Appunti esame Comunicazione animale

Il ruolo dell'HVC nell'apprendimento vocale

HVC (High Vocal Center) è stato identificato come cruciale per l'apprendimento vocale, soprattutto nelle specie in cui i maschi cantano e in quelle in cui i maschi hanno un repertorio particolarmente sviluppato. Questo nucleo è anatomicamente più grande, con più neuroni e connessioni neuronali.

La domanda è se lo stimolo acustico e la crescita di quest'area, o la dimensione stessa, influenzino le capacità di apprendimento vocale. Esperimenti condotti su passeriformi isolati in due gruppi con condizioni diverse hanno dimostrato che sia i maschi sottoposti a stimoli acustici, sia quelli allevati in condizioni di isolamento, sviluppavano un HVC con le stesse dimensioni.

Questo porta a pensare che quest'area sia un prerequisito per l'apprendimento vocale e che il canto degli uccelli sia il risultato di una serie complessa di interazioni che avvengono a livello encefalico.

che regolano il processo sia di apprendimento che di sviluppo della canzone, e che ovviamente lo sviluppo dell'encefalo sia la risultante dell'interazione geni-ambienti. Quindi l'encefalo è sottoposto a certi dosaggi ormonali e all'influenza di stimoli ambientali che possono (a livello specie-specifico) causare lo sviluppo differenziale di certe aree neuronali: questo determina la plasticità, in termini di apprendimento, di certe specie. Per quanto riguarda le cause ultime, quello che si nota è che l'apprendimento del canto, sebbene si abbiano 21 diversi ordini di uccelli, si trova solo in tre: Passeriformes (song birds oscines), Trochiiformes (hummingbirds colibrì) e Psittaciformes (pappagalli). Il nodo comune di questi tre ordini è indicato in figura, ed interessante da notare è la posizione filogenetica vicina dei cuculiformi. L'apprendimento vocale si è evoluto in maniera indipendente, oppure

C'è un antenato comune nel quale erano presenti abilità di apprendimento vocale che poi sono state perse nella maggior parte e mantenute solo in questi tre ordini?

Dal punto di vista anatomico, seppur appartengono ad ordini diversi, i tre hanno un'organizzazione delle macro aree encefaliche, ed i gruppi hanno in particolare quelle deputate alla produzione del canto, molto simili tra loro.

Questi taxa quindi, che sono filogeneticamente abbastanza distanti e che condividono capacità di apprendimento vocale, mostrano delle convergenze evolutive oppure delle analogie estremamente grandi per quanto riguarda la conformazione delle aree encefaliche.

Il beneficio nella capacità di trasferire informazioni complesse a individui conspecifici è soprattutto legato al fatto che avere un canto fortemente specie-specifico permette da un lato di attrarre femmine della stessa specie nel proprio territorio, dall'altro consente di non essere percepito come minaccia da

uccelli non appartenenti alla stessa specie. C'è inoltre una chiara evidenza del fatto che il canto sia un deterrente per i rivali (conspecifici): sono stati condotti esperimenti nei quali alcuni individui sono stati rimossi dai loro territori e sostituiti da degli speaker che ne riproducevano il canto. È stato osservato che la quantità di intrusione nei territori liberi ma occupati dall' speaker era inferiore rispetto a quella nei territori liberi senza speaker: anche vedere l' individuo, solo il canto, senza possibilità di è quindi un deterrente. La capacità di imparare nuove canzoni permette di limare in modo fine il repertorio e di comunicare informazioni in maniera più chiara con i maschi competitori sia in termini di qualità genetica e di dimensioni che di occupazione del territorio. Copiare la canzone di un conspecifico che occupa un territorio adiacente mostra che quell' individuo viene riconosciuto come un maschio

adultoterritoriale con un suo ruolo, e gli viene riconosciuto (copiando la canzone) il fatto che il suo canto veicoli informazioni oneste per quanto riguarda le capacità competitive in termini di body size e di qualità genetica. Avere uno scambio non alterato di informazione riduce l'incertezza e la possibilità che si verifichino dei conflitti: il canto riesce dunque a mediare le comunicazioni all'interno dello stesso sesso. È stata testata l'idea (con dei playback) che la risposta in base al tipo di canto sia un segnale che media l'interazione aggressiva: rispondere al vicino con la sua stessa porzione di canto significa mandare un messaggio di aggressività. Rispondere, al contrario, con un porzione di canto molto diversa rispetto a quella proposta significa mandare un messaggio di ridotta propensione ad una interazione di tipo agonistico. Se il song matching è un qualcosa di adattativo ci si aspetta anche che questo fenomeno sia.

più marcato in condizioni in cui si hanno popolazioni di individui che per lungo periodo di tempo hanno delle interazioni sociali. È stato dimostrato che esistono due varianti comportamentali in termini di migrazione nello scricciolo dei giunchi: le popolazioni del Nord America hanno sviluppato una strategia migratoria per la quale si spostano in aree diverse a seconda che sia periodo riproduttivo, non riproduttivo e di allevamento della prole e ciò significa che gli animali non condividono durante l’anno delle forti interazioni sociali.

