Appunti esame Comunicazione animale

Comunicazione animale

Comunicazione animale vuol dire occuparsi di diversi canali sensoriali, quali quello acustico (interfaccia efficace tra comportamento e basi biologiche del comportamento), visivo, olfattivo, sismico, tattile, elettrico.

Definizioni di comunicazione

Hailman (1977), etologo: “La comunicazione è il trasferimento di informazioni attraverso segnali inviati in un certo canale tra un emittente ed un ricevente. La presenza di comunicazione si individua attraverso una differenza nel comportamento in quello che è il ricevente nelle due situazioni che si differenziano solo per la presenza o l'assenza del segnale. L'effetto del segnale può prevenire o provocare il cambiamento oppure mantenere uno stato comportamentale interno del ricevente.”

Wilson (1975), sociobiologo: “La comunicazione occorre quando abbiamo un’azione o un indizio di un organismo è percepito da entrambi o da uno.”

Krebs e Davies (1993), ecologisti del comportamento: “La comunicazione significa modifica del comportamento.”

Kimura (1993), neuropsicologo: “La comunicazione significa interazione tra conspecifici.”

Dusenbery (1992), ecologo sensoriale: "Il termine ‘vera comunicazione’ deve essere ristretto nei casi in cui l’organismo trasmittente ha un comportamento che è adattativo perché genera un segnale ed un’interazione, mediata da quel segnale, che è adattativa anche per il ricevente."

Johnson-Laird (1990), psicologo cognitivo: “La comunicazione è qualcosa legato all’influenza causale... quando un emittente produce un segnale, significa che ha costruito nella sua mente uno stato che lo porta a produrre un comportamento simbolico, che si scatena poi in un eventuale ricevente, il quale percepisce il comportamento, costruisce il suo stato mentale, e si comporta di conseguenza rispetto a quello stato mentale (condiviso con l’emittente); entrambi dovranno aver acquisito una simbologia, la formazione di quegli stati mentali.”

Informazione e segnali

Definizione di informazione intesa in senso ampio, che determina ciò che riduce l’incertezza (Shannon) → determinante di scelte comportamentali → ogni differenza percepita (Chmielecki) → qualcosa che cambia noi stessi (Bateson).

Un segnale è un pacchetto di energia, o materia, prodotto da un individuo emittente, che viene selezionato per il suo effetto nell'alterare il comportamento o lo stato fisiologico di un secondo individuo (ricevente).

I segnali possono assumere molteplici forme nell’ambito della comunicazione animale: suoni, colori o pattern di colori, display visivi o movimenti, marcature odorose. Quello che si testa sperimentalmente di un segnale è la risposta che ne deriva: per far ciò si ricordi che i segnali non sono selezionati per veicolare l’informazione, ma per evocare una risposta comportamentale “benefica” (hence "manipulators").

Gli individui riceventi sono sottoposti a processi di selezione per rispondere in maniera efficace a quello che è il segnale attivo (hence "mind-readers"). Il segnale viene percepito nonostante viaggi o distorce, quindi il segnale deve mantenere la sua informazione nonostante ciò. Dall’altro lato, gli individui riceventi sono costantemente sottoposti ad una moltitudine di segnali e stimoli contemporaneamente, per cui bisogna decodificare determinate informazioni che arriva dall’individuo emittente.

Trasmissione e percezione

La trasmissione dipende dalle modalità sensoriali. Cosa implica? Innanzitutto bisogna tener presente che la trasmissione e la percezione vanno inquadrate sotto un’ottica dinamica, non sono mai perfette, ma esistono dei processi (pressione selettiva) per cui i segnali tendono ad essere più precisi e distintivi a seconda dell’informazione da veicolare.

La comunicazione evolve nel momento in cui i riceventi riescono ad affinare la capacità di discriminare le informazioni ricevute. Gli etologi, quando studiano, non si concentrano sulla semantica, sul significato del segnale letto dal punto di vista di come viene inviato e percepito dall’animale (come l’animale pensa), ma si concentrano sulla risposta a tale segnale. Inoltre, non bisogna trasferire la percezione umana in una determinata circostanza all’animale che si sta studiando.

