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Comunicazione animale

Appunti di Riproduzione e comunicazione animale. Gli appunti provengono dalle lezioni seguite con un'implementazione da altre fonti, correlato dove possibile da immagini pertinenti alla spiegazione e che chiariscono meglio i concetti espressi. Il corso tratta della comunicazione animale, i vari tipi di comunicazione, la loro evoluzione ed i loro utilizzi e limiti
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Esame di Riproduzione e comunicazione animale docente Prof. R. Cervo

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Non ci si limita però alla comunicazione dentro al regno animale, c'è una grandissima varietà

di esempi di segnali comunicativi tra piante ed insetti o tra piante ed altri organismi

impollinatori. Ad esempio tra le api e le piante che devono essere impollinate. Gli occhi delle

api percepiscono le lunghezze d'onda più basse nel visibile e i fiori presentano una

colorazione che permette di attrarre le api, ma anche gli odori che emettono i fiori si sono

evoluti per attrarre questi insetti. Le api in particolare percepiscono l'ultravioletto e sui fiori ci

sono una serie di segnali che aiutano le api ad indirizzarsi nel punto in cui potranno

raccogliere polline e nettare. Le colorazioni saranno più intense proprio dove l'ape deve

andare a raccogliere. La forma dei fiori a volte si è evoluta per facilitare l'atterraggio delle api

e su questi petali ci sono delle linee guida dell'impollinazione, delle linee che sono dei

segnali visivi e facilitano l'atterraggio e l'impollinazione del fiore stesso.

Fino ad ora abbiamo parlato di segnali in cui la risposta è immediata, all'emissione di un

segnale abbiamo una risposta chiara del ricevente alla ricezione. Questo però non è sempre

vero e complica lo studio della comunicazione animale. Un esempio è quello che viene dato

dai passeriformi. I passeri domestici presentano una macchia golare di colore scuro che

varia da un individuo all'altro, c'è chi ce l'ha più marcata e chi più piccola. I passeri spesso

foraggiano in gruppo. Questa variazione della macchia pettorale è correlata con la posizione

nella classe gerarchica dentro il gruppo, chi è più dominante dentro il gruppo avrà una

pettorina golare più ampia e scura rispetto a chi è subordinato, quindi possiamo individuare

lo status gerarchico del gruppo, viene chiamato status badge.

Questo status badge dà un vantaggio poiché quando è presente il cibo, l'individuo

dominante, quello con la pettorina golare più marcata ha la priorità all'accesso al cibo.

Immediatamente vediamo il vantaggio di questo segnale di comunicazione e di status nei

membri del gruppo. Questi segnali dipendono dal contesto, se c'è abbondanza di cibo

l'accesso è definito dalla scala gerarchica, in contesti di scarsità di cibo tutti provano ad

accedere al cibo indipendentemente dalla scala gerarchica. Spesso quindi un segnale

potrebbe non essere rispettato poiché la priorità è diversa al momento.

Un altro esempio in cui un segnale chiaro come quello dello status badge non viene seguito

da una risposta chiara è quello della colorazione facciale dei mandrilli che vivono in gruppo.

A volte la colorazione della faccia di questi mandrilli è correlato alla scala gerarchica dentro il

gruppo, ma se osserviamo le interazioni a volte non troviamo correlazione tra segnale e

risposta. I segnali di status sono importanti per stabilire le gerarchie ma una volta stabilite il

segnale non ha più importanza.

Ci sono dei segnali che non hanno una risposta immediata, siamo abituati a pensare a

risposte immediate al segnale, ma a volte i segnali hanno risposte sulla fisiologia dell'animale

e possono comparire molto tempo dopo che il segnale è stato emesso. A volte i segnali

vengono emessi, non vediamo una risposta e pensiamo che non abbia una funzione

particolare, in verità la funzione è a lungo termine. Uno studio degli anni 60 sul

corteggiamento della tortora mostra che i segnali di corteggiamento del maschio nei confronti

della femmina, non danno una risposta immediata. Il segnale emesso mette in moto una

cascata di segnali e comportamenti che sono a lungo termine. Questi segnali innescano

cambiamenti ormonali, l'ipofisi della femmina inizia a secernere ormoni che hanno effetto

nella produzione di estrogeno che innescano la costruzione del nido e la nidificazione. La

nidificazione poi induce il comportamento di cova e questa induce poi la prolattina, per

incubare e nutrire i nidiacei una volta schiusi, i comportamenti non sono immediati e sono più

difficili da studiare.

È importante studiare la comunicazione perché ha un ruolo centrale per tutti gli animali che

vivono in società. Dove c'è società animale, cooperazione tra membri a creare una società,

ci sono segnali di tipo comunicativo, non c'è società senza comunicazione. Si ha

collaborazione solo con segnali di comunicazione. Anche chi non vive in società ha

necessità di comunicare almeno durante il periodo della riproduzione, se si riproduce

sessualmente, la comunicazione media l'incontro dei gameti. Nelle specie solitarie, è

importante perché determina l'uso dello spazio, gli animali attraverso segnali di

comunicazione spaziano sul territorio e mantengono il territorio tramite segnali di

comunicazione sonori, chimici ed altri ancora.

Tutte le specie animali hanno bisogno di almeno una volta nella vita di comunicare. Chi vive

in società ha più bisogno di comunicare di chi vive da solo. È importante studiare la

comunicazione per capire la quantità di informazione che sono necessarie per comunicare

tra un membro ed un altro di questo sistema, è interessante anche studiare la

comunicazione per sapere perché gli animali usano sistemi diversi per comunicare.

L'importanza della comunicazione

È importante studiare i segnali dal punto di vista evolutivo, come altri tratti del fenotipo anche

i segnali evolvono, possiamo studiare i meccanismi evolutivi studiando i segnali di

comunicazione. Spesso vengono usati per ricostruire filogenesi e tassonomia di certi gruppi

animali.

I segnali sono importanti per la speciazione, permettono infatti l'isolamento riproduttivo. I

segnali di comunicazione che permettono la riproduzione permettono la speciazione. Se

cambia il segnale riproduttivo si isolano degli elementi e nasce una nuova specie. La

comunicazione ha anche importanti risvolti pratici, con le informazioni che acquisiamo dallo

studio di determinate specie possiamo intervenire per la salvaguardia di alcune specie in

pericolo, possiamo migliorare il mantenimento di alcune specie protette dentro le aree a loro

destinate.

La comunicazione permette a volte di gestire le popolazioni naturali e di riuscire a

quantificarle grazie a censimenti fatti sui segnali di comunicazione.

La comunicazione può essere usata anche per combattere specie dannose, questo è

particolarmente vero per gli insetti, dove lo studio dei segnali di aggregazione permette di

fare trappole e sistemi che permettono di attrarre conspecifici di quella specie.

I segnali

I segnali sono di varia natura e sono trasferiti in vario modo, generalmente sono trasferiti

attraverso un medium, un mezzo e questo può creare varie problematiche. Un segnale lo

possiamo definire come qualsiasi struttura morfologica o pattern comportamentale che

permette di comunicare. Non è solo comportamento ma anche una struttura permette di

comunicare. Secondo alcuni il segnale può essere suddiviso in due modalità: uno stato o un

evento.

Lo stato è qualcosa fisso sull'animale, come ad esempio la coda del pavone o il petto rosso

del pettirosso, l'animale se lo porta sempre dietro ed è sempre presente. Questo è

particolarmente vero per i segnali visivi e se non vuole comunicare li deve nascondere in

qualche modo.

Altre modalità di comunicazione possono essere emesse o meno, in quel caso si parla di

eventi. I segnali possono essere manifestati quando l'animale vuole segnalare.

Che informazioni danno i segnali?

Danno informazioni di base su chi è il segnalatore e che caratteristiche ha il segnalatore. Chi

segnala comunica proprietà che lo caratterizzano come il sesso, l'appartenenza ad una

specie, comunica l'appartenenza ad un gruppo o l'età, delle informazioni relative all'identità

del segnalatore. Può anche informare dov'è il segnalatore, la distanza rispetto al ricevente,

l'altitudine a cui si trova, l'angolo relativo rispetto a chi riceve, emettendo un segnale

l'animale non solo si caratterizza, si presenta ma può dare anche informazioni riguardo alla

sua posizione, dà informazioni alle quali il ricevente deve rispondere. Il ricevente risponderà

differentemente al contesto in cui il segnalatore si trova a comunicare, la risposta è diversa in

base al contesto. I contesti

Possiamo individuare principalmente 7 contesti generali in cui gli animali si trovano a

segnalare, ai quali i riceventi danno risposta. I contesti sono:

Risoluzione di un conflitto: emessi dal segnalatore riguardo a conflitti che possono avvenire

tra ricevente e segnalatore, chiamati segnali agonistici. Danno informazioni di identità e

posizione più l'intenzione di attaccare, l'abilità che ha il segnalatore di aggredire, che

capacità di lotta ha, quanto vuole lottare. Normalmente vengono emessi quando segnalatore

e ricevente sono in prossimità. I segnali sono adattativi, il ricevente risponderà ai segnali

emessi dal segnalatore cercando di evitare dei conflitti inutili. Se il segnalatore mostra buone

abilità di lotta ed un buon livello di impegno eviterà il conflitto. Alcuni esempi di segnali di

aggressività sono il bramito del cervo, con il quale il ricevente identifica età, specie, sesso

del segnalatore, oltre ad informazioni relative alla capacità di lotta.

Difesa territoriale. Un secondo contesto in cui gli animali segnalano riguardano la difesa

territoriale, una volta che l'animale ha conquistato lottando un territorio, cerca di difendere il

territorio attraverso segnali territoriali. Comunicano oltre l'identità del segnalatore, la

posizione del segnalatore, indicano il proprietario del territorio è presente all'interno del

territorio, dov'è localizzato ed identificano i confini territoriali. Questi tipi di segnali sono

segnali a lungo raggio, il segnalatore deve mantenere lontano i possibili contendenti.

Vari esempi di segnali del genere sono il canto degli uccelli per mantenere il territorio,

segnali visivi come il gallo della salvia e la marcatura odorosa comune nei vertebrati, come i

cani. Un individuo poco abile e poco in salute marca in modo meno efficace il territorio. La

risposta dipende dal tipo di segnale nel contesto adeguato che il ricevente acquisisce.

I segnali emessi nel contesto sessuale sono molto utilizzati e di vario tipo. I sessi si devono

avvicinare e ci sono quindi segnali di attrazione, danno informazione non solo sull'identità del

segnalatore, è importante conoscere la specie, il sesso, l'età ma anche la disponibilità ad

accoppiarsi, sullo status riproduttivo dell'animale. Una volta che i sessi si sono avvicinati con

i segnali di attrazione iniziano i segnali di corteggiamento che danno informazioni relative più

a breve raggio (quelli di attrazione sono a lungo raggio) e stabiliscono se l'accoppiamento

avverrà e come coordinarlo. A questi segnali il ricevente risponderà sulla base delle

informazioni ricevute, se ha ricevuto le informazioni giuste si avvicina e si accoppia.

