivano dal sacco vitellino, qui nel fegato tutte le cellule emopoietiche prolificano e comincia la

produzione di sangue. Più recentemente si è visto che alcune cellule emopoietiche si formano

anche nella placenta ma anche queste migreranno nel fegato che rappresenta il tessuto

emopoietico fetale.

A circa 3 mesi l’attività emopoietica del sacco vitellino e dell’AGM è spenta. Il fegato è quindi il

principale organo emopoietico anche se la milza che si è appena formata contribuisce a questo

processo. Gradualmente a partire da 4-5 mesi alcune cellule emopoietiche migrano dal fegato al

midollo osseo e quindi durante la parte fetale il midollo osseo diventa sempre più importante tanto

che dopo la nascita diventerà l’unico organo emopoietico. In base all’organo ematopoietico che

forma i globuli rossi vengono a essere utilizzate catene diverse di emoglobina.

Le cellule del sangue che originano dal processo emopoietico inizialmente vengono prodotti quasi

esclusivamente eritrociti, successivamente vengono prodotti linfociti della linea mieloide

(granulociti, monociti). Solo durante la vita fetale cominciano ad essere prodotti i progenitori linfoidi

e i linfociti.

L’apparato circolatorio deriva da cellule del mesoderma laterale e mesoderma extraembrionale che

si chiamano angioblasti. Derivano dalla porzione vicino alla splancnopleura, queste cellule

formano degli aggregati che si fondono fra loro formando una rete di capillari primitivi che si

possono osservare già alla fine della terza settimana. Anche le isole sanguigne del sacco vitellino

contribuiscono alla formazione di questa rete. Quindi abbiamo dei capillari embrionali (derivanti dal

mesoderma laterale) e dei capillari extraembrionali (derivati dal sacco vitellino) che però si

uniscono a formare un’unica struttura.

Quando comincia la circolazione questa rete primitiva subisce una modificazione dovuta al

differenziamento di alcuni vasi per la proliferazione del loro endotelio. Inoltre a partire dal

mesenchima circostante si formano le tonache che avvolgono questi capillari. Quindi alcuni dei

vasi che erano capillari per effetto della pressione si ha un differenziamento che porta alla

formazione di vasi di calibro maggiore (vene o arterie).

Alcuni dei vasi primordiali in cui la circolazione non è efficiente invece vanno incontro a

degenerazione, si ha quindi una semplificazione della rete vascolare. Dai vasi di calibro

maggiore si originano nuovi capillari, questo processo si definisce angiogenesi e permette la

connessione dei vasi di calibro maggiore.

Durante questo processo si formano due grossi vasi sanguigni appena sotto la notocorda ai due

lati. Sono le due aorte dorsali che si formano prima dell’inizio della circolazione quindi

inizialmente sono composti solo da cellule endoteliali, successivamente nella parte posteriore

andranno a fondersi posizionandosi sotto la notocorda. Rimangono quindi unite posteriormente e

distaccate anteriormente. Prima della divisione dalle aorte si staccano delle cellule che si

posizionano ventralmente e che andranno a formare un grosso vaso a destra e una a sinistra che

saranno i precursori delle vene cardinali che sono vene embrionali.

Il cuore origina da una porzione di mesoderma laterale che migra molto anteriormente andando a

porsi più avanti della membrana buccale formando un struttura a semiluna.

Questo mesoderma cardiogenico andrà a formare la parete del celoma, poi da qui si distaccano

delle cellule mesenchimali che migrano verso l’endoderma dove formano due aggregati che

formano delle cavità e quindi assumono una struttura tubulare, il loro nome è tubi endocardici.

Rappresentano i precursori del cuore ma il tubo di destra non dà origine alla parte destra del

cuore. Successivamente avviene il ripiegamento dell’embrione e avviene la fusione delle due

cavità celomatiche e i due tubi endocardici si trovano avvolti dalla splancnopleura in una struttura

sospesa nella cavità celomatica che sarà destinata a diventare la cavità pericardica. I due tubi

endocardici si trovano a stretto contatto fino alla fusione in un unico tubo cardiaco e le cellule

endoteliali che li compongono diventeranno l’endocardio.

Le pareti della splancnopleura che riveste il tubo cardiaco cominciano a differenziarsi in cellule

muscolari striate cardiache cominciando a formare il miocardio. Il tubo cardiaco rimarrà sospeso

nella cavità e sarà collegato dal mesocardio dorsale.

