Documento completo per esame embriologia corso MED 3-4 Unipd

LA PLACENTA

Dopo che il sincizio trofoblasto ha invaso il connettivo endometriale e ha raggiunto i capillari si

vengono a formare della lacune ripiene di sangue materno da cui l’embrione prenderà tutti i

nutrienti e l’ossigeno necessari al suo sviluppo.

Successivamente le cellule del citotrofoblasto (è in grado di scindere i legami fra le cellule stromali)

prolificano all’interno del sinciziotrofoblasto formando dei cordoni, queste protrusioni penetrano

nelle lacune sanguigne e formano quello che viene definito villo primario composto quindi da uno

strato di sinciziotrofoblasto esterno e uno di citotrofoblasto più interno. Queste strutture permettono

di aumentare la superficie di contatto per l’assorbimento di nutrienti.

Successivamente il mesoderma extraembrionale che racchiude l’embrione invade i villi primari

dall’interno andando a formare una nuova struttura, il villo secondario formati quindi a partire

dall’esterno dal sinciziotrofoblasto, dal citotrofoblasto e dal mesoderma extraembrionale.

Dopodiché dagli angioblasti contenuti nel mesoderma extraembrionale si forma una rete di

capillari, capostipite della circolazione placentare.

Anche il mesoderma extraembrionale contenuto nei villi forma dei capillari: si hanno così i villi

terziari.

In questo modo i nutrienti e l'ossigeno provenienti dal sangue della madre potranno essere

trasportati ai capillari. Una volta che la circolazione placentare si sarà connessa a quella

embrionale tramite i vasi ombelicali, nutrienti ed ossigeno potranno essere convogliati direttamente

all'embrione vero e proprio.

Successivamente il citotrofoblasto va incontro a una forte proliferazione il che fa crescere il villo

terziario. Il citotrofoblasto cresce a tal punto da uscire dal sinciziotroblasto e contattare

direttamente le cellule materne: una volta contattate le cellule della decidua (rivestimento mucoso

dell’utero) invadono lo stroma dove distruggendolo cercano i vasi sanguigni.

Inoltre si formano delle diramazioni laterali nel villo in modo da aumentare la superficie di

assorbimento.

Successivamente gran parte del citotrofoblasto dei villi va incontro a degenerazione e i capillari si

avvicinano al sinciziotrofoblasto tanto da aderirvi. Si forma così il villo maturo che ha quindi

dall’esterno il sinciziotrofoblasto, subito dentro il mesenchima del mesoderma extrambrionale e

infine i capillari strettamente adesi.

Questo ha la funzione di aumentare la velocità di scambio dei nutrienti da parte dell’embrione e di

residui metabolici da parte del sangue materno.

Le lacune diventano così numerose che prendono il nome di spazio intervilloso. Le cellule del

citotrofoblasto muoiono per la maggiorparte tranne quelle a contatto della decidua. La punta del

villo ora priva di queste cellula permette l’invasione della decidua da parte del mesoderma

extraembrionale.

L’insieme della parte esterna del mesoderma extraembrionale, del sinciziotrofoblasto e del

citotrofoblasto corion. Questo è presenta su tutta la superficie esterne dell’embrione ma presenta

delle differenze:

nella parte rivolta verso il miometrio è più spesso e i villi sono più grandi, qui il corion quindi si

• espande e prende il nome di corion frondoso che poi darà origine alla placenta. Qui la decidua

basale è molto spessa;

nella parte rivolta verso la cavità uterina è più sottile e i villi meno sviluppati, man mano questo

• corion si riduce e i villi spariscono lasciando spazio solo al corion laeve (liscio). A questo corion

corrisponde la decidua capsulare che è molto sottile.

Il peduncolo embrionale in seguito a ripiegamento dell’embrione si viene a trovare in posizione

mediale. Il sacco vitellino che nello sviluppo embrionale si stringe sempre più formando il canale

ombelicale si dispone parallelamente al peduncolo. Queste due strutture costituiscono il primordio

del canale ombelicale. Attraverso il peduncolo penetrano verso l’embrione le vene ombelicali che

forniscono i nutrienti.

Dalla IV settimana in poi aumenta di dimensione la cavità amniotica fino ad accludere

completamente la cavità coriale tanto che l’embrione sarà circondato dalla sola cavità amniotica.

Questa aumenta perché si gonfia per il prodotto del mesonefro e del metanefro (urina). Questo

viene controllato dal fatto che il feto beve il liquido amniotico. Un difetto nei reni fetali può portare

alla situazione patologica chiamata oligoidramnios in cui l’insufficienza renale non permette la

produzione di sufficiente liquido amniotico.

Questa grande espansione provoca che il feto e la cavità amniotica sporga dalla cavità uterina,

questo comporta l’occlusione della cavità uterinica. La decidua capsulare, il corion leave e la parte

dell’amnios dalla loro parte si mescolano schiacciandosi e aderiscono alla cellule dell’endometrio

posto dalla parte opposta dell’embrione.

Il corion frondoso invece si espande e insieme alla decidua basale forma una struttura discoidale

che è la placenta.

La circolazione materna si modifica nella zona dell’endometrio dove è avvenuto l’impianto. SI ha

un considerevole aumento dei capillari. Inoltre si formano dei bypass fra arterie e vene che hanno

lo scopo di aumentare la pressione sanguigna e in modo da migliorare la circolazione perché nelle

lacune la circolazione non è controllata.