Un altro contesto in cui avviene comunicazione sono i segnali che mediano i rapporti tra

individui della stessa specie, in particolare quelli che mediano i rapporti tra genitore e prole,

sono molto diffusi tra gli uccelli, i vertebrati ed i mammiferi. Danno informazioni da parte del

segnalatore che è pronto e disposto a curare la prole, la prole da parte sua emette segnali di

richiesta di cibo, segnali che indicano i propri bisogni. Il pigolio dei pulcini vicino alla chioccia

ha questo significato. Il raggio d'azione varia in base alla specie considerata.

Ci sono poi segnali che vengono emessi in un contesto sociale, interessano solo animali che

vivono in gruppo, in società. Questi segnali servono a coordinare l'attività del gruppo, un

gruppo scoordinato è poco efficiente e servono quindi una serie di segnali per coordinare.

Dovendo comunicare all'interno di un gruppo, vengono usati segnali a corto raggio, mediano

la comunicazione tra individui vicini. Servono a comunicare ad esempio l'intenzione di volare,

la sincronizzazione del volo, in certi casi è importante reclutare i membri del gruppo o per

allontanarsi da potenziali predatori. Questi segnali permettono ai membri del gruppo di

comunicare tra conspecifici o allontanarsi da un potenziale pericolo. Tra i vertebrati ci sono

segnali affiliativi usati per pacificare i membri di un gruppo e servono a mantenere rapporti

pacifici tra i membri della società o del gruppo.

Un altro contesto importante riguarda i segnali che danno informazioni sull'ambiente

circostante, danno informazioni sulle condizioni esterne, segnali d'allarme o di cibo. Molti

animali informano su una fonte di cibo molto abbondante o su un pericolo, come ad esempio

le formiche o la marmotta che emette un fischio di allarme.

Ci sono animali capaci di utilizzare la differenza tra un segnale emesso e lo stesso segnale

ricevuto per avere informazioni sull'ambiente. Se i segnali sono degli eco, si parla di

ecolocazione, come nei pipistrelli, oppure l'elettro locazione come ad esempio certi pesci.

Alcune specie le usano per comunicare con i propri conspecifici.

Il segnale assume informazioni diverse a seconda del contesto in cui viene emesso, devono

comunicare molto ma in realtà hanno un numero basso di segnali, normalmente si va da 10

a 20. Gli animali possono utilizzare ed accrescere l'informazione che trasmettono con un

solo tipo di segnale. Emettere un segnale in contesti diversi dà informazioni diverse. Se

emetto un segnale sonoro in un contesto territoriale o sessuale, dò informazioni diverse. Di

solito negli invertebrati le modalità di comunicazione sono inferiori, negli invertebrati ogni

segnale ha un solo significato, nei vertebrati invece l'informazione può essere accresciuta.

Questo può avvenire cambiando contesto. Ad esempio, lo stesso segnale emesso in contesti

diversi assume informazioni diverse, raramente un segnale in un determinato contesto dà più

informazioni. Di solito il contesto è univoco, non permette al ricevente di sbagliare sul

significato che il segnalatore vuole comunicare, tuttavia ci sono eccezioni. Il canto di un

uccello maschio può assumere informazioni su due contesti differenti: il maschio che emette

il segnale vuole tenere lontano maschi conspecifici ma attrarre partner, ma è un'eccezione. È

inutile emettere tanti segnali se possiamo utilizzare la stessa modalità di comunicazione e

cambiarne il significato cambiando i contesti. I segnali possono essere combinati,

aumentando l'informazione data. Negli equidi l'abbassamento delle orecchie, la chiusura

degli occhi è un segnale di minaccia, la posizione inversa è un segnale di saluto. Se questo

tipo di segnale viene accompagnato dall'apertura graduale della bocca, abbiamo un aumento

dell'informazione, indica un'accresciuta minaccia o un accresciuto saluto. Una bocca chiusa

indica una minaccia inferiore, la bocca aperta indica una minaccia maggiore. Se combiniamo

segnali visivi di questo tipo ottengo un segnale più informativo.

In certi casi vengono combinati segnali che utilizzano canali diversi, le formiche tracciano il

substrato o una traccia odorosa e le compagne seguono. Lungo il percorso quando due

formiche si incontrano, a seconda delle interazioni che avvengono lungo il percorso

l'informazione sarà diversa.

Se l'animale prende il compagno con le zampe e le mandibole e lo strattona orizzontalmente

o verticalmente dà informazioni diverse, in un caso indica che c'è una conca alimentare e

nell'altro un sito di nidificazione.

Segnali graduati o discreti

I segnali possono essere si e no, on off, oppure graduati. I segnali possono essere discreti o

aumentano all'aumentare delle discrezioni del segnalatore. I segnali graduati sono molto più

informativi perché danno informazioni su ciò che l'animale ha intenzione di compiere mentre

un segnale discreto è molto meno informativo. La lucciola lampeggia o non lampeggia,

questi segnali sono univoci, nonostante diano meno informazioni. I segnali di tipo sessuale

sono discreti, non graduati ed è importante che non ci siano sbagli.

I segnali discreti sono utili nei segnali di tipo competitivo, di aggressione, è importante quindi

che siano graduati. Il contesto nella segnalazione

Il contesto è importante, ad esempio le api regine emettono il feromone della regina, a

seconda del contesto in cui viene emesso ha un significato diverso. La stessa emissione

odorosa cambia significato e crea economia. È inutile mettere processi metabolici se posso

solo cambiare il contesto. L'ape regina emette questo feromone all'interno dell'alveare e

questo inibisce le operaie a deporre uova. Ma lo stesso feromone viene emesso dalla regina

vergine quando si allontana dal nido e attrae i maschi.

Quando la colonia cresce troppo, parte della colonia o la regina si spostano a formare una

nuova colonia, durante questa migrazione per farsi seguire l'ape regina emette lo stesso

composto e in questo caso è un segnale di adunata.

Gli animali non hanno molti segnali da mettere a disposizione ma li utilizzano con

parsimonia. Nel corso dell'evoluzione abbiamo avuto un'indirizzazione e una riduzione dei

segnali da produrre per il principio di parsimonia: ce ne sono pochi ma si cerca di moltiplicare

le informazioni che possono dare.

Anche il ruggito del leone ha funzioni diverse in base all'ambito. Ha un significato di

aggressione quando viene emesso in presenza di un altro maschio competitore, dopo che il

branco si è separato serve come segnale di aggregazione, a volte viene usato per rinforzare

i legami del gruppo. Lo stesso segnale assume significati diversi.

La specie-specificità

I segnali sono per lo più specie specifici. Ogni specie produce il proprio segnale ed i segnali

si differenziano tra specie diverse. Questo è molto importante per i segnali di tipo sessuale,

per il corteggiamento per evitare l'accoppiamento tra specie diverse. Dentro la propria

specie, gli individui hanno necessità di comunicare informazioni su se stessi. I segnali

devono essere uniformi dentro la specie ma devono variare tra i singoli individui della specie,

queste due cose sono in contrasto tra di loro. I segnali sono messi in modo che pur

mantenendo la specie-specificità mantengano anche le necessità degli individui, come il

canto degli uccelli. I segnali chimici spesso sono multi-componente. Piccole variazioni

mostrano informazioni sull'individualità. L'ampiezza del movimento del capo in una specie di

lucertole varia sia nell'ampiezza che nel tempo, ogni specie ha la sua specie-specificità.

Specie che vivono in simpatria devono essere altamente specie specifici per non

commettere errori. Il canto dei grilli che vivono in simpatria, appartenenti allo stesso genere

ma di specie diverse, si differenziano per non permettere errori, sia la frequenza che la

durata con cui vengono emessi i segnali è molto diversa.

Non tutti i segnali sono specie-specifici, in alcuni casi la mancanza di questa caratteristica è

molto vantaggiosa, come i segnali d'allarme. Le sostanze di allarme, sostanze emesse in

particolare da insetti sociali, hanno spesso gli stessi componenti che possono essere

percepiti da individui di altre specie. Questi composti che costituiscono questi feromoni sono

attive tra gruppi tassonomici diversi, una risposta coordinata nell'allarme allontana il

predatore in maniera più efficace.

I mobbing sono i richiami che fanno certi uccelli per attrarre altri uccelli e contrastare un

potenziale predatore. Questi segnali sono percepiti e compresi tra specie diverse, è

importante che la risposta sia coordinata.

Origine ed evoluzione della comunicazione

Che sia un tratto morfologico, un tratto comportamentale , un segnale viene selezionato se è

adattativo per l'individuo che lo mette in atto. La selezione naturale fa si che un tratto si fissi

e venga tramandato alle generazioni successive solo se aumenta la fitness della specie. I

segnali di comunicazione però presentano un problema: ci sono due attori, segnalatore e

ricevente ed il segnale è solo il mezzo.

Si pone il problema di chi parte con questa segnalazione. Se parte il segnalatore avrà dei

costi nel segnalare se il ricevente non risponde. Ci sono dei costi nel produrre un segnale, è

inoltre inutile mettere a punto strutture per ricevere un segnale se non c'è nessun segnale

nell'ambiente. Chi inizia paga un costo che non è compensato dall'altra parte, se non c'è un

compenso allora questo sistema non si evolve.

C'è comune accordo nell'aver trovato una soluzione del problema pensando che tutto ciò

parta da preadattamenti che non hanno inizialmente un ruolo di segnale, non hanno un ruolo

nella comunicazione ma che abbiano un ruolo diverso. Questi precursori devono avere delle

caratteristiche:

• devono dare informazioni

• essere informativi

Se questi precursori si trovano nel contesto giusto potranno poi evolvere in segnali di tipo

comunicativo. Gli animali possono emettere nell'ambiente anche in modo involontario, come

prodotto della loro fisiologia, con movimenti che effettuano in modo involontario, ma che

possono dare informazioni agli individui che condividono con loro l'ambiente.

Ad esempio le sostanze emesse, feci, urine, ormoni liberati come rifiuti del metabolismo

dell'animale. Questi prodotti non sono dei segnali, non si sono evoluti allo scopo di informare

un conspecifico, ma possono essere informativi per gli altri individui.

Se il pesce emette un byproduct del metabolismo che indica il suo stato riproduttivo, non ha

modalità di segnale, non lo fa volontariamente per informare. Se un potenziale ricevente, che

ancora non ha evoluto degli organi specializzati per recepire quel segnale, lo recepisce

ugualmente ed ha un benefici, produce una risposta verso chi ha emesso questo precursore,

si può innescare quindi un processo per cui il segnalatore produrrà un prodotto sempre più

idoneo ad essere recepito ed il ricevente affinerà i propri sistemi per recepire questo

prodotto.

Questa co-evoluzione porterà a dei segnali molto specifici e ritualizzati, molto complicati e

adatti a trasferire informazioni. Inizialmente si parte da dei segni, dei prodotti, dei movimenti,

definiti precursori, che non hanno a che fare con la comunicazione, ma che emessi in un

contesto idoneo sono informativi su cambiamenti fisiologici o sullo stato dell'animale

emittente, successivamente possono essere affinati come segnali.