Il ripiegamento corporeo comporta che il cuore passi dalla parte più anteriore dell’embrione a una

regione ventrale più mediale. Inoltre questo produce una rotazione del tubo cardiaco che quindi

inverte la sua polarità.

La parte anteriore del cuore forma una connessione, una a destra e una a sinistra, con le aorte. si

forma un ansa dall’aorta verso il tubo cardiaco che prende il nome di primo arco aortico. Se ne

formano uno per aorta e quindi ce ne sono due.

Posteriormente invece il tubo cardiaco si connette alle vene cardinali e a una serie di vasi che

derivano dal sacco vitellino e dal mesoderma extraembrionale che unendosi formeranno le vene

vitelline e le vene ombelicali.

Il tubo cardiaco successivamente comincia a restringersi in alcuni punti, queste strozzature

definiscono delle camere cardiache primitive.

Nella parte posteriore è presente un cono venoso diviso in due corni venosi una a destra e uno

a sinistra che si connettono alle vene.

Anteriormente al cono venoso è presente l’atrio primitivo (prenderà parte nell’origine di entrambi

gli atri) e ancora più anteriormente è presente il ventricolo primitivo (formerà ventricolo sinistro).

Infine la struttura più anteriore da cui spuntano i due archi aortici si chiama bulbo cardiaco (ne

deriveranno ventricolo destro ma anche parte dell’arteria polmonare e la parte iniziale dell’aorta).

Nel cuore primitivo le cellule più interne sono cellule endoteliali, nello strato successivo si trovano

le cellule della splancnopleura che stanno differenziando in miocardio. Attorno a queste

cominciano a migrare le cellule del mesotelio che derivano dalla cavità perocardica.

Si forma quindi uno strato più esterno che si chiama epicardio. Si viene a formare inoltre fra

l’endocardio e il miocardio uno strato di matrice extracellulare ricca in acido jaluronico chiamata

gelatina cardiaca ed è priva di cellule.

La cavità pericardica viene divisa dal resto del celoma dalla formazione di una serie di divisioni di

cui una forma il setto trasverso che divide il celoma anteriore da quello posteriore. Questo

parteciperà alla formazione del muscolo diaframma.

Il mesocardio dorsale che tiene sospeso il cuore nella sia cavità si fora per cui si ha la circolazione

del fluido contenuto nella cavità pericardica tutta intorno al tubo cardiaco.

A circa 24 giorni le cellule del miocardio finisco di differenziarsi e si forma il vero e proprio

miocardio che comincia a battere facendo cominciare la circolazione del sangue.

Il sangue circola in tre zone diverse: nell’embrione propriamente detto, nel sacco vitellino e nella

placenta o chorion. Queste parti sono tutte connesse fra loro ma ognuna ha una circolazione

propria:

la circolazione vitellina. I capillari che sono presenti nel sacco vitellino derivano dalle isole

• sanguigne, alcuni di questi poi si allungheranno e contatteranno l’embrione nel cono venoso del

cuore diventando vene vitelline. Il sangue che arriva al sacco vitellino deriva dall’embrione ed è

portato dalle arterie vitelline che derivano da una diramazione delle aorte dorsali. Questa

circolazione è un residuo evolutivo in quanto nel sacco vitellino in alcuni animali si forma il tuorlo

che andrà a comporre parte dell’uovo. Nell’uomo è una struttura poco sviluppata che è destinata

a sparire.

la circolazione placentale. I capillari della placenta derivano dal mesoderma extraembrionale,

• con un processo simile a quello delle isole sanguigne, che circonda completamente la cavità

coriale. Parte di questi capillari penetra nell’embrione attraverso il peduncolo embrionale e forma

le vene ombelicali che si congiungono al cono venoso del cuore, nonostante siano vene

portano il sangue ossigenato e ricco di nutrienti. Questo perché a livello della placenta l’anidride

carbonica e gli scarti passano nel sangue materno mentre i nutrienti e l’ossigeno nel sangue del

feto. Il sangue poi dall’embrione tornerà alla placenta grazie alle arterie ombelicali sempre

attraverso il peduncolo embrionale. Questa circolazione permette il nutrimento del feto.

la circolazione embrionale. Nell’embrione sono presente le due aorte dorsali inizialmente da