La placenta rappresenta una barriera alla penetrazione di patogeni (non tutti) ed è un sistema con

cui l’embrione si difende dal sistema immunitario materno. Utilizza diversa metodi:

il sinciziotrofoblasto al momento dell’impianto è poco immunogenico non esprimendo o solo in

• piccola parte MHC I. In questo modo non viene attaccato dalle cellule natural killer T.

la decidua e il trofoblasto secernono delle citochine ad azione immunorepressiva locale;

• viene eliminato il triptofano e quindi localmente la concentrazione è bassa e i linfociti T hanno

• scarsa capacità metabolica;

i tessuti placentari sulla membrana esprimono FasL che quando lega linfociti T li induce

• all’apoptosi;

La madre produce molti linfociti T regolatori che abbassano la risposta linfocitaria;

• La circolazione materna e fetale non si mescolano mai. In realtà possono avvenire delle piccole

• rotture dei villi e questo avviene soprattutto vicino alla nascita. Questo può essere pericoloso nel

caso di madri Rh-. SVILUPPO EMBRIONALE

L’embrione nelle prime fasi di sviluppo cambia molto la sua forma fino ad arrivare ad una forma

molto simile a quella del futuro nascituro nonostante l’embrione sia ancora di piccole dimensioni.

Da qui fino al parto il feto continuerà ad aumentare le due dimensioni.

Tutti i vertebrati condividono uno stadio dell’embriogenesi molto simile (4ª settimana negli esseri

umani) e viene indicato come faringula e ciò dipende dalla faringe che assume caratteristiche

simili.

La porzione di ectoderma che circonda la membrana buccale forma un’invaginazione che prende il

nome stomodeo. Questo prenderà parte alla formazione dell’epitelio di rivestimento della cavità

orale, inoltre da questa struttura deriva anche l’adenoipofisi.

Questa nascE da un’invaginazione dello stomodeo chiamata tasca di Ratke che cresce in

direzione del tubo neurale e da questo dalla parte ventrale del diencefalo si forma una protrusione

chiamata infundibolo. Questo si fonderà con la tasca di Ratke.

A sei settimana la tasca di Ratke si distacca dallo stomodeo e diventa una vescicola che rimane

attaccata all’infundibolo, successivamente diventerà l’adenoipofisi mentre la protrusione

dell’infundibolo sarà la neuroipofisi.

L’endoderma all’interno della membrana buccale nella sua zona più anteriore è detta faringe. Ai

suoi lati si vedono delle estroflessioni chiamate tasche o fossette faringee. Queste vanno verso

l’esterno inoltre in corrispondenza di queste l’ectoderma non neurale forma delle invaginazioni

chiamate fessure faringee.

Queste due strutture negli esseri umani non entrano mai in contatto per via di una membrana che

le separa, questa membrana è costituita all’esterno da ectoderma non neurale e all’interno da

endoderma. Fra due diverse tasche si individua un arco faringeo, questi sono sei (il quinto

scompare) e solo i primi 4 sono visibili dall’esterno.

Il primo è posto fra la membrana buccale e la prima tasca faringea all’interno e fra lo stomodeo e la

prima fessura faringea all’esterno. Il secondo è tra la prima tasca e la seconda tasca faringea.

Negli archi faringei sono presenti cellule muscolari scheletriche derivanti dai somitomeri anteriori,

ci sono gli archi aortici e a ognuna di queste strutture corrisponde un arco faringeo.

Oltre a questo sono presenti elementi cartilaginei che derivano dalle creste neurali e dei nervi.

I nervi misti derivano dal romboencefalo, più in particolare dai rombomeri ossia le 8 trutture in cui è

possibile suddividerlo. Sono delle strutture segmentali. I tre rombomeri anteriori formano il

metencefalo mentre i restanti cinque il mielencefalo.

I nervi che vanno negli archi faringei originano:

tre paia originano dai rombomeri pari. Dal r2 origina il quinto paio di nervi cranici che innervano il

• primo arco faringeo, dal r4 origina il settimo paio di nervi cranici che innervano il secondo arco

faringeo, dal r6 origina il nono paio di nervi cranici che innervano il terzo arco faringeo.

il decimo paio di nervi cranici origina dal r 7, questi in gran parte sono costituiti da un nervo che

• forma la porzione preponderante del sistema nervoso parasimpatico. Questo nervo ha però delle

diramazioni:

- due paia vanno nel quarto arco faringeo;

- due paia vanno del sesto arco faringeo;

La struttura segmentale del romboencefalo si ripercuote anche sulle creste neurali, quelle che

crescono dorsalmente a r3 e r5 muoiono e si formano degli spazi, questo divide le creste neurali in

tre porzioni:

la porzione anteriore sotto il rombomero 2 migra a livello del primo arco faringeo;

• quelle che si formano sopra al r4 migrano nel secondo arco faringeo;

• i rimanenti archi faringei (3,4,6) sono colonizzati dalle creste neurali che si originano su r6 e r7.

•

Queste creste neurali formeranno varie strutture ma le più importanti sono le strutture cartilaginee,

una a destra e una a sinistra. Un’eccezzione è il primo arco perché si divide in due porzioni:

una porzione dorsale chiamata mascellare;

• una porzione ventrale chiamata mandibolare;

•

Queste due si orientano l’una rispetto all’altra con un angolo determinato. Dentro ciascuna delle

due porzioni si forma una cartilagine. Quindi in questo arco