La ritualizzazione

Questo processo di co-evoluzione, di affinamento del precursore in segnale comunicativo

vero e proprio prende il nome di ritualizzazione. La ritualizzazione è un processo evolutivo

che modifica o un modulo comportamentale o una struttura morfologica per farle acquisire

maggior efficacia come segnale. Si parte da un precursore che non è un segnale, ma lo

diventa.

In che consiste il processo di ritualizzazione? Porta alla semplificazione del segnale, deve

essere univoco per dare solo quell'informazione. Si riducono quindi alcune componenti e se

ne esagerano altre, spesso fa si che il segnale venga ripetuto, in modo da non creare

confusione nel ricevente e fa si che sia variabile e sia univoco. È praticamente stereotipato. I

segnali sono spesso semplici, esagerati e vengono ripetuti. Quando osserviamo i segnali di

comunicazione ci possiamo trovare in momenti diversi di questo rito, possiamo trovarci di

fronte a segnali molto ritualizzati, altre volte invece non è nemmeno facile distinguerle dal

precursore che le ha originate.

A volte ritualizzazioni estreme portano ad Handicap, come ad esempio la coda del pavone

rende più difficile la fuga dal predatore, tuttavia viene bilanciato dalla fitness che porta.

Quando i segnali sono esagerati, è difficile immaginare o andare a ritroso e capire quale sia

il precursore che ha originato quel determinato segnale. In questo caso si parla di segnali

emancipati, si sono slegati completamente dal precursore che ne ha dato origine.

Non tutti i tratti sono così ritualizzati, non tutti i segnali sono sottoposti allo stesso grado di

ritualizzazione e quando analizziamo il segnali dobbiamo pensare di essere in un punto

specifico della ritualizzazione.

Alcuni segnali non sono per niente ritualizzati, altri hanno una situazione intermedia, altri

sono emancipati.

I segnali che sono molto simili ai precursori, è facile capire da che tratti si sono evoluti. È il

caso dell'arruffamento delle penne e della pelliccia di certi mammiferi quando vogliono

segnalare aggressività. Lo stesso tipo di situazione si trova quando l'animale ha caldo,

arruffa le penne per termoregolare ed eliminare calore. Da questo posso capire il precursore

è di tipo fisiologico (termoregolazione), un tratto mostrato dall'animale che in particolari

condizioni diventa poi di aggressività. Si è evoluto in segnale comunicativo perché quando gli

animali si aggrediscono aumentano la temperatura corporea, arruffando le penne quindi

durante una lotta o prima di un'aggressione. Questo tratto diventa un precursore del segnale

di aggressività. In certe altre specie le penne si sono allungate, colorate per dare più

efficacia al segnale, quindi la ritualizzazione è andata avanti.

Nel caso dei pavoni è più difficile capire da dove proviene la coda. In questi casi si usa il

metodo comparativo. Comparativo dentro membri dello stesso genere o della stessa

famiglia, ad esempio in questo caso si va a vedere nei galliformi cosa succede. I

comportamenti dei vari galliformi maschi assomigliano a quello del pavone. La gallina per

richiamare i pulcini al cibo abbassa la testa ed alza la coda. Questo comportamento viene

poi ripreso dal gallo per richiamare la femmina, l'ha già più ritualizzato poiché il gallo ha una

coda colorata e con le penne più lunghe, il colore esaspera il segnale. Il gallo anche

becchetta per terra, manipola il cibo ma non lo prende nel becco.

Il passo successivo si trova nel fagiano in cui la coda è più allungata e più colorata. Il

maschio becchetta ma non c'è la presenza del cibo. Lo stesso segnale nel lofoforo

splendente e nello speroniere in cui la coda del maschio è più grande e si apre a ventaglio, il

maschio becca per terra ma non c'è presenza di cibo. La fine di questo percorso di

ritualizzazione lo troviamo nel pavone, la coda è esagerata, viene aperta a ventaglio, il

maschio punta appena il becco per terra, o con l'inchino alzando la coda o neanche abbassa

la testa ma apre solo la coda.

Un altro metodo per capire da dove si è originato un segnale è un metodo che stima le

relazioni filogenetiche e ricostruisce le caratteristiche degli antenati. Ad esempio nei

passeriformi è stato studiato se il canto con più note fosse il precursore di quello con meno

note o viceversa. Ricostruendo l'albero genetico si riesce a ricostruire quale potrebbe essere

il tipo di canto dell'antenato comune. Il canto complesso in questo caso è apparso prima del

canto semplice.

I precursori li possiamo immaginare sia dalla parte del segnalatore o come precursore dalla

parte del ricevente, organi di ricezione evoluti per ricevere altro e che poi possono essere

utilizzati a scopo comunicativo.

È facile organizzare il percorso dalla parte del segnalatore, abbiamo molti studi di precursori,

preadattamenti dei segnali visti dalla parte del segnalatore che sono sempre stati studiati

dall'etologia classica, abbiamo molti esempi e molti casi di studio.

Sappiamo molto meno riguardo ai precursori dalla parte del ricevente, gli etologi si sono

focalizzati solo recentemente su quest'aspetto, sono prove che ci fanno capire quale possa

essere il meccanismo.

Proviamo ad analizzare i precursori dei segnali visivi da parte del segnalatore. I segnali visivi

sono movimenti e posture che sono informativi per il ricevente su quello che l'animale sta per

fare, che esternamente danno informazioni su uno stato interno motivazionale o fisiologico.

Ci sono dei processi fisiologici interni che hanno effetti visibili esternamente e possono

essere informativi su cosa sta succedendo dentro il segnalatore. Se queste informazioni

sono ben collegate con il contesto, possono andare incontro al processo di ritualizzazione e

dare luogo a segnali. Ci sono 3 categorie di base che possono dare precursori:

Movimenti intenzionali. Gli animali quando compiono un azione assumono

 determinate posizioni preparatorie al comportamento e all'atto che stanno per

eseguire, queste posture sono altamente informative per un ricevente, nonostante

non siano segnali, e questo è un buon precursore per un segnale.

Conflitti motivazionali. Spesso gli animali sono soggetti a più pulsioni motivazionali

 contemporaneamente, può ad esempio avere fame, paura, volontà di aggressione

etc, avere quindi esigenze diverse contemporaneamente. La motivazione più alta

porterà all'azione che segue. Se l'animale è molto affamato, nonostante abbia paura

si dirigerà verso il cibo. Talvolta le pulsioni motivazionali possono essere molto alte,

possono essere simultaneamente attive e molto alte. Quando succede questo

l'animale fa cose molto particolari e sono informative per un ricevente, sono una

materia prima per dei segnali.

Risposte autonome del SNA. Riguardano le risposte del sistema nervoso autonomo

 dei vertebrati che producono cambiamenti visibili nell'esteriore dell'animale. Un

animale che sta per aggredire aumenterà il proprio metabolismo interno, il

cambiamento interno si manifesta sul corpo dell'animale, sono informative di ciò che

sta succedendo dentro l'animale e sulle sue intenzioni.

I movimenti intenzionali

I movimenti intenzionali sono stati dei buoni precursori per segnali di minaccia. Gli animali

quando stanno per attaccare un individuo assumono posizioni particolari, poi nel processo di

ritualizzazione si sono trasformati in veri e propri segnali. Un animale che attacca si alza,

punta il corpo verso chi vuole attaccare, si sono poi aggiunti dei dettagli per rendere il

segnale più efficace, ad esempio il cane o il vertebrato ha il corpo rigido, innalza il pelo,

punta le orecchie in avanti, mostra i denti etc, elementi che aggiungono informazioni al

segnale.

I segnali di sottomissione sono l'opposto di quelle che abbiamo visto, si accuccia, indirizza lo

sguardo non verso l'attaccante, abbassa le parti più vulnerabili del corpo, apre la bocca,

chiude i denti etc. Sono delle posture che anticipano o l'attacco o la sottomissione e con la

ritualizzazione siamo arrivati a dei veri e propri segnali che sono stereotipati, esagerati,

ripetuti.

I movimenti intenzionali, gli animali e gli uccelli prima di spiccare il volo si accucciano, alzano

la testa e spalancano le ali. Queste posture sono state dei buoni precursori per segnali che

comunicano la coordinazione del volo. Spesso i segnali sono la somma di più componenti e

percorsi evolutivi diversi.

Gli animali che intendono riprodursi o che si preparano a fare delle cure parentali nei

confronti dei piccoli hanno posture o movimenti che sono particolari e che sono dei buoni

precursori come segnali di accoppiamento. I ragni usano i pedipalpi per accoppiarsi e spesso

nei ragni i pedipalpi sono molto sviluppati e vengono mossi nelle fasi di corteggiamento.

Nelle fasi di corteggiamento spesso ci sono anche movimenti usati nella cura della

prole,ritualizzati poi nei segnali di tipo attrattivo.

Gli svassi maggiori hanno un corteggiamento molto elaborato, complesso e lungo. La parata

di corteggiamento parte dalla cerimonia di scuotimento della testa, il maschio e la femmina si

affrontano e muovono la testa in senso opposto, questo si può essere originato da un

movimento di aggressività e sottomissione che ha dato luogo a questo segnale. Ci sono poi

altri segnali come la danza del pinguino nelle fasi finali dove c'è un'offerta di alghe che si

sono originate da comportamenti di costruzione del nido e legati alla cura della prole. Tutti

questi comportamenti hanno poi portato alla parata di corteggiamento.

I segnali visivi si sono poi essere originati da conflitti motivazionali. Quando l'animale è sotto

varie pulsioni ed una prevale sulle altre. Se sono forti uguale, le pulsioni entrano in conflitto.

Quando l'animale deve avvicinare un altro individuo, avrà la pulsione motivazionale

dell'accoppiamento ma anche la paura di avvicinarsi all'altro individuo.Se due animali si

incontrano ci sarà l'aggressione da una parte e la paura dall'altra. La manifestazione di

queste pulsioni porta a comportamenti particolari:

Comportamento ambivalente. Il comportamento ambivalente è un comportamento

 che è a metà tra due comportamenti, ad esempio tra aggressione e fuga, altamente

informativo per chi osserva, informa di quello che succede dentro l'individuo, vuole

aggredire ma non è così sicuro di aggredire. Questo è un precursore per i segnali di

aggressione e corteggiamento. La danza a zigzag dello spinarello, in cui il maschio

dello spinarello fa una serie di movimenti che accompagnano la femmina nel nido

dove il maschio feconderà le uova, è un display di corteggiamento altamente

ritualizzato. Ha preso origine da un comportamento ambivalente, c'è alternanza tra la

voglia di allontanare la femmina perché è un intruso ma dall'altra parte l'intenzione di

indirizzarla nel nido per fecondare le uova. A volte invece di un'alternanza abbiamo

una mescolanza che porta ad esempio ad un display di minaccia laterale. Tanti

animali lo mostrano, assume una posizione di frizzing, si blocca, si pone in alto,

inarca il corpo se ne ha possibilità aumentando la superficie del corpo lateralmente,

dando informazioni sulla volontà di aggredire, la postura deriva dalla voglia di

scappare e dalla voglia di aggredire.