• due archi aortici primitivi ma successivamente se ne formano altre di queste strutture grazie a dei

bypass. Il sangue dal cuore fluisce negli archi aortici e in parte nelle arterie che dagli archi aortici

vanno nella parte anteriore del corpo dove contattano il SNC grazie a dei capillari che poi

confluiscono in due vene cardinali anteriori. Nella parte posteriore le due aorte danno origine

(oltre alle arterie vitelline e ombelicali) danno origine a una serie di strutture capillari intorno ai

vari organi. Questi capillari poi vanno a confluire nelle vene cardinali posteriori. La vena

cardinale anteriore di destra si unisce con quella a sinistra (lo stesso accade a sinistra) andando

a formare per un breve tratto la vena cardinale comune che confluisce nel cuore.

Poco dopo l’inizio del battito cardiaco il cuore comincia una complessa morfogenesi, da una

struttura tubulare assume una struttura a quattro camere tipica dell’adulto. Ciò è dovuto

all’assimmetria destra e sinistra dovuta alla formazione del nodo embrionale nelle prime fasi di

sviluppo dell’embrione. A circa 24 giorni il tubo cardiaco fra il bulbo e il ventricolo si piega a destra.

Il bulbo si sposta dunque a destra e il ventricolo a sinistra.

Il bulbo si allunga e possiamo distinguerne due parti:

la parte che lo collega con il ventricolo si chiama futuro ventricolo destro;

• la parte più lontana si chiama conotruncus;

Il piegamento continua e il ventricolo (futuro ventricolo sinistro) si sposta verso la parte anteriore e

l’atrio si sposta in posizione dorsale al ventricolo. Nel conotruncus si notano due zone:

il cono di elezione e il cono arterioso che è la parte finale e si divide in due rami che contattano

da cui dipartono tutti gli archi aortici.

A 26 giorni il ventricolo (futuro ventricolo sinistro) si sposta ancora un po’ perché l’atrio si

riposiziona ventralmente davanti a lui. Quindi il futuro ventricolo sinistro e il futuro ventricolo destro

si trovano alla stessa altezza.

Tra le 4 settimane e i 3 mesi di sviluppo il seno venoso e le tre coppie di vene che lo contattano

vanno incontro ad una trasformazione radicale:

La vena vitellina di sinistra contribuisce a formare il sistema portale del fegato insieme a quella di

• destra, ma in gran parte degenera.

La vena vitellina di destra forma il sistema portale del fegato, la vena mesenterica superiore, e il

• tratto della vena cava inferiore che si inserisce nel cuore.

La vena ombelicale di destra degenera, mentre la vena ombelicale di sinistra si unisce alla vena

• vitellina dì destra, e quindi alla vena cava. perdendo la connessione con il corno sinistro del seno

venoso;

Le vene cardinali anteriori e posteriori di sinistra formano dei collegamenti con quelle di destra.

• ma perdono la connessione con il corno sinistro del seno venoso;

La vena cardinale anteriore di destra diventa la vena cava superiore, che riceve il sangue

• anche da diramazioni della vecchia vena cardinale anteriore di sinistra;

La vena cardinale posteriore di destra forma delle connessioni con la vena vitellina di destra e

• perde la connessione con la vena cardinale comune. Formerà parte della vena cava inferiore;

Il corno di sinistra del seno venoso perde le connessioni con le vene, e diventa il seno

• coronarico, che raccoglie il sangue proveniente dai vasi che irrorano il cuore, le coronarie.

Il corno di destra del seno venoso prende parte alla formazione dell'atrio destro.

Dopo la formazione delle coronarie che prevede che il corno di sinistra perda le connessioni con le

vene di sinistra queste ultime scompaiono. Sostanzialmente avviene una modificazione delle vene

a livello del fegato e che porterà allo sviluppo del sistema portale del fegato che permette la

creazione di connessioni fra la parte venosa destra e sinistra. Nello specifico permane la vena

ombelicale di sinistra che si unisce alla vena vitellina di destra, questo ha il compito di mantenere

un afflusso di sangue ossigenato che arriva dalla placenta e che poi raggiunga l’atrio destro

attraverso la vena cava inferiore. La vena ombelicale non è più attaccata al cuore.