Nella produzione e nella percezione dei segnali si hanno dei costi: quelli a carico degli emittenti sono la possibilità di essere predati o parassitati durante la produzione del segnale, che di per sé già costa da un punto di vista energetico. Inoltre, comunicando difficilmente posso foraggiare o svolgere un’altra attività, per cui c’è anche un costo legato al time budget della giornata. Esiste inoltre un conflitto tra l’attività di comunicazione e qualunque altra attività che si può svolgere con l’apparato utilizzato.

I riceventi, nello stare attenti ad un segnale, sono anch’essi più vulnerabili a eventi di predazione; investono del tempo, sottratto ad altre attività, anche nella valutazione del segnale che ricevono, per esempio per la scelta del partner. I costi più dannosi sono quelli legati alla manipolazione del segnale a carico di altri organismi.

Costrizioni e interazioni

Le costrizioni che agiscono a livello dei segnali, soprattutto di produzione di essi, sono filogenetiche poiché spesso non esiste un tempo sufficiente, o non esiste una sufficiente variabilità genetica, affinché i processi selettivi possano agire su quel segnale; costrizioni fisiche sono legate alla natura dell’organo deputato alla produzione di quei segnali, che pongono dei limiti all’interno dei quali il segnale può cambiare ed evolvere.

Informazione e stimoli

• Interazioni fisiche, con trasferimento diretto di energia tra individuo emittente e ricevente.
• Interazioni trofiche, che prevedono trasferimento sostanziale di energia sotto forma di materia (esempio: mamma maiale che allatta i pargoli).
• Interazioni informative, dove energia o materia viene trasferita ma la corrente comunicativa è sbilanciata perché un individuo investe molta più energia rispetto all’altro (l’energia di questo tipo può essere acustica, energia che non prevede di per sé un trasferimento di materia).

Spesso si osservano comportamenti aggressivi (agonistici) tra maschi e potenziali intrusi che si avvicinano al territorio. L’intruso, osservando il maschio territoriale, decide se trarrebbe beneficio o meno nell’intromettersi in territorio. L’intruso valuta la body size del maschio territoriale facendo una valutazione diretta, attraverso segnali che si sono evoluti proprio per codificare la body size (indexical signals), oppure indiretta attraverso una serie di indizi (cues), cioè caratteristiche che viaggiano parallelamente alla body size del maschio, nonostante non si siano evolute per codificare quella caratteristica fisica dell’individuo. Quindi sono indizi accessori che amplificano il segnale e permettono di valutare indirettamente la caratteristica che si vuole studiare di quell’individuo (amplifier).

Segnali, indizi e amplificatori

Un segnale è un carattere fenotipico il cui significato adattativo è trasmettere un’informazione ai riceventi, uno o più individui. Un indizio (cues) è un carattere fenotipico dell’individuo che trasmette l’informazione, ma non si è evoluto per quel particolare motivo. Un amplificatore è un carattere fenotipico di un individuo che non trasmette di per sé l’informazione, ma aiuta il ricevente ad ottenere delle informazioni sui segnali/indizi dell’emittente, a partire proprio da essi.

Un esempio di amplificatore di segnale nei ragni, appartenenti alla stessa famiglia di ragni lupo (predatori), è osservabile in molti maschi di numerose specie appartenenti a tale famiglia, che presentano su una coppia di arti degli ornamenti (accessori, che non trasmettono alcuna informazione) che hanno come obiettivo rendere più visibile il display visivo (movimenti) che attuano per attirare le femmine. Si può constatare che le femmine delle specie che posseggono gli ornamenti sono maggiormente attratte da maschi con tali ornamenti; le femmine delle specie che non hanno questi display visibili non si accoppiano di più con i maschi che hanno tali ornamenti.

Gli indizi contenuti nella voce umana (voice cue) fanno dedurre una serie di altre informazioni, ciò se si è maschio o femmina, quale è la condizione emotiva al momento e, più o meno, la massa corporea. Tutto ciò è riconducibile al condotto vocale e alle corte vocali, quindi dalle vocalizzazioni si ricavano determinate informazioni, nonostante non siano state adibite a veicolare tali informazioni (es. in un momento di paura i muscoli del collo saranno più contratti).