Condizione completamente diversa rispetto alle popolazioni del Sud America, dove gli animali non migrano e rimangono stabili nel territorio. I maschi delle popolazioni del Sud (territoriali) sviluppano dei dialetti ed hanno questi tipi di scambi di interazioni, mentre quelli del Nord non sviluppano dialetti e non hanno queste interazioni dove intercorrono fenomeni di song matching.

L’altro grande beneficio è, come detto,

quello di attrarre femmine conspecifiche: le femmine sono maggiormente attratte dai maschi che cantano canzoni che abbiano una forte componente di specie specificità. Quindi i geni e i processi selettivi che sottostanno ad essi giocano anche un ruolo importante nel feedback che il canto evoca nella femmina: il fatto che ci siano dei geni che impongano che i maschi abbiano una specie specificità del canto, nonostante la plasticità e la variabilità del canto stesso, è possibile solo in relazione al fatto che le femmine scelgano in base alla specie specificità di quel dato canto.

Essere in grado di imparare un canto dà anche la possibilità ai maschi di modificarne le caratteristiche affinché il canto possa rispondere al meglio alle caratteristiche acustiche dell'ambiente in cui essi vivono, e infatti certe varianti delle canzoni migliorano la propagazione del segnale in determinati contesti ambientali. Molta ricerca si sta facendo

su come gli uccelli canori cambino leggermente le frequenze dei loro canti per spostarsi solitamente leggermente sopra rispetto alla range di frequenza del noise delle città: alcune specie urbane cantano ad una frequenza più alta, con modulazione di frequenza sempre specie specifica, rispetto a quelle che vivono in campagna. Un esempio calzante viene dal canto delle cince, che differisce significativamente a seconda dell'ambiente nel quale si registra. Le specie che vivono in zone dove le foreste sono poco dense sviluppano varianti del canto con modulazioni di frequenza più importanti poiché queste non vengono assorbite dalle foglie e dagli alberi circostanti. Alcune specie di passeriformi sono, comunque, vocal non-learner, che hanno delle canzoni, ma queste non sono necessariamente legate alla capacità di apprendimento vocale. Sono stati svolti esperimenti su uccelli resi sordi che in ogni caso sono stati in grado di sviluppare un canto completo.

ecristallizzato con caratteristiche specie-specifiche. Questo non succede in tutte le specie di uccelli, per esempio i pinguini (lontani filogeneticamente dagli uccelli canori) sono dei vocal non-learner che per sviluppare il repertorio vocale, anche se non appreso vocalmente, devono essere sottoposti allo stimolo acustico dei conspecifici.

Per quanto riguarda i non song birds ci sono delle differenze a livello organizzativo delle strutture anatomiche, in quanto non si sviluppano tutte le aree fortemente innervate presenti nei song birds, ma ovviamente si sviluppano correttamente tutte le aree deputate al controllo degli organi fonatori (siringe, sistema respiratorio e le connessioni tra essi).

Ovviamente le specie che cantano, ed in particolare i maschi di esse, hanno dei costi energetici più alti da sostenere rispetto alle specie di non song birds.

Un caso particolare è rappresentato dal cuculo, specie particolare dal punto di vista delle caratteristiche acustiche delle sue vocalizzazioni,

In particolare, delle begging call (vocalizzazioni emesse dai pulli nel nido che inducono i genitori a nutrirli). Il cuculo è un parassita di nidi di diverse specie solo nelle fasi giovanili, cioè solo la deposizione avviene nei nidi eterospecifici. Di solito viene deposto un solo uovo, e quando schiude il pullo di cuculo butta fuori i pulli della specie parassitata e induce i genitori di quest'ultima a nutrirlo come fosse l'intera nidiata di pulli parassitati mimando. Infatti, il cuculo produce begging calls mimando le vocalizzazioni della specie parassitata.

Nel 2006 è stato pubblicato uno studio che ha indagato le basi dello sviluppo ontogenetico delle differenze acustiche nei begging calls del cuculo, e sono state formulate due ipotesi: la prima è che ci siano popolazioni differenti di cuculi che parassitano specie target, e di conseguenza i begging calls di queste popolazioni sono vocalizzazioni geneticamente determinate e fisse, per cui le varie

Popolazioni esprimono una variante diversa del begging calls che è funzionale al tipo di ospite parassitato. La seconda ipotesi è che sulla base dell'esperienza begging calls siano dinamici e che, uditiva "fratelli" (prima acquisita dai di buttarli giù dal nido), il cuculo sviluppi dei begging calls che mimino quelli della specie parassitata. I ricercatori hanno portato avanti esperimenti di cross-fostering, nei quali vengono spostati i cuculi schiusi nel nido della specie A nel nido della specie B, quindi si cambiano i genitori acquisiti ed ingannati che devono nutrire il rispettivo cuculo. È stato dimostrato che i begging calls dei cuculi in realtà non vengono appresi da un punto di vista vocale poiché sono geneticamente determinati: il cuculo possiedono una certa plasticità, cioè hanno un certo numero di begging calls (dal punto di vista genetico).