A circa 30 giorni si formano le vene polmonari secondo un processo molto dibattuto, si pensa

esistano due modalità:

sono una protrusione della parete dell’atrio sinistro;

• sono delle vene che originano indipendentemente e si colleghino al cuore;

Quello che si sa è che inizialmente si attacca al cuore un unica vena polmonare che poi si ramifica

due volte formando alla fine quattro vene. Successivamente intorno ai punti dove si inseriscono le

vene cave e il seno coronarico (da cui arriva il sangue delle coronarie per tornare all’atrio destro) si

formano degli ispessimenti:

nella zona più vicina alla parete del cuore c’è il setto spurium;

• a livello dell’ingresso delle vene ci sono le valvole venose, non sono vere e proprie valvole ma

• rallentano il sangue che viaggia in flusso contrario in seguito a contrazione;

nella parte più esterna è presente la cresta terminale.

Inoltre la parte finale comune delle vene polmonari va incontro al processo di intussuscezzione

ossia viene divisa in due vene e incamerata nella parete dell’atrio. Questo processo continua e

porta a riassorbire anche la prima diramazione per cui alla fine ci sono quattro vene polmonari

legate all’atrio sinistro.

A circa 33 giorni di sviluppo i due atri cominciano a separarsi grazie ad un ispessimento delle

cellule dell’endocardio e in parte del miocardio che generano un setto. Questo si forma sulla parete

dell’atrio che è lontana dell’imboccatura del ventricolo (futuro ventricolo sinistro). Questo setto

chiamato septum primum cresce formando una struttura a semiluna che copre l’intera superficie

atriale separando i due atri lasciando però inizialmente un passaggio chiamato ostium primum

che sparirà con la crescita e il completamento del septum primum.

Più o meno contemporaneamente al completamento del septum primum nella sua parte più

lontana al passaggio al ventricolo il septum primum va incontro a una parziale degenerazione che

porta alla formazioni di fori che confluiscono in un unico foro chiamato ostium secundum.

Dalla parte dell’atrio destro si forma con le stesse modalità il septum secundum, questo succede

circa alla sesta settimana.

Il septum secundum cresce formando un setto quasi completo che lascia un foro posta vicino

all’imboccatura della vena cava inferiore. Questo foro prende il nome di forame ovale. Il sangue

che giunge dalla vena cava inferiore ha una pressione sufficiente a passare il forame ovale,

scostare i due septum e passare infine attraverso l’ostium secundum. Questo serve per far

passare ossigeno e nutrienti direttamente all’atrio di sinistra perché nonostante l’atrio di sinistra

riceva sangue dai polmoni questi non sono in grado di ossigenare il sangue e invece consumano

ossigeno. Questa situazione durerà fino alla nascita quando avverrà la recisione della vena

ombelicale che produrrà un crollo di pressione che farà collassare i due setti e quindi la chiusura

del forame ovale e del ostium secundum in un unico setto. Questo fenomeno viene aiutato anche

dal fatto che prima della nascita la pressione del sangue che arrivava dai polmoni è quasi nulla per

via della loro inattività mentre al momento della nascita questa pressione aumenta

considerevolmente e ciò detrmina che il septum primum sia spinto verso il septum secundum.

Mentre si formano i setti atriali si comincia a formare una divisione fra atrio e ventricolo.

Originariamente questa separazione è soltanto una strozzatura del tubo cardiaco ma da questo

momento si formano quattro strutture chiamati cuscinetti endocardici, se ne forma uno a destra,

uno a sinistra, uno superiore (dorsale) e uno inferiore (ventrale). Sono dovuti alla proliferazione

delle cellule dell’endocardio che forma degli ispessimenti. I cuscinetti di destra e di sinistra in parte

vengono riassorbiti dalla parete. I cuscinetti inferiore e superiore sono destinati a fondersi per

formare il septum intermedium producendo quindi una bipartizione del canale atrioventricolare.

Il septum primum e secundum crescendo si fondono con la struttura che deriva dalla fusione dei

cuscinetti anteriore e supepriore.

Mentre avviene questo processo avviene una proliferazione delle cellule cardiache per cui avviene

un riposizionamento del canale atrio-ventricolare che inizialmente si trovava all’interno del

ventricolo sinistro e si sposta verso destra nella parte centrale di collegamento fra i due ventricoli.

Inoltre questi due ventricoli portano il conotruncus a confluire in entrambi i ventricoli.