Comunicazione, comportamento e intenzionalità

In ciascun momento gli animali devono scegliere tra una moltitudine di azioni: queste scelte sono basate da un lato sull’emozionalità e la condizione fisiologica dell’animale, dall’altro sono veicolate dal contesto esterno, sociale e ambientale. La scelta del comportamento da esibire in un determinato momento che l’animale prende è basata su dei principi che sono controllati dai meccanismi neurosensoriali, che integrano una moltitudine di informazioni in arrivo dall’interno e dall’esterno.

Se beneficiano sia l’emittente che il ricevente si è di fronte ad un processo comunicativo vero e proprio, ma se i benefici dell’invio di un segnale siano solo per l’emittente ma non per il ricevente, che anzi ne viene danneggiato, si è di fronte ad una manipolazione del segnale (condizione non voluta).

Esempi di manipolazione del segnale

• In una specie di lucciole (Photinus sp.) esiste una condizione particolare in cui un terzo organismo (Photuris piralis) fa credere ai maschi dell’altra specie di essere in presenza di una femmina della loro specie, e quando i maschi si avvicinano perché manipolati, questi vengono divorati. Le femmine della specie Photinus sp. non hanno svantaggi, ma i maschi che emettono i segnali luminosi per attrarle sì.
• Le uova di cuculo vengono poste nel nido di un'altra specie “parassitata”, e nel momento in cui si schiudono, essendo più grandi i cuculi, buttano via gli altri: i genitori sono ingannati dal fatto che il cuculo copia i segnali acustici di un’intera nidiata, quindi i genitori sprecano energie per pargoli non loro.
• Nel caso dei maschi di rana Physalaemus pustulosus che sono in grado di emettere sia segnali acustici più vigorosi che meno (quelli più vigorosi attraggono di più le femmine, quindi hanno un vantaggio): quelli che emettono segnali acustici più vigorosi hanno lo svantaggio di essere scelti e predati dai pipistrelli della specie Trachops cirrhosus; quindi queste rane devono fare un balance, un bilancio tra vantaggi e svantaggi. I riceventi del segnale, le femmine, non pagano costi, ma l’emittente maschio paga un costo legato al fatto che un terzo individuo intercetti il segnale e lo manipoli.

L'emittente manda il segnale al ricevente, ma può arrivare anche ad un individuo terzo che lo intercetta nell’ambiente, e ciò può portare ad uno svantaggio per l’individuo emittente (condizione non voluta, caso della predazione). Ancora, a volte il segnale viene ignorato e nessuno dei due individui trarrebbe beneficio: questa condizione non è voluta dagli animali, come nel caso in cui un maschio manda un segnale per attrarre la femmina, che però in quel momento non è “pronta” a ricevere tale segnale. È necessario dunque attuare una quantificazione dei benefici durante il processo comunicativo.

Etologia e ecologia comportamentale

Lorenz e Tinbergen sono considerati i padri, rispettivamente:

• Etologia, si intende lo studio scientifico del comportamento animale con riferimento agli studi effettuati nell’ambiente animale.
• Ecologia comportamentale, ci si riferisce ad una prospettiva di studio di quelle che sono le basi biologiche ed ecologiche del comportamento animale.

Le quattro domande di Tinbergen

Le quattro domande di Tinbergen rispondono alla domanda “Che cosa plasma un segnale, cosa gli dà forma?”

Per l’emittente: la funzione di emettere un segnale è quella di aumentare la probabilità che il ricevente esponga un display di comportamento che sia vantaggioso per l’emittente.

Per il ricevente: la funzione di rispondere al segnale è quella di aumentare la probabilità del ricevente di scegliere la risposta maggiormente vantaggiosa.

L’idea di base di Aristotele, ripresa da Tinbergen, è che esistano quattro cause: quella materiale (di cosa è fatta la cosa), formale (la sua forma), efficiente (quello che ha prodotto la cosa) e la finale (il fine che deve realizzare). Tinbergen appunto formula le quattro domande che bisogna porsi nel momento in cui ci si approccia allo studio del comportamento animale:

1. Quale stimolo evoca il comportamento e quali meccanismi fisiologici mediano la risposta?
2. In che modo l’esperienza pregressa dell’animale durante il suo sviluppo influenza i meccanismi di risposta?
3. Come quel comportamento aiuta alla sopravvivenza, o la riproduzione?
4. Quale è la storia evolutiva di quel comportamento?