Di sostituzione. Sono dei comportamenti particolari e molto studiati nell'etologia

 classica. Gli animali sottoposti a due pulsioni motivazionali contrapposte danno luogo

a comportamenti di sostituzione, comportamenti irrilevanti nel contesto in cui sono

attuati. Durante dei conflitti l'animale si mette a dormire, a beccare per terra, a pulirsi

il becco, in generale comportamenti che non hanno niente a che fare con il

comportamento da attuare. Questi comportamenti di sostituzione vengono attuati

sotto pulsioni motivazionali contrastanti, vengono letti come la voglia di minimizzare i

rischi in atto. In molti uccelli, durante il display di corteggiamento c'è la pulizia del

becco, derivante da questi comportamenti di sostituzione.

Rediretto. Durante i conflitti motivazionali ci sono dei comportamenti rediretti, è

 appropriato al contesto ma è diretto verso uno stimolo irrilevante. Ad esempio i

gabbiani invece di beccare il contendente strappano l'erba o rifiuti. Questi sono buoni

precursori perché sono informativi su motivazioni, pulsioni e processi fisiologici interni

all'animale.

Il display del display. A volte quando un segnale si è evoluto può essere utilizzato un

 contesto diverso dove si vuole ottenere la stessa risposta. È il caso dell'esibizione

delle terga delle femmine dei babbuini verso i maschi, abbassa l'aggressività nel

maschio e lo induce all'accoppiamento. Un maschio subordinato prende "in prestito" il

display della femmina e lo usa in un contesto diverso, lo usa per acquietare il

maschio dominante e abbassa l'aggressività durante un conflitto aggressivo.

L'ultimo gruppo per i precursori dei segnali visivi sono i processi autonomi, ovvero

 tutte quelle manifestazioni esteriori che si manifestano dopo l'attivazione del sistema

nervoso autonomo, che regola e prepara l'organismo delle situazioni di stress di vario

tipo. Ad esempio quando un animale deve sforzarsi a correre, volare aumenta il tasso

respiratorio, la circolazione, il battito cardiaco etc. Quando cambia la temperatura

ambientale l'animale risponde in modo involontario con delle manifestazioni interne

visibili all'esterno. Queste risposte autonome producono dei cambiamenti visibili che

possono essere state buona materia prima per i segnali visivi, sono ben associate al

contesto in cui si realizzano.

Questi segnali li troviamo in tanti animali e possono essere più o meno ritualizzati, il gatto

inarca il corpo e rizza i peli in una situazione di stress o paura, questo segnale è poco

ritualizzato, è lo stesso identico modulo comportamentale. In altri casi si è avuto una

ritualizzazione, ad esempio alcuni animali hanno dei peli più lunghi e sono colorati, idem per

le penne. Questo ha portato alla riduzione dell'area in cui vengono eretti, non tutti i peli del

corpo si innalzano, si allungano e si sono evoluti dei muscoli volontari per l'erezione dei peli.

Un'altra risposta involontaria ad una situazione ambientale circostante è quella della

dilatazione e contrazione della pupilla a seguito di un cambiamento della luce dall'ambiente

esterno. Nel caso di un pappagallo africano, quando l'animale è aggressivo o eccitato, dilata

la pupilla. Questo non è legato ai cambiamenti ambientali ma è una risposta volontaria nei

confronti dei conspecifici.

La dilatazione della pupilla ha una storia anche nell'uomo, infatti l'allargamento della pupilla

nelle donne è letto dall'uomo come segnale di disponibilità all'accoppiamento o al

corteggiamento. Le donne utilizzavano estratti di belladonna nell'occhio perché questa pianta

ha delle sostanze che inibiscono la contrazione muscolare in modo che le pupille fossero

larghe. Nell'uomo la dilatazione della pupilla è legato ad un segnale di aggressività. Come

segnale non è molto ritualizzato.

Un'altra risposta visibile in condizioni di stress è data dalla respirazione. Sotto stress un

animale aumenta il tasso di respirazione, questo è stato un precursore per segnali di tipo

aggressivo e di corteggiamento in moltissimi animali. Molti animali presentano segnali

derivati dalla respirazione. Molti sono stati ritualizzati come la sacca della fregata colorata di

rosso o i pesci che hanno gli opercoli branchiali colorati e larghi, aperti quando devono

segnalare, il gallo della salvia che ha delle sacche gonfiate durante la segnalazione.

Come ultimo caso riguardo i segnali di visivi osserviamo lo sbadiglio. Lo sbadiglio è un

comportamento che ritroviamo nei vertebrati in modo trasversale, si pensava fosse legato ai

primati ma è presente dai pesci in su, moltissimi vertebrati presentano l'apertura della bocca

che chiamiamo sbadiglio. In certe specie chiaramente lo sbadiglio è un segnale. Nei primati

ad esempio, le scimmie che sbadigliano mostrano i denti ed è diventato un segnale di

aggressività. In certe specie lo sbadiglio è un segnale comunicativo. Aprire la bocca e

mostrare i denti è un segnale ben contestualizzato. Quando sbadigliamo nella specie umana,

non è inteso come un segnale di aggressività, è possibile che quando i nostri antenati primati

smisero di utilizzare i denti nelle lotte, questo segnale si è svincolato dal suo contesto

originario e abbia acquisito un ruolo fisiologico. Ancora però non è molto chiaro, inizialmente

è stato detto che gli uomini sbadigliano per aumentare l'ossigenazione in un contesto di

scarsa attenzione, quindi per aumentare l'ossigenazione e aumentare la presenza in una

determinata situazione. Studi specifici sulla quantità di ossigeno incamerata durante uno

sbadiglia ha dimostrato che si incamera meno ossigeno durante uno sbadiglio. Viene fatto in

condizioni di scarsa attenzione, non è legato alla quantità di sonno, serve per aumentare

l'attenzione in determinate situazioni. Perché però lo sbadiglio è contagioso? Questo ci porta

a pensare che abbia ancora una certa funzione di segnale. Da studi recenti è stato

dimostrato che c'è correlazione empatica tra persone che emettono lo sbadiglio e persone

che vengono contagiate. È più frequente il contagio tra partner, membri della famiglia ed

amici e lo è sempre meno tra persone che non si conoscono. Ha qualcosa di comunicativo. Il

contagio si manifesta nei bambini a 3/5 anni quando si instaurano le principali relazioni

sociali. Negli autistici lo sbadiglio non è contagioso. Seppure si sia svincolato dal segnale di

aggressività, ha comunque qualcosa a che fare con la comunicazione.

I precursori dei segnali acustici

Adesso andiamo a vedere quali possono essere stati i precursori dei segnali acustici. Sono

stati individuati vari precursori per i segnali acustici, precursori che vengono da movimenti di

locomozione o foraggiamento, da display di corteggiamento visivo o tattile, da atti di difesa.

Gli animali quando si muovono fanno del rumore e può essere percepito da altri individui.

Questo rumore può essere un buon precursore per dare origine a segnali di vario tipo. Ad

esempio lepri e conigli quando devono segnalare pericolo, battono con le zampe posteriori

sul substrato. Questo segnale di avvertimento e di allarme si è originato da un movimento di

normale locomozione che gli animali fanno muovendosi sul substrato. Questo ha portato poi

alla ritualizzazione del comportamento. Analogamente i castori battono con la coda sulla

superficie dell'acqua come segnale di allarme, la coda viene utilizzata come timone, riserva

di grasso, ma anche come segnalatore.

Nelle zanzare, i maschi sono capaci di percepire il battito delle ali della femmina che è

altamente specie-specifico ed è diventato un segnale per individuare il partner.

Gli animali fanno rumore anche quando si alimentano, i rumori prodotti durante il

foraggiamento sono stati buoni precursori per segnali. Molti animali si alimentano battendo i

becchi, i denti etc. Il movimento delle parti del corpo usate per la nutrizione è stato

ritualizzato. Una ritualizzazione evidente è nel picchio, il quale comunica in vario modo con i

conspecifici battendo il becco, ad esempio attrae la femmina con un battito particolare, indica

che la tana è occupata etc, ha una modulazione. Il picchio per amplificare il segnale va a

battere su parti cave del tronco in modo da avere un segnale più efficace.

A volte i segnali sonori derivano da display visivi, da altri segnali di tipo visivo che si sono

evoluti per quello scopo. Ad esempio il tacchino apre la coda e struscia le piume delle ali per

terra, facendo questo produce un rumore udibile, dalla parata che è un chiaro segnale visivo

di corteggiamento si è aggiunto un segnale sonoro, ritualizzato anch'esso perché viene fatto

sempre nello stesso modo.

Nei granchi violinisti, le chele si sono ingrandite ed esagerate, colorate come segnale visivo

e vengono mosse con una frequenza specie specifica, tuttavia quando il granchio fa il

movimento con la chela, segnale visivo, può battere la chela sul substrato che aggiunge un

segnale di tipo sonoro.

Gli uccelli del paradiso fanno parate particolari e quando si muovono fanno dei rumori. più

particolare è il caso dei grilli, questi comunicano con dei dentelli, raschiano le ali e fanno quel

rumore. È possibile e probabile che questo segnale acustico, abbia preso origine da un

segnale di tipo visivo, le ali venivano innalzate per attrarre la femmina o allontanare i maschi,

ma innalzandole le strusciavano ed hanno prodotto un segnale sonoro. Alcuni coleotteri

cerambici usano sia segnali tattili che sonori. I maschi palpeggiano con le zampe e le

antenne la femmina per pacificarla, piano piano siamo arrivati ai segnali di tipo stridulatorio

con zone altamente specializzate, muovendole le una contro le altre producono segnali

sonori.

In altri casi gli animali emettono suoni come difesa anti predatoria. Molti animali quando

vengono catturati o disturbati emettono dei rumori per distrarre o allontanare, allarmare il

predatore che, a seguito delle emissioni sonore, abbandonano la presa e si allontanano.

Questi suoni che si sono evoluti come difesa anatipredatoria e in alcune specie sono stati

buoni precursori per comunicazioni all'interno della stessa specie.

Dalla comunicazione interspecifica si passa alla intraspecifica. È il caso delle cicale. Le

cicale emettono dei suoni, i maschi emettono un segnale per attrarre le femmine. Questo

meccanismo si è evoluto da un segnale di difesa antipredatoria. Le cicale emettono

(entrambi, maschi e femmine) il suono come segnale antipredatorio, diventato poi un

segnale dentro la specie.

Anche i movimenti respiratori producono dei suoni e sono informativi. Se ben collegati al

contesto possono aver dato origine a segnali da un parte di aggressione, dall'altra di

sottomissione. È stato visto che animali di grossa taglia possono emettere solo delle basse

frequenze. Suoni con basse frequenze sono diventati segnali di aggressione. Animali di

piccola taglia possono emettere solo alte frequenze e sono diventati segnali di

sottomissione. I precursori dei segnali olfattivi

Gli animali producono una grande quantità di prodotti chimici, sia come prodotti di rifiuto e di

scarto del metabolismo (byproduct della fisiologia che vengono immessi nell'ambiente

circostante e possono essere informativi sulle condizioni dell'animale e sulle sue

caratteristiche, sono quindi ben associati al contesto. A volte rimangono poco ritualizzati, li

troviamo pari a ciò che viene emesso dall'animale per il proprio metabolismo. Possono

anche seguire percorsi di ritualizzazione e specializzarsi.