Successivamente per proliferazione delle cellule del miocardio si forma un ispessimento della

parete cardiaca fra i due ventricoli che viene chiamata setto ventricolare muscolare. Questo

ispessimento cresce verso i setti atrio-ventricolari fino quasi a toccarli lasciando un piccolo spazio,

la chiusura di questo passaggio non è a carico del setto ventricolare muscolare (la mancata

chiusura provoca il soffio).

Si formano nei pressi del setto atrio-ventricolare si formano le valvole atrio-ventricolari cardiache

a partire dai cuscinetti endocardici. La valvola posta nel canale atrioventricolare di sinistra prende il

nome di vavola bicuspide o mitrale mentre quella del canale di destra valvola tricuspide.

a

La parte finale della formazione del cuore vede coinvolto, nella 5 settimana, il conotruncus. Al suo

interno si formano due ispessimenti della parete che si dispongono a spirale dentro il cono di

eiezione. Si formano per via della proliferazione cellulare di cellule mesenchimali che provengono

dalle creste neurali e portano alla formazione di queste strutture che prendono il nome di setti del

conotruncus. Questi crescono e convergono uno verso l’altro fondendosi dividendo il cono di

eiezioni in due sezioni disposte a spirale, il sangue che scorre all’interno scorre in due porzioni

separate. Nel frattempo il setto del conotruncus cresce verso il ventrcolo fino a connettersi con il

septum intermedium chiudendo il passaggio fra i due ventricoli (un difetto congenito porta al soffio

cardiaco).

Il cono di eiezione che è diviso in due parti si separa in due arterie:

la porzione che comunica con il ventricolo sinistro diventerà la parte iniziale dell’aorta;

• la porzione che rimane in contatto con il ventricolo destro diventerà il tronco polmonare che

• diventerà parte dell’arteria polmonare.

Quando il cono di eiezione si separa nelle die arterie si vengono a creare anche le valvole

semilunari che sono situate fra i ventricoli e l’imboccatura di queste due arterie. Originano da dei

cuscinetti endocardici che si formano in loco grazie alla proliferazione cellulare.

Gli archi aortici primitivi sono semplicemente il collegamento fra le arterie e il cuore,

successivamente si formano dei bypass con gli archi aortici che si formano successivamente. In

tutto se ne formano cinque (in realtà sono sei ma il quinto spesso non si forma o sparisce) ma

l’ultimo è chiamato sesto.

Originalmente si attaccano al tronco arterioso che è un unica struttura, questo poi si separa in una

parte di destra e una di sinistra. Le aorte in questa zona degli archi rimangono divise.

Successivamente gli archi aortici vanno incontro a rimaneggiamento.

Il ramo destro dell’aorta degenera tranne nel tratto dei primi tre archi aortici in cui contribuirà alla

formazione della carotide esterna di destra (le carotidi esterne irrorano la testa).

Il ramo di sinistra permane e la sua parte terminale formerà l’aorta discendente (in unione con la

parte congiunta dell’aorta). La parte compresa dai primi tre archi aortici invece contribuirà alla

formazione della carotide esterna di sinistra.

Dai primi archi aortici di destra e sinistra derivano parte della arterie mascellari di destra e

sinistra. Questi archi aortici nel loro primo tratto vanno incontro a degenrazione.

Il secondo paio di archi aortici degenera in gran parte e il rimanente prende parte alla formazione

delle arterie stapedie di destra e di sinistra, sono arterie della testa e del collo.

Il terzo paio di archi non degenera ma rimane, prendono parte alla formazione delle arterie

carotidi. Queste derivano in parte dalle carotidi esterne (prolungamenti del tronco arterioso) ed

interne (prolungamenti delle aorte dorsali) e in parte da ciò che deriva da terzo paio di archi ossia

le carotidi comuni e una parte prossimale delle carotidi interne.

Il quarto paio ha un destino diverso a seconda che sia quello di destra o di sinistra:

l’arco di sinistra forma l’ansa dell’arco aortico;

• l’arco di destra da origine alla parte prossimale dell’arteria succlavia di destra, il resto deriva

• dalla settima arterie segmentale;

Il sesto paio di archi quando si divide il cono di eiezione rimane dalla parte del tronco polmonare.