Queste domande sottolineano la natura complementare di quelle che sono le prospettive delle cause prossime e remote da considerare nello studio del comportamento.

Processi fondamentali del comportamento animale

Andando nel dettaglio, possiamo dire che esistono quattro processi fondamentali da individuare che sottostanno alla manifestazione del comportamento animale:

• Quale è la causa prossima ed immediata: quale è il motivo del perché si scatena il comportamento e quali sono i meccanismi moto-sensoriali che causano quel comportamento.
• Ontogenesi, ovvero quella serie di processi consecutivi che portano alla formazione dell’individuo, da quali geni e da quali reazioni fisiologiche deriva il comportamento.
• Funzione del comportamento: che vantaggio dà all’individuo e quali sono i processi selettivi che plasmano il comportamento affinché dia vantaggio.
• Filogenesi, considerando anche le constraints (costrizioni specie-specifiche che sottostanno alla storia filogenetica di quella specie).

Categorie delle cause

Queste quattro domande possono essere ricondotte a due macro categorie:

Causazioni prossime

• Stimoli ambientali che innescano una determinata risposta comportamentale.
• Meccanismi anatomici o fisiologici o genetici che sottostanno a quel determinato comportamento.

Per le cause prossime dobbiamo chiederci “How”: come si manifesta il comportamento, quali sono i meccanismi responsabili.

Causazioni ultime o remote

• Si focalizza sul significato evolutivo di quel comportamento.

Per le cause remote dobbiamo chiederci “Why”: perché esibisce quel comportamento e come queste interazioni influenzano la sopravvivenza dell’individuo, quali sono le ragioni evolutive per cui lo esibisce e quali sono le conseguenze in termini di fitness e di successo riproduttivo.

I geni sono responsabili per la maggiore o minore produzione di ormoni per quella che è la risposta all’ambiente (causa prossima): queste differenze ormonali sottostanno a quella che è la condizione di repertorio canoro di quella specie. Questo ha un effetto su quella che è l’operatività del canto di quella specie, che sottostà alle differenze individuo-specifiche o specie-specifiche (che hanno un ruolo nella scelta del partner) o sesso-specifiche: questo ha un effetto sul successo riproduttivo dell’individuo (causa remota).

Ciò ha un’influenza sulle generazioni future, in un loop di cause prossime-remote.

Selezione e componenti del segnale

La selezione agisce su due componenti del segnale:

• Tattiche: la selezione favorisce le componenti del segnale che inducono nel ricevente una risposta più favorevole per l’emittente.
• Strategiche: i processi selettivi agiscono per far sì che il segnale abbia una risposta il più vantaggiosa possibile per il ricevente, e dal punto di vista del ricevente, affinché un segnale faccia mettere in atto la risposta più appropriata, questo deve contenere più informazioni possibili (in modo da ridurre l’incertezza nel momento in cui si mette in atto la risposta); inoltre è importante che il segnale sia onesto.

Classificazione dei segnali

A livello macroscopico si classificano i segnali sulla base dell’informazione codificata in essi:

• Identità dell’emittente, che può essere specie-specifica, individuale all’interno della popolazione, oppure il rank ovvero la posizione gerarchica o fenotipica occupata.
• Posizione spaziale.
• Contestuale, letta in termini sociali.

Per quanto riguarda l’informazione specie-specifica (a), un esempio è quello dei neurotteri Chrysoperla le cui varie specie vivono in condizioni di simpatria ed hanno possibilità di gridarsi tra loro. Esistono meccanismi acustici specie-specifici per cui ogni specie emette un pattern specifico per la propria specie, soprattutto legato al contesto riproduttivo.

Un caso simile, con riferimento ad un display visivo, è quello delle lucertole Sceloporus, che compiono oscillazioni del capo secondo dei pattern.