Come possiamo distinguere prodotti del metabolismo da segnali ritualizzati? spesso ci sono

delle strutture, ghiandole specializzate per produrre segnali altamente specie-specifici. Oltre

alle ghiandole che troviamo negli animali ci sono ghiandole specializzate nel metabolismo

ma sono ghiandole usate per produrre segnali di tipo olfattivo, oppure sono prodotti chimico-

specializzati, segnali prodotti appositamente e non scarti del metabolismo.

Spesso gli animali che emettono segnali olfattivi, per aumentare l'efficacia del segnale

assumono comportamenti stereotipati mentre emettono il segnale. Questi movimenti sono

associati alla produzione di odori. Ad esempio la coda dei lemuri è molto vistosa, lunga e

colorata è associata alle emissioni di tipo odoroso. L'animale la tiene in vista e la muove

quando emette dei segnali.

Ma da dove vengono questi segnali? L'animale emette molte sostanze dal proprio

metabolismo. La prima fonte è la dieta, immettiamo degli alimenti e produciamo degli odori

non solo con urine ed escrementi ma anche dalla pelle. È un modo molto economico per

produrre dei segnali, oppure come prodotti della riproduzione, infatti la riproduzione degli

animali è spesso associata al metabolismo e inoltre delle sostanze vengono emesse. Infine

abbiamo sostanze emesse dall'animale per scopo difensivo.

Non tutti gli animali possono usare la dieta come segnale. Ad esempio gli animali che

mangiano un po di tutto, gli animali che variano la dieta, se utilizzassero quei materiali per

produrre dei segnali, non riuscirebbero a produrre segnali in modo costante. Lo possono fare

solo gli animali monofagi, quelli specializzati su un solo alimento.

Un animale monofago che utilizza la dieta per produrre un segnale è l'ips pini, che scava

gallerie nelle piante di cui si alimenta. Ips pini attacca i pini, le piante per difendersi da questo

consumo da parte di questi organismi hanno evoluto delle sostanze tossiche, in modo da

contrastare il più possibile l'arrivo di questi insetti. In particolare le piante producono dei

terpeni che nei confronti degli insetti possono essere letali o altamente tossici o anche

inibire la riproduzione. Gli insetti hanno messo in atto delle contromisure, ips pini in

particolare mangia anche i terpeni dei pini e per far si che il terpene non sia tossico aggiunge

un gruppo alcolico e lo rende inefficace. Il terpene con il gruppo alcolico viene emesso come

byproduct del metabolismo dell'insetto e quindi è diventato un segnale altamente specifico di

aggregazione. I feromoni di attrazione

Comunissimi sono i feromoni di attrazione dei vertebrati usati per la riproduzione. La difficoltà

in questi casi è capire se sono segnali altamente ritualizzati o sono byproduct della

riproduzione, vengono emessi esternamente, percepiti da un ricevente che lo trova

informativo ma non si sono evoluti allo scopo di segnalare.

In alcuni casi siamo riusciti a ripercorrere e siamo riusciti a capire che c'è stata

un'evoluzione. Nei maiali, quando il maschio è nel momento della riproduzione, per attrarre

una femmina produce una bava che è ricca di un feromone, un ormone steroideo analogo al

testosterone. La via metabolica che produce questa sostanza non è la stessa che produce il

testosterone ma una via parallela.

In molti crostacei e in molti pesci le femmine producono degli estrogeni quando sono gravide

e sono emessi come segnali di attrazione sessuale. Gli estrogeni non sono modificati, può

darsi che si tratti di una fase molto iniziale di un processo di ritualizzazione, che siano

funzionali anche così e forse non subiranno un processo di ritualizzazione.

Nei mammiferi le femmine producono degli odori quando sono in estro e sono usati dai

maschi per capire lo status della femmina e usati come feromoni sessuali. Queste secrezioni

sono tantissime, dall'urina, dal tratto vaginale, da batteri del tratto vaginale, è difficile quindi

individuare quali hanno una valenza feromonale.

Nell'uomo, quando le donne sono nella fase recettiva producono degli odori diversi rispetto

ad altri momenti, questo è un indizio che può essere utilizzato come segnale, anche se non è

chiaro quali siano le secrezioni efficaci. C'è una composizione varia ma solo delle

componenti sono efficaci. Segnali da prodotti di rifiuto

Da prodotti di rifiuto, ad esempio i cani che urinano o rilasciano feci. Sono byproduct del

metabolismo e possono essere stati dei buoni segnali di marcatura, vengono rilasciati feci ed

urine per segnalare il territorio occupato. La loro origine si può ricondurre ad azioni

fisiologiche dell'organismo. Nel confine avvengono delle interazioni di tipo aggressivo e

quando si ha paura si rilasciano involontariamente feci ed urine. È possibile che questo

segnale di marcatura si sia evoluto da questo.

Segnali da sostanze difensive

In almeno due grossi gruppi di animali le sostanze difensive sono state trovate. Queste

sostanze possono essere utilizzate da almeno due gruppi di animali come segnali d'allarme.

Questa segnalazione viene usata dai pesci che vivono in banchi ed emettono sostanze

d'allarme per avvertire i conspecifici di un eventuale predatore. È stato visto che queste

sostanze di allarme vengono emesse quando l'animale viene catturato dal predatore,

quando la pelle è lacerata. Sono state individuate cellule che sono responsabili della

produzione di queste sostanze d'allarme, sono cellule epidermiche che non hanno nessun

dotto che le connette, né all'apparato circolatorio interno, ma neanche esterno.

È stato visto che specie affini a specie che producono sostanze d'allarme, hanno cellule affini

che producono sostanze difensive, antibiotiche, per non avere ingresso di patogeni,

potrebbero quindi essere questi i precursori.

Cosa analoga sono i segnali d'allarme molto diffusi tra gli insetti sociali, li presentano quasi

tutti, un animale allarma gli altri di un potenziale pericolo, allarma gli altri emettendo sostanze

volativi che permettono agli altri di comportarsi di conseguenza, ad esempio fuggire o avere

un comportamento coordinato. è stato visto che questi segnali d'allarme sono prodotti in

vicinanza alle ghiandole deputate alla produzione del veleno, una sostanza prodotta da

questi insetti a scopo difensivo. A partire da sostanze emesse quando l'ape punge, siamo

quindi in presenza di un pericolo, le sostanze vengono percepite dai riceventi che si

comportano di conseguenza e questo ha portato alla ritualizzazione, ci sono delle ghiandole

che producono sostanze volatili. Lo stesso per l'acido formico delle formiche.

Questo però è visto dalla parte del segnalatore. poco si sa di quali siano i precursori da parte

del ricevente del segnale. L'apparato di ricezione che va a percepire i segnali deve essere

stato selezionato precedentemente per qualcosa di diverso dalla comunicazione, è inutile

mettere a punto un sistema di ricezione se nessuno segnala. L'ipotesi che va per la

maggiore viene chiamata ipotesi dello sfruttamento sensoriale, sensory exploitation. Indica

un costo. Quest'ipotesi prevede che il ricevente avesse messo a punto delle preferenze

latenti dal punto di vista della ricezione che poi sono state sfruttate dal segnalatore per

creare dei segnali.

I gerridi sono degli insetti emitteri, vengono chiamati anche ragni d'acqua, stanno sulla

superficie degli stagni e usano la tensione superficiale per muoversi. Si nutrono di prede che

cascano sulla superficie dell'acqua, cascando creano delle vibrazioni sull'acqua che vengono

percepite dai gellidi e vanno verso la preda per mangiarla. C'è un sistema di ricezione per le

vibrazioni che si è sviluppato nell'ambito del foraggiamento. Questi gellidi hanno sfruttato

questo sistema di ricezione per una comunicazione a scopo sessuale. Il maschio per attrarre

la femmina fa vibrare le zampe in modo altamente specie specifico. La femmina percepisce

la vibrazione come segnale e va verso il maschio.

In molti insetti e in certe farfalle che normalmente foraggiano sui fiori, i feromoni che

generano attrazione sessuale, hanno il profumo dei fiori. Nella specie Trichoplusia in cui i

maschi emettono un feromone profumato, attraggono non solo femmine, ma anche altri

maschi denutriti che cercano il fiore.

La rana tungara ha un verso di richiamo per la femmina molto particolare, fa un "ciak" finale.

Femmine di specie affini in cui il maschio fa un gracidio normale è poco attratto. Con il ciak

invece la situazione cambia, anche con un amplificatore che simula il ciak finale. Il ciak viene

da un contesto diverso (riproduttivo).

Segnali onesti

Un segnale dà informazioni attendibili su chi lo emette. Se si è evoluto da una situazione di

precursore che è informativo, il segnale è affidabile, è onesto. Fino a tempi recenti nessuno

metteva in dubbio che i segnali fossero onesti. Ma negli anni '70 si è cominciato un dibattito

sull'affidabilità del segnale, in quanto spesso gli interessi tra segnalatore e ricevente sono

unici, concordi come ad esempio quelli sessuali, ma in altri casi c'è spazio per la disonestà.

Dawkins e Krebs hanno posto l'accento sulla possibilità che i segnali non fossero tutti onesti.

Zahavi invece dice che i segnali sono necessariamente onesti perché sono la

rappresentazione di ciò che è l'animale, questo non può emettere segnali diversi da ciò che

sono le sue volontà. Un animale malato non può emettere un segnale da animale sano

perché il segnale è collegato alle sue condizioni, fisiologiche e metaboliche.

I segnali possono essere diversi ma devono essere sempre affidabili perché su questi si

basa la scelta del ricevente. I segnali sono onesti perché ci sono delle condizioni che

permettono di mantenere l'onestà. Questo avviene per motivi vari, in primis che i segnali

sono molto costosi, se sono costosi da produrre sono necessariamente onesti. Il bramito del

cervo è un segnale molto potente e costoso per chi lo produce, dipende dalla capacità di

aprire la bocca di chi lo emette. Questo segnale è correlato direttamente con la forza spesa

per produrre questo segnale. L'intensità è correlato con l'apertura boccale. Questo permette

a chi lo riceve di avere informazioni affidabili. Il bramito è imposto dalle condizioni fisiche,

non è falsificabile ed è necessariamente onesto.

Le Teleopsis dalmanni hanno delle strutture con gli occhi in cima e utilizzano queste strutture

per gli scontri, la comparazione di queste strutture porta alla resa di uno o dell'altro maschio,

questo segnale è affidabile perché la lunghezza di questi prolungamenti è direttamente

proporzionale alle condizioni dell'animale. Chi è di bassa qualità non può produrre

protuberanze più lunghe.

A volte i segnali non sono necessariamente costosi ma sono affidabili perché non possono

essere falsificati. Ad esempio agelenopsis aprta fa vibrare la tela per comunicare, questo

segnale dipende dalle dimensioni del corpo, ragni più grossi producono segnali più grossi.