Va a costituire il ramo di destra e di sinistra dell’arteria polmonare. Il sesto arco aortico di sinistra

continua ad avere un collegamento con l’aorta tramite il dotto arterioso di Botallo. Questo

insieme i forami dei setti dell’atrio permettono il passaggio fino alla nascita fra la piccola e la

grande circolazione.

Il sangue che viene pompato dall’arteria polmonare entra direttamente nell’aorta, questo serve

perché fino alla nascita il sangue ossigenato arriva dalla vena ombelicale, alla vena cava inferiore

e infine all’atrio destro. Questi sistemi permettono il passaggio di questo sangue in modo più

velocemente senza che questo passi tutto prima per i polmoni che necessitano di ossigeno e ne

consumerebbero troppo. Al momento della nascita al primo respiro la pressione del sangue a

livello dei polmoni cambia radicalmente e conseguentemente anche quella dell’atrio sinistro.

Successivamente avviene la recisione del cordone ombelicale e quindi un’abbassamento della

pressione a livello dell’atrio destro. Quindi i due setti che dividono gli atri si congiungono portando

alla chiusura.

Il dotto di Botallo sparisce gradualmente nei giorni successivi alla nascita perché i nuovi livelli di

pressione non permettono più al sangue di scorrerne all’interno.

LA PLACENTA

Dopo che il sincizio trofoblasto ha invaso il connettivo endometriale e ha raggiunto i capillari si

vengono a formare della lacune ripiene di sangue materno da cui l’embrione prenderà tutti i

nutrienti e l’ossigeno necessari al suo sviluppo.

Successivamente le cellule del citotrofoblasto (è in grado di scindere i legami fra le cellule stromali)

prolificano all’interno del sinciziotrofoblasto formando dei cordoni, queste protrusioni penetrano

nelle lacune sanguigne e formano quello che viene definito villo primario composto quindi da uno

strato di sinciziotrofoblasto esterno e uno di citotrofoblasto più interno. Queste strutture permettono

di aumentare la superficie di contatto per l’assorbimento di nutrienti.

Successivamente il mesoderma extraembrionale che racchiude l’embrione invade i villi primari

dall’interno andando a formare una nuova struttura, il villo secondario formati quindi a partire

dall’esterno dal sinciziotrofoblasto, dal citotrofoblasto e dal mesoderma extraembrionale.

Dopodiché dagli angioblasti contenuti nel mesoderma extraembrionale si forma una rete di

capillari, capostipite della circolazione placentare.

Anche il mesoderma extraembrionale contenuto nei villi forma dei capillari: si hanno così i villi

terziari.

In questo modo i nutrienti e l'ossigeno provenienti dal sangue della madre potranno essere

trasportati ai capillari. Una volta che la circolazione placentare si sarà connessa a quella

embrionale tramite i vasi ombelicali, nutrienti ed ossigeno potranno essere convogliati direttamente

all'embrione vero e proprio.

Successivamente il citotrofoblasto va incontro a una forte proliferazione il che fa crescere il villo

terziario. Il citotrofoblasto cresce a tal punto da uscire dal sinciziotroblasto e contattare

direttamente le cellule materne: una volta contattate le cellule della decidua (rivestimento mucoso

dell’utero) invadono lo stroma dove distruggendolo cercano i vasi sanguigni.

Inoltre si formano delle diramazioni laterali nel villo in modo da aumentare la superficie di

assorbimento.

Successivamente gran parte del citotrofoblasto dei villi va incontro a degenerazione e i capillari si

avvicinano al sinciziotrofoblasto tanto da aderirvi. Si forma così il villo maturo che ha quindi

dall’esterno il sinciziotrofoblasto, subito dentro il mesenchima del mesoderma extrambrionale e

infine i capillari strettamente adesi.

Questo ha la funzione di aumentare la velocità di scambio dei nutrienti da parte dell’embrione e di

residui metabolici da parte del sangue materno.

Le lacune diventano così numerose che prendono il nome di spazio intervilloso. Le cellule del

citotrofoblasto muoiono per la maggiorparte tranne quelle a contatto della decidua. La punta del

villo ora priva di queste cellula permette l’invasione della decidua da parte del mesoderma

extraembrionale.

L’insieme della parte esterna del mesoderma extraembrionale, del sinciziotrofoblasto e del

citotrofoblasto corion. Questo è presenta su tutta la superficie esterne dell’embrione ma presenta

delle differenze:

nella parte rivolta verso il miometrio è più spesso e i villi sono più grandi, qui il corion quindi si

• espande e prende il nome di corion frondoso che poi darà origine alla placenta. Qui la decidua

basale è molto spessa;

nella parte rivolta verso la cavità uterina è più sottile e i villi meno sviluppati, man mano questo

• corion si riduce e i villi spariscono lasciando spazio solo al corion laeve (liscio). A questo corion

corrisponde la decidua capsulare che è molto sottile.

Il peduncolo embrionale in seguito a ripiegamento dell’embrione si viene a trovare in posizione

mediale. Il sacco vitellino che nello sviluppo embrionale si stringe sempre più formando il canale

ombelicale si dispone parallelamente al peduncolo. Queste due strutture costituiscono il primordio

del canale ombelicale. Attraverso il peduncolo penetrano verso l’embrione le vene ombelicali che

forniscono i nutrienti.

Dalla IV settimana in poi aumenta di dimensione la cavità amniotica fino ad accludere

completamente la cavità coriale tanto che l’embrione sarà circondato dalla sola cavità amniotica.

Questa aumenta perché si gonfia per il prodotto del mesonefro e del metanefro (urina). Questo

viene controllato dal fatto che il feto beve il liquido amniotico. Un difetto nei reni fetali può portare

alla situazione patologica chiamata oligoidramnios in cui l’insufficienza renale non permette la

produzione di sufficiente liquido amniotico.

Questa grande espansione provoca che il feto e la cavità amniotica sporga dalla cavità uterina,

questo comporta l’occlusione della cavità uterinica. La decidua capsulare, il corion leave e la parte

dell’amnios dalla loro parte si mescolano schiacciandosi e aderiscono alla cellule dell’endometrio

posto dalla parte opposta dell’embrione.

Il corion frondoso invece si espande e insieme alla decidua basale forma una struttura discoidale

che è la placenta.

La circolazione materna si modifica nella zona dell’endometrio dove è avvenuto l’impianto. SI ha

un considerevole aumento dei capillari. Inoltre si formano dei bypass fra arterie e vene che hanno

lo scopo di aumentare la pressione sanguigna e in modo da migliorare la circolazione perché nelle

lacune la circolazione non è controllata.

La placenta rappresenta una barriera alla penetrazione di patogeni (non tutti) ed è un sistema con

cui l’embrione si difende dal sistema immunitario materno. Utilizza diversa metodi:

il sinciziotrofoblasto al momento dell’impianto è poco immunogenico non esprimendo o solo in

• piccola parte MHC I. In questo modo non viene attaccato dalle cellule natural killer T.

la decidua e il trofoblasto secernono delle citochine ad azione immunorepressiva locale;

• viene eliminato il triptofano e quindi localmente la concentrazione è bassa e i linfociti T hanno

• scarsa capacità metabolica;

i tessuti placentari sulla membrana esprimono FasL che quando lega linfociti T li induce

• all’apoptosi;

La madre produce molti linfociti T regolatori che abbassano la risposta linfocitaria;

• La circolazione materna e fetale non si mescolano mai. In realtà possono avvenire delle piccole

• rotture dei villi e questo avviene soprattutto vicino alla nascita. Questo può essere pericoloso nel

caso di madri Rh-. SVILUPPO EMBRIONALE

L’embrione nelle prime fasi di sviluppo cambia molto la sua forma fino ad arrivare ad una forma

molto simile a quella del futuro nascituro nonostante l’embrione sia ancora di piccole dimensioni.

Da qui fino al parto il feto continuerà ad aumentare le due dimensioni.

Tutti i vertebrati condividono uno stadio dell’embriogenesi molto simile (4ª settimana negli esseri

umani) e viene indicato come faringula e ciò dipende dalla faringe che assume caratteristiche

simili.

La porzione di ectoderma che circonda la membrana buccale forma un’invaginazione che prende il

nome stomodeo. Questo prenderà parte alla formazione dell’epitelio di rivestimento della cavità

orale, inoltre da questa struttura deriva anche l’adenoipofisi.

Questa nascE da un’invaginazione dello stomodeo chiamata tasca di Ratke che cresce in

direzione del tubo neurale e da questo dalla parte ventrale del diencefalo si forma una protrusione

chiamata infundibolo. Questo si fonderà con la tasca di Ratke.