In certi casi i segnali sono affidabili e sono onesti non perché sono costosi nella produzione,

ma perché ci sono dei costi sociali che impongono l'onestà. Nel passero domestico c'è una

pettorina golare scura la cui grandezza è correlata al rango nel gruppo. Produrre un po più di

melanina non è particolarmente costoso, tuttavia non si bara perché ci sono dei costi sociali.

Se noi sperimentalmente prendiamo un individuo di basso rango e coloriamo la gola,

vediamo che non regge nel branco. Nel branco può barare per poco, nel giro di poco tempo

gli individui lo trovano immediatamente, sanno che la segnalazione non è correlata al rango,

servono determinate caratteristiche come alte dosi di testosterone. Servono quindi anche dei

correlati fisiologici che permettono all'animale di mantenere il suo rango.

Con quali tipi di segnale gli animali possono comunicare

Gli animali, a seconda delle caratteristiche e dell'ambiente in cui vivono fanno un diverso

utilizzo dei canali sensoriali e quindi dei segnali di comunicazione. Possiamo fare un grafico

in cui poniamo gli animali in un triangolo composto da segnali acustici, visivo e chimico. Noi

siamo verso l'acustico, i lupi sono in mezzo al triangolo. Questi canali sensoriali hanno un

diverso peso nei diversi gruppi animali.

I segnali chimici

I segnali chimici sono molto utilizzati nel regno animale, tantissimi animali usano segnali

chimici per comunicare. Hanno tanti vantaggi, costano poco per essere prodotti, la

produzione di una molecola con valenza feromonale è molto poco dispendiosa. Spesso sono

anche byproduct del metabolismo dell'animale. Emettere un suono ha un notevole dispendio

energetico nell'organismo

Hanno anche altri vantaggi, possono essere utilizzati sia di giorno che di notte, cosa che non

è possibile fare con i segnali visivi. Sono trasmissibili sia durante il giorno che nell'oscurità e

si diffondono oltre gli ostacoli. Altri segnali sono bloccati da ostacoli, come i segnali visivi.

Hanno un raggio d'azione molto vario, sono molto flessibili da questo punto di vista, possono

essere espressi davanti al ricevente oppure arrivare anche a lunghe distanze.

Potenzialmente possono essere duraturi, una volta emessi nell'ambiente possono rimanerci

anche per molto tempo, inoltre gli animali hanno evoluto delle strategie per renderli duraturi,

quando necessario.

Ma hanno anche degli svantaggi. I segnali chimici sono lenti nella trasmissione, prima che

arrivino al segnalatore, eccetto il contatto diretto, i tempi possono essere molto lunghi. I

segnali chimici si attenuano molto lentamente. Il messaggio rimane nell'ambiente e può

essere uno svantaggio, se devo comunicare una cosa ad un ricevente che è ad una certa

distanza, posso comunicarlo a dei riceventi a cui non volevo comunicare il messaggio, è uno

svantaggio che può mettere a repentaglio la vita dell'emittente. Inoltre non è possibile la

modulazione del messaggio.

Evoluzione dei segnali chimici

La comunicazione chimica è la più diffusa tra gli organismi, i vantaggi hanno fatto si che

questo tipo di comunicazione sia molto diffusa, è molto diffusa perché è la più antica, i primi

animali che hanno comunicato l'hanno fatto per via chimica. I primi organismi che sono

comparsi erano unicellulari, procarioti, poi eucarioti e solo successivamente sono comparsi i

metazoi. Gli organismi unicellulari non avevano altri modi per comunicare se non con i

segnali di tipo chimico. La messa a punto dei sistemi di ricezione per i segnali chimici è

comparsa per il cibo, sono poi diventati dei recettori per i segnali chimici. Incamerare cibo

vuol dire produrre segnali di scarto ed abbiamo visto che emettere sostanze di scarto è

informativo ed è buona materia prima per emettere segnali chimici.

I primi metazoi usarono la comunicazione chimica per sincronizzare il rilascio dei gameti,

mediare la fertilizzazione tra spermi e uova e nelle specie coloniali viene usata come segnale

d'allarme. I feromoni

Con l'avvento dell'organismo pluricellulare, con i metazoi più complicati, sono apparsi gli

ormoni, quei segnali chimici che operano internamente e facilitano la comunicazione tra

cervello ed organi. Tuttavia l'informazione deve essere trasmessa tra organismi diversi.

Questi tipi di composti chimici sono chiamate semiochimici, si sono evoluti per comunicare. I

semiochimici che servono a comunicare con la stessa specie sono dette feromoni, vengono

secreti dal segnalatore, attraversano un medium ed arrivano ad un ricevente che è della

stessa specie. A volte la risposta non è immediata, è a lunga scadenza e spesso sono difficili

da studiare .

Sono detti primer pheromone, implicano cambiamenti fisiologici, altrimenti se agiscono subito

sono detti releaser pheromone.

I feromoni sono quelle sostanze semiochimiche ad azione intraspecifica, ma all'inizio

 abbiamo detto che non sempre l'azione comunicativa si limita ad individui della

stessa specie, a volte sono coinvolti organismi di specie diverse e quindi si parla di

azione interspecifica.

Se si avvantaggia il ricevente si parla di cairomoni, il ricevente percepisce un segnale

 che non era diretto a lui e se ne avvantaggia, come un predatore che percepisce

un'emissione odorosa.

Gli allomoni invece avvantaggiano l'emittente, come i ragni che emettono sferette

 imbevute di una sostanza chimica e che attirano delle farfalle che vengono catturate.

I sinomoni invece avvantaggiano sia chi emette che chi riceve, si tratta di individui di

 specie diverse. Un esempio è la simbiosi tra gli anemoni di mare e determinati

pesciolini che vivono dentro gli anemoni, c'è una comunicazione che permette ad

entrambi di convivere.

Gli uccelli utilizzano la comunicazione chimica, l'uomo ha difficoltà ad utilizzare i segnali

chimici e anche ad individuarli ma oggi è possibile usare strumentazioni efficienti. Gli uccelli

scarsamente comunicano con i segnali chimici ma è stato un canale comunicativo poco

indagato negli uccelli. I segnali più evidenti sono di altra natura, sonoro e visivo.

Gli uccelli si puliscono le penne con una sostanza oleosa lipidica prodotta dalla ghiandola

uropigidiale e questa sostanza differisce da specie a specie, questo ci fa pensare che ci

possa essere una valenza comunicativa. Se ci fosse una valenza di tipo fisiologico perché

differenziarla? Inoltre nella riproduzione la femmina cambia la secrezione e i maschi di

questa specie hanno dei problemi se tagliamo i nervi olfattivi, non riescono ad individuare la

femmina (la specie è anas platyrhyncos).

I bulbi olfattivi negli uccelli sono molto sviluppati. Secondo alcuni studi i segnali olfattivi

mediano la migrazione e il ritrovamento del sito di nidificazione. I feromoni possono essere

ubiquitari, lo stesso feromone può essere usato da due specie molto distanti tra loro, come

farfalla ed elefante. C'è una base nella comunicazione chimica ed ha utilizzato ripetutamente

vie metaboliche diverse per produrre feromoni uguali.

Uno dei vantaggi del segnale chimico è il costo molto basso. Il feromone sessuale del

coleottero chiede un costo del 0,2% del peso corporeo in energia, un grillo con il segnale

acustico usa il 50% del budget respiratorio. La quantità necessaria è molto bassa, deve

produrre poco segnale per comunicare per via chimica.

A volte comunicare per via chimica però può essere costoso, bisogna infatti mantenere la

marcatura odorosa e raccogliere piante usate per i precursori dei feromoni, per procurarsi

queste sostanze gli animali sostengono dei costi.

Le molecole della comunicazione chimica

Le molecole dipendono dal tipo di trasmissione, se sono feromoni da contatto (se il ricevente

li percepisce sul segnalatore), se questi feromoni devono essere immessi nell'ambiente, a

seconda del tipo di medium in cui devono essere trasmessi dovranno avere caratteristiche

particolari quali leggerezza per i feromoni aerei o solubilità in caso di feromoni in acqua.

I feromoni aerei

I feromoni aerei hanno la caratteristica di essere volatili, se son pesanti non possono essere

trasmesse con questo metodo, la volatilità dipende dal peso molecolare della sostanza. I

feromoni aerei sono delle molecole carboniose ma con un range molto ristretto, si va dai 5 ai

20 atomi di carbonio. Se fossero sotto i 5 sarebbero troppo volatili e non ci sarebbe la

specie-specificità. La variazione la posso fare con le molecole più grosse.

Se ci fossero oltre i 20 atomi di carbonio sarebbero troppo costose da produrre e non

sarebbero volatili. Hanno dei limiti che permettono di diffondere nell'ambiente aereo e che

abbiano la possibilità di una variazione per evitare problemi di inbreeding.

Abbiamo questo range da 5 a 20 atomi di carbonio e la specie specificità si basa su svariati

fattori:

Possono essere:

ramificati

 Doppi legami

 Anelli

 Gruppi funzionali

Su molecole piccole c'è molta possibilità di variare.

I feromoni dipenderanno dall'ambiente in cui vengono trasmessi, dal medium ma dipende

anche dalla funzione che vanno a svolgere. In vari insetti che abitano habitat terrestri, la

lunghezza del feromone a valenza comunicativa dipende dalla funzione che hanno. I

feromoni d'allarme che devono essere trasmessi nel medium aerei hanno un numero di

atomi di carbonio che è molto bassa, indipendentemente dalla specie, molte specie hanno

feromoni d'allarme molto piccoli, devono essere molto volatili per informare rapidamente. I

feromoni sessuali sono un pochino più grandi, perché un po più grandi dà la possibilità di

specie specificità. Ancora più pesanti sono i feromoni da contatto, le molecole che vengono

utilizzate come feromoni da contatto non hanno limitazioni dal punto di vista della catena.

I mammiferi invece hanno feromoni sessuali a più basso peso molecolare dei feromoni di

marcatura, devono essere depositati sul terreno e devono durare. Per farli perdurare servono

varie strategie. Di solito feromoni che possono essere volatili, se devono essere usati nella

marcatura vengono mescolati con del sebo o sostanze che permettono al feromone di

rimanere più a lungo, oppure proteine urinarie e rilasciati lentamente. La grandezza della

molecola dipende dalla funzione del feromone.

Ma dipende anche dall'ambiente, specie analoghe che utilizzano e segnalano in ambienti

diversi, che hanno caratteristiche diverse dal punto di vista di temperatura e umidità variano

la molecola prodotta per far si che sia più funzionale. Il peso molecolare di feromoni prodotti

per marcare in ambienti diversi hanno una massa molecolare diversa. La foresta tropicale ha

maggiori temperature ed un tasso di evaporazione diverso, la molecola che devo utilizzare

per fare un segnale di marcatura deve essere più pesante.

Feromoni di contatto

I feromoni di contatto non hanno queste limitazioni dimensionali, vengono percepiti

direttamente sul corpo del segnalatore. Vengono usate varie sostanze pesanti perché

devono rimanere sul corpo dell'animale che li ha prodotti.