A sei settimana la tasca di Ratke si distacca dallo stomodeo e diventa una vescicola che rimane

attaccata all’infundibolo, successivamente diventerà l’adenoipofisi mentre la protrusione

dell’infundibolo sarà la neuroipofisi.

L’endoderma all’interno della membrana buccale nella sua zona più anteriore è detta faringe. Ai

suoi lati si vedono delle estroflessioni chiamate tasche o fossette faringee. Queste vanno verso

l’esterno inoltre in corrispondenza di queste l’ectoderma non neurale forma delle invaginazioni

chiamate fessure faringee.

Queste due strutture negli esseri umani non entrano mai in contatto per via di una membrana che

le separa, questa membrana è costituita all’esterno da ectoderma non neurale e all’interno da

endoderma. Fra due diverse tasche si individua un arco faringeo, questi sono sei (il quinto

scompare) e solo i primi 4 sono visibili dall’esterno.

Il primo è posto fra la membrana buccale e la prima tasca faringea all’interno e fra lo stomodeo e la

prima fessura faringea all’esterno. Il secondo è tra la prima tasca e la seconda tasca faringea.

Negli archi faringei sono presenti cellule muscolari scheletriche derivanti dai somitomeri anteriori,

ci sono gli archi aortici e a ognuna di queste strutture corrisponde un arco faringeo.

Oltre a questo sono presenti elementi cartilaginei che derivano dalle creste neurali e dei nervi.

I nervi misti derivano dal romboencefalo, più in particolare dai rombomeri ossia le 8 trutture in cui è

possibile suddividerlo. Sono delle strutture segmentali. I tre rombomeri anteriori formano il

metencefalo mentre i restanti cinque il mielencefalo.

I nervi che vanno negli archi faringei originano:

tre paia originano dai rombomeri pari. Dal r2 origina il quinto paio di nervi cranici che innervano il

• primo arco faringeo, dal r4 origina il settimo paio di nervi cranici che innervano il secondo arco

faringeo, dal r6 origina il nono paio di nervi cranici che innervano il terzo arco faringeo.

il decimo paio di nervi cranici origina dal r 7, questi in gran parte sono costituiti da un nervo che

• forma la porzione preponderante del sistema nervoso parasimpatico. Questo nervo ha però delle

diramazioni:

- due paia vanno nel quarto arco faringeo;

- due paia vanno del sesto arco faringeo;

La struttura segmentale del romboencefalo si ripercuote anche sulle creste neurali, quelle che

crescono dorsalmente a r3 e r5 muoiono e si formano degli spazi, questo divide le creste neurali in

tre porzioni:

la porzione anteriore sotto il rombomero 2 migra a livello del primo arco faringeo;

• quelle che si formano sopra al r4 migrano nel secondo arco faringeo;

• i rimanenti archi faringei (3,4,6) sono colonizzati dalle creste neurali che si originano su r6 e r7.

Queste creste neurali formeranno varie strutture ma le più importanti sono le strutture cartilaginee,

una a destra e una a sinistra. Un’eccezzione è il primo arco perché si divide in due porzioni:

una porzione dorsale chiamata mascellare;

• una porzione ventrale chiamata mandibolare;

Queste due si orientano l’una rispetto all’altra con un angolo determinato. Dentro ciascuna delle

due porzioni si forma una cartilagine. Quindi in questo arco faringeo in tutto sono presenti 4

cartilagini.

Le cartilagini contenute nell’arco mandibolare prendono il nome di cartilagini di Meckel. Questa

cartilagine ha diversi destini:

una sua parte prenderà parte alla formazione dell’osso della mandibola, ossia verrà sostituita

• dall’osso membranoso;

una piccola parte darà origine al martello e all’incudine. L’altro ossicino la staffa prende origine

• dalla cartilagine di Reichert.

Anche le cartilgini del secondo arco (o arco ioide) hanno uno speciale ed è cartilagini di Reichert.

Questa avrà diversi destini:

una parte formerà la staffa dell’orecchio interno;

• una parte dà origine a una porzione dell’osso temporale che prende il nome di processo

• stiloideo;

una sua porzione si fonde con la cartilagine del terzo arco faringeo a formare l’osso ioide che ha

• la funzione di ancoraggio della lingua.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher GabrieleMonetti di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia, embriologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Cordenonsi Michelangelo.

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