I feromoni acquatici devono essere prodotti con sostanze solubili, generalmente vengono

usati gli steroidi, molto utilizzati come feromoni sessuali dai pesci, oppure peptidi. I primi

peptidi individuati sono proprio i feromoni acquatici di invertebrati marini.

La specificità dei segnali chimici può essere raggiunta in vari

modi.

Si può avere una sola grande molecola che può dare grande variabilità, ad esempio due

specie di tritoni molto vicini tra loro cambiano un solo aminoacido e questo permette loro una

specie specificità. Raramente viene usata una molecola dagli insetti, ad esempio la blatta

che usa il periplanone.

Negli invertebrati si varia una miscela di componenti, il feromone è un feromone multi

componente, ci sono più composti e variando un solo composto possiamo variare

l'informazione e raggiungere la specie specificità. Le variazioni sono a volte veramente

piccole, ad esempio nelle falene del genere Bryotopha il feromone sessuale è uguale ma

sono due isomeri diversi. Basta la sola struttura diversa per dare la specie specificità.

Siti di produzione nei vertebrati

Nei vertebrati queste molecole vengono prodotte negli orifizi e organi del corpo coinvolti nella

digestione e nella riproduzione, queste producono una grande quantità di sostanze che

possono essere usate come informative per il ricevente.

Oppure abbiamo delle ghiandole deputate alla secrezione, o orifizi che buttano fuori

sostanze chimiche. In certi casi hanno una funzione fisiologica, altre volte si sono evolute

specificatamente per questo scopo.

Ad esempio alcune superfici del corpo possono produrre molecole che vengono emesse

nell'ambiente, come le zampe.

Nei vertebrati abbiamo ghiandole secretrici, le quali possono essere endocrine, producono

ormoni che servono per la comunicazione interna, oppure ghiandole esocrine che emettono

sostanze per mantenere la superficie del corpo in determinate condizioni o ghiandole

specifiche che producono sostanze a valenza comunicativa, o feromoni o allomoni.

I feromoni possono essere prodotti dall'intera superficie del corpo oppure da varie ghiandole

specifiche che producono sostanze specie specifiche che si sono evolute a quello scopo. Le

ghiandole esocrine che troviamo nel corpo degli animali spesso si sono evolute a scopo

comunicativo.

Le ghiandole sebacee producono un prodotto oleoso, sono conformate ad acino e hanno

una secrezione lenta e costante. Le ghiandole sudoripare hanno un prodotto liquido, sono a

secrezione veloce. Il sebo viene mescolato ai feromoni, permette loro di essere più stabili e

perdurare di più.

Le ghiandole sono su tutto il corpo e producono sostanze con valenza comunicativa. Sono

poste nei posti più disparati e variano da specie a specie. Ad esempio la salamandra ha

delle ghiandole sotto il mento per produrre feromoni sessuali che vengono messi sul partner.

L'iguana ha delle ghiandole sotto il femore che producono dei feromoni e marcano la tana

quando l'animale esce. A seconda di quello che devono comunicare abbiamo posizioni

diverse in base alla biologia. La renna ha ghiandole in posizioni diverse, ad esempio le

ghiandole preorbitali con cui si auto-marcano e marcano il territorio. Ghiandole caudali, del

tarso, interdigitali o urine.

Negli insetti esistono al pari delle ghiandole sebacee e sudoripare altre ghiandole, producono

delle sostanze che coprono tutto l'insetto ed hanno una valenza fisiologica, mantengono le

condizioni esterne dell'organismo.

Negli insetti abbiamo un esoscheletro, una cuticola dura fatta da chitina. In tutti gli insetti e in

particolare negli insetti sociali, variando la componente della miscela sulla cuticola è

possibile comunicare tante cose. Oltre a questo strato lipidico che riveste il corpo degli

insetti, anche gli insetti hanno una batteria di ghiandole esocrine che producono delle

sostanze a valenza comunicativa. Gli insetti e in particolare quelli sociali sono delle batterie

di ghiandole, ne hanno tantissime. Cambiano numero, conformazione e sviluppo nelle

diverse specie ma ne hanno tutte una grande quantità.

In certi casi particolari la produzione di feromoni è data da dei microorganismi che vivono

simbionti con i nostri organismi. Funghi e batteri che vivono nel corpo degli organismi

(microbioma) possono produrre sostanze a valenza feromonale. Da grandi molecole non

volatili questi batteri scompongono le molecole e le fanno diventare volatili, in modo da farle

avere valenza comunicativa. Ad esempio il feromone di aggregazione della locusta.

Nello scimpanzé ci sono dei batteri vaginali che vivono in una sacca dentro le vie genitali che

scompongono delle molecole e producono delle sostanze volativi ed emesse all'esterno

hanno la valenza di feromone sessuale.

Metodi di disseminazione

La disseminazione deve essere molto efficace, il trasferimento, il passaggio nel medium è la

fase più delicata nel processo di comunicazione. La disseminazione dipende da varie cose,

dalla viscosità della sostanza prodotta e da altri fattori.

Le formiche che producono acido formico, abbastanza liquido, lo possono sparare contro il

nemico. In molti roditori sudamericani come il marà, se il target è vicino e il maschio deve

marcare una femmina, le manda dell'urina addosso. La mangusta che ha un marcatore molto

viscoso si strofina contro il substrato.

Molte volte gli animali cercano di trasferire le sostanze nel miglior modo e nella direzione più

opportuna. Nei crostacei ad esempio vengono create delle correnti con le appendici per

direzionare il feromone prodotto nella direzione del partner sessuale. Nel pipistrello, via via

che viene messo il segnale chimico, vengono usate le ali per indirizzare il feromone. Altre

volte il feromone viene indirizzato verso il ricevente a stretto contatto.

In certi casi ci sono delle strutture fisiche che permettono di diffondere meglio il segnale. La

cresta pelosa sul capo del pipistrello serve a diffondere maggiormente il prodotto volatile

prodotto alla base dei peli. In altri casi ci sono degli animali che per render efficace il segnale

chimico aggiungono segnali di altra natura, ad esempio il ratto crestato, nella zona di

produzione del segnale chimico evidenzia la zona con un segnale visivo, colorando il pelo in

modo diverso.

Nell'iguana del deserto, la secrezione viene lasciata sul substrato e assorbe i raggi UV che

vengono visti dai conspecifici come un segnale scuro, il segnale chimico è reso più efficace

da un segnale visivo. Trasmissione del segnale chimico

Un segnale, per arrivare ad un ricevente ha varie modalità.

La più semplice dal punto di vista dell'informazione trasmessa è trasmettere per contatto.

Questo è possibile solo quando il segnalatore ed il ricevente si trovano in stretta vicinanza e

non hanno necessità ad attrarsi. Per trasferimento diretto, alcuni animali producono il

segnale chimico e lo trasferiscono direttamente sugli organi di senso del ricevente.

La maggior parte dei segnali chimici viene rilasciato nell'ambiente circostante ed ha bisogno

di un medium, acquatico o aereo. Può arrivare al ricevente per semplice diffusione oppure

più comunemente incontra una serie di problemi ambientali.

L'aria ha dei flussi, delle correnti che possono disperdere ed indirizzare il segnale verso

direzioni che non erano volute dal segnalatore. Ci sono una serie di problemi che entrano in

gioco quando il segnale deve raggiungere il ricevente. Un metodo semplice è la trasmissione

da contatto, il ricevente va a contatto con il segnalatore per ricevere e percepire il segnale.

Questo viene fatto comunemente dagli insetti, infatti questi hanno una cuticola con una

miscela di lipidi e la miscela è diventata un segnale chimico che media alcuni aspetti della

comunicazione. Molte volte le antenne sono l'organo di ricezione del segnale. Questo

metodo semplice non porta alla degradazione del segnale ed alla sua dispersione.

Un altro metodo efficiente in questo senso è trasferire direttamente il segnale. In alcune

specie il segnale chimico utilizzato per comunicare viene posto direttamente dal segnalatore

sul ricevente, viene detto trasferimento diretto. È il caso della farfalla monarca del genere

danaus, i maschi producono feromoni di attrazione sessuale nei confronti delle femmine, dei

cristalli di danaidone che il maschio produce da ghiandole specifiche e quando lo deve

trasferire alla femmina usa delle escrescenze sull'addome e le pone direttamente sulle

antenne della femmina. Queste sostanze la inducono a fermarsi sul substrato e avviene

l'accoppiamento.

Il trasferimento diretto non è presente solo in questa specie, ma ad esempio nella

salamandra terreste, il maschio ha delle ghiandole apposite per produrre feromoni sessuali

sotto il mento. I feromoni vengono poi apposti con il mento sulle narici della femmina,

trasferisce direttamente il segnale chimico sulla femmina. In una specie vicina, la

salamandra terrestre, il maschio fora con dei denti affilati ed inietta queste sostanze, i

feromoni, nel circolo sanguigno ed ha un effetto ancora più diretto. Tra contatto diretto e

trasferimento diretto cambia il ruolo del segnalatore e del ricevente.

In molte specie non essendoci vicinanza tra segnalatore e ricevente, anzi spesso questi

feromoni servono ad attrarre conspecifici, le molecole chimiche una volta prodotte, vengono

immesse nell'ambiente e gli animali si affidano al processo di diffusione. Il processo di

diffusione è un processo fisico per cui le molecole passano da dove sono più concentrate a

dove sono meno concentrate lungo un gradiente di concentrazione. Affidandosi a questo

processo gli animali possono fare affidamento su vari aspetti. Innanzitutto che molecola

viene prodotta, come la molecola si muove nel medium in cui viene immessa (mezzo aereo o

acquatico), una molecola leggera inoltre segue meglio il processo di diffusione e infine la

pendenza del gradiente. Però non è facile capire come le molecole una volta immesse

nell'ambiente si diffondano nello stesso e arrivino al ricevente, sono stati quindi studiati dei

modelli.

Possiamo immaginare un'emissione singola, un puff di molecole, l'emissione di una singola

quantità di molecole in un ambiente di aria ferma. Partiamo da una situazione semplice in

modo da cercare di capire cosa succede.

L'ambiente non ha situazioni di corrente e perturbazione, tuttavia questa situazione non è

facile da trovare in natura ma in molti casi gli animali si affidano a condizioni del genere,

infatti la trasmissione del segnale avviene proprio con questo meccanismo.

Appena l'animale immette questo puff di molecole, le molecole sono molto concentrate vicino

al punto di emissione

Successivamente per il processo di diffusione, le molecole si allontanano da dove sono state

prodotte perché nel centro sono più concentrate rispetto alle zone circostanti. Se mettiamo in

un grafico tempo e concentrazione delle molecole, le molecole sono molto concentrate al

punto di emissione.

Dopo si va mano a mano a scalare, saranno comunque più concentrate vicino al punto di

emissione ma meno, e un poco saranno nelle zone vicine. Arriviamo fino al punto in cui sono

molto poco concentrate.

Dobbiamo immaginare però cosa succede dalla parte del ricevente. Ogni specie ha una

soglia di percezione propria, chiamato spazio attivo e dipende dalla concentrazione delle

molecole. Ogni specie ha la propria soglia di concentrazione e questo determina lo spazio

attivo, una regione in cui la concentrazione di molecole è sopra la soglia di concentrazione

richiesta per la percezione del ricevente. Finché la percezione rimane sopra la soglia, il

ricevente percepirà il segnale.

Quando la concentrazione delle molecola va sotto la soglia di percezione, il segnale non

viene più percepito, il ricevente non è in grado di percepirle nonostante le molecole siano

ancora nell'aria. Un esempio banale è quando si apre il gas del fornello, io lo sentirò bene

poiché sono vicino alla fonte dell'emissione, se dopo un po richiudo il fornello non sento più

la puzza di gas perché la concentrazione è sotto soglia di percezione.

Per piccoli organismi che si trovano a poca distanza, che vivono vicino al terreno dove ci

sono poche perturbazioni aeree, queste condizioni permettono una segnalazione efficiente in

pochi secondi ma a breve distanza, successivamente perdiamo il segnale. Piccoli animali

terrestri possono rispondere in questo modo.

Il processo di diffusione più efficiente in aria può raggiungere al massimo qualche

centimetro, si trasmette in pochi secondi. Un singolo puff di emissione in acqua ha modalità

differenti. Il processo di diffusione in acqua è molto più lento, le molecole dell'acqua sono

molto meno rarefatte che in aria e anche lì raggiungeranno brevi distanze ma in molto più

tempo, impiega circa 10.000 volte in più. Queste modalità in acqua quindi non sono usate a

meno che non ci siano condizioni particolari: brevi distanze tra gli animali, meno di 1 cm,

animali sessili, ovvero attaccati al substrato e quindi anche se il processo è lento viene

individuato, oppure se ci sono delle correnti che permettono di aumentare il tasso di

dispersione.

Il puff chimico viene usato da animali che si trovano sul terreno o nelle tane, dove non c'è

perturbazione di aria. Dentro la tana gli animali possono emettere puff di odori e ricevere

risposte molto velocemente. La formica tagliafoglie (Oecophylla longinoda), emette una serie

di composti che inducono risposte diverse nel ricevente. Tutto il blend di molecole viene

emesso con un singolo puff e in base al peso molecolare dei singoli composti arriveranno a

diverse distanze. È stato studiato in dettaglio in questa formica e il blend di composti emesso

come singolo puff dentro una tana, fa si che i singoli composti arrivino a distanze diverse.

I singoli composti inducono risposte diverse al ricevente, ad una certa distanza dal punto di

emissione, dove le sostanze arrivano più lontano, inducono una risposta d'allarme, più ci

avviciniamo più le sostanze volatili svaniscono. Dopo i feromoni d'allarme ci sono quelli di

richiamo e infine quelli dell'aggressività. Questi feromoni sono usati per una risposta

difensiva.

Gli animali spesso non emettono un singolo puff di odori, a volte emettono in modo continuo,

continuano ad emettere il loro segnale in condizione di aria ferma. Qui abbiamo una

situazione diversa, inizialmente abbiamo una concentrazione e lo spazio attivo si allarga fino

ad un certo punto. Il raggio d'azione dell'emissione arriva fino ad una certa distanza, ma

l'input delle molecole eguaglia il tasso di diffusione. Questo tipo di trasmissione del segnale

chimico è una strategia che può essere efficiente, ma può essere efficiente per un tempo

limitato, produrre in modo continuo una certa sostanza può essere dispendioso e l'organismo

potrebbe non riuscire a produrre il segnale.

A volte questi puff di odori sono emessi non da fermi. È il caso di una formica che lascia una

traccia lungo il substrato, una marcatura odorosa lungo il percorso. Questa è un'emissione

continua di una fonte in movimento.

Possiamo immaginare per modellizzare, che questo sia riconducibile ad un individuo che

emette singoli puff di odori lungo il percorso. Inizialmente lo spazio attivo è molto concentrato

intorno alla zona di emissione, poi mano a mano si allarga. Avremo uno spazio attivo a forma

ellittica, sarà maggiormente efficiente ad una certa distanza dal segnalatore.

Queste sono condizioni ideali che si possono trovare, ma più comunemente abbiamo

emissione del feromone in un ambiente non costante, turbolento. C'è un flusso di correnti

che può essere ambientale, a volte lo stesso segnalatore crea delle correnti per rendere più

efficiente il meccanismo di diffusione e mandare il segnale più lontano.Nella stragrande

maggioranza dei casi i segnali non si trovano in un ambiente di aria ferma, ma ci sono

correnti di vario tipo. In un ambiente dove l'aria non è ferma, le proprietà di diffusione sono

meno importanti, quello che prende più piede è la dinamica della corrente. A meno che non

la generino gli animali, la corrente non è prevedibile e quindi la segnalazione chimica ha dei

problemi.

Che tipo di correnti troviamo in natura? Le troviamo sia nell'ambiente aereo che in quello

acquatico. Le velocità delle correnti aeree sono mediamente da 1 a 10 metri al secondo e

quelle dell'acqua sono più lente. Le correnti possono essere o dei flussi laminari o delle

situazioni più turbolente. I flussi laminari si hanno in condizioni in cui abbiamo una bassa

densità di molecole, questi flussi laminari impongono una velocità piuttosto bassa

nell'ambiente circostante. Quando la velocità è alta e la densità è alta, si crea un flusso

turbolento.

Finché ci troviamo in un flusso laminare, l'animale ancora riesce a prevedere la corrente e

riesce a sfruttarla , ma nel flusso turbolento è più complesso prevedere dove andrà il

segnale. Il flusso laminare è abbastanza prevedibile, si crea uno spazio attivo che sarà

percepibile ad una certa distanza ma la forma non sarà sferica come visto prima, siamo in

condizioni di corrente. Questo spazio attivo di forma sferica si assottiglierà e prenderà una

forma ellissoidale. L'ellisse si assottiglia e si accorcia quanto è più forte il flusso.

Nella turbolenza invece quello che avviene non è prevedibile, è una situazione di trasporto

molto poco regolare e complessa, per la quale anche i modelli che si stanno via via cercando

di costruire, falliscono. Sono stati creati dei modelli per cercare di prevedere dove le

molecole vadano, ma i modelli che creiamo non sono uguali alla realtà.

Trasmissione di marcature odorose

Molti animali, in particolare i vertebrati, emettono segnalazioni di tipo odoroso che devono

avere altre caratteristiche, non vengono emesse per raggiungere un ricevente nell'ambiente

circostante, li possiamo immaginare come dei puff di emissione, ma la necessità del

segnalatore è che il segnale perduri nell'ambiente il più a lungo possibile. Serve a segnalare

al ricevente che lì è presente un segnalatore, un proprietario territoriale, quindi è importante

che il segnale non diffonda il più velocemente possibile ma anzi deve perdurare

nell'ambiente il più a lungo possibile e gli animali hanno trovato delle strategie attraverso le

quali far rimanere il segnale più a lungo possibile.

Vengono utilizzate molecole grandi non volatili, in più gli animali cercano di diminuire il più

possibile la volatilità, meno volatili sono meglio è. Le molecole sono mischiate a substrati.

È importante anche dove viene emesso questo segnale, li emetteranno in punti specifici

dell'ambiente dove sarà ridotta al massimo la volatilità, sono importanti anche le condizioni

ambientali. Strategie per aumentare la longevità del segnale

Molecole pesanti mescolati a carrier non volatili che ne rallentano il rilascio, spesso prodotte

dall'animale stesso, sono mischiate a lipidi, oli, sebo o squalene. Più il carrier è polare, più

lento sarà il rilascio, vengono scelte sostanze che permettono di ridurre la volatilità del

segnale. Una volta prodotto il segnale, l'animale va ad emettere sostanze scelte ad hoc,

meglio superfici porose che superfici lisce perché trattengono meglio il segnale. Superfici

naturali cariche elettricamente trattengono i feromoni polari che aderiscono alla superficie

naturale.

Sono importanti anche le condizioni ambientali, gli animali scelgono gli ambienti più idonei.

Meglio un ambiente secco che uno umido, nell'ambiente umido c'è molto vapor acqueo e le

molecole d'acqua si possono sostituire ai siti del carrier del feromone, che viene rilasciato.

Quando portiamo in giro il cane, il cane va ad annusare i punti di marcatura dei cani che

l'hanno preceduto e alita, fa vapore acqueo che gli permette di percepire il segnale che è

stato rilasciato precedentemente.

Anche ambienti in cui c'è poco vento e l'alta temperatura non sono idonei, aumentano il

tasso di diffusione.

Gli animali non marcano mai dove c'è il sole diretto, in quanto il sole diretto altera il

feromone. La ricezione dei segnali chimici

Abbiamo visto come vengono prodotti i segnali, che caratteristiche hanno e come vengono

trasmessi, come passano dal segnalatore al ricevente e come gli animali risolvono i problemi

di come si diffonde il segnale. Ma il segnale deve essere anche recepito. La ricezione dei

segnali chimici è forse il più banale di tutti i segnali che andiamo a studiare, la molecola che

il segnalatore emette non ha bisogno di un sistema di trasduzione, agisce direttamente sulla

membrana del recettore. Il ricevente, sia che sia un organismo unicellulare o pluricellulare, è

dotato dei recettori. Il sistema di ricezione è il più semplice ed immediato, è il primo che si è

evoluto, inoltre è universale. I recettori di segnali chimici.

Gli organi chemiosensoriali dei metazoi non sono altro che delle semplici proteine recettrici

sulla superficie della membrana, di cellule sensoriali specializzate. Derivano da cellule ciliate

o microvilli, in modo da aumentare le superfici di ricezione. più ci sono estroflessioni e più c'è

superficie. Hanno una vita molto breve, c'è un forte ricambio, con l'interazione si rovinano,

ecco perché l'organismo ha necessità di cambiare conformazione, per cambiare le necessità

di ricezione dell'organismo stesso. Quale possiamo immaginare come organo di

chemiorecezione ideale? Un organo ideale per la chemiorecezione deve avere due

caratteristiche: rispondere a basse concentrazioni di segnale, il segnalatore basta che

produca poco segnale in modo che la cellula ricevente risponda a basse concentrazioni del

segnale, ma sarebbe anche importante che l'animale non fosse specializzato su una singola

molecola, non su un singolo composto ma capace di rispondere a diverse molecole. Questi

sono fattori contrastanti, potremmo avere cellule ricettrici che rispondono ad una sola

molecola ma a basse concentrazioni, o il contrario tanti classi recettrici che rispondono ad un

ampio range di composti ma che hanno una bassa sensibilità.


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10 mesi fa


DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti di Riproduzione e comunicazione animale. Gli appunti provengono dalle lezioni seguite con un'implementazione da altre fonti, correlato dove possibile da immagini pertinenti alla spiegazione e che chiariscono meglio i concetti espressi. Il corso tratta della comunicazione animale, i vari tipi di comunicazione, la loro evoluzione ed i loro utilizzi e limiti
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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Docente: Cervo Rita
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Skiesbreakdown di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Riproduzione e comunicazione animale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Cervo Rita.

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