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Comportamento territoriale, Etologia Appunti scolastici Premium

Appunti di Etologia per l'esame del professor Baldaccini. Gli argomenti trattati sono i seguenti: il comportamento territoriale, l'aggressività, il territorio che è qualsiasi area difesa, la cosiddetta distanza individuale, il prototipo dello studio sulla territorialità.

Esame di Etologia docente Prof. E. Baldaccini

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Quest’area ha dei limiti segnati in qualche modo, dalle marcature o da elementi topografici che

fanno da confine reale è quello che chiamiamo TERRITORIO. All’interno di quest’area l’animale si

presenta molto aggressivo nei confronti dei conspecifici, soprattutto dello stesso sesso, ma anche,

almeno all’inizio, nei confronti di una femmina.

Quando un conspecifico penetra dentro quest’area viene attivamente perseguito attraverso

inseguimenti fino allo scontro diretto nel momento in cui la situazione non si risolve attraverso le

vie di annuncio ritualizzato.

Anche all'interno del territorio ci sono delle aree che vedono una presenza più costante

dell’animale rispetto ad altre: queste sono le CORE AREAS, le aree interne che rappresentano per

l’animale delle risorse particolari, per esempio la tana, un luogo dove fare termoregolazione,

un’area che contiene una particolare fonte trofica, ecc.

Per capire quali sono le core areas, oggi, si possono mettere dei gps sull’animale e si vedrà che

arriveranno dati di presenza dell’animale maggiormente da un punto, quella sarà la core area. Ci

sono anche delle metodologie statistiche che ci possono dire anche la frequenza con cui l’animale

è presente in quell’area.

Sempre con metodi di carattere telemetrico o osservazionale, si può vedere che l’animale si

muove anche all’esterno di quella che è la sua area, soprattutto per motivi trofici, e si possono

disegnare i limiti di un HOME RANGE, area che normalmente è situata intorno al territorio in modo

simmetrico o asimmetrico e se il territorio è di uso esclusivo, difeso attivamente da parte

dell’animale, nell’home range gli animali hanno livelli di aggressività molto più bassi ed è possibile

la convivenza tra conspecifici.

Intorno all’home range c’è un’area esplorata in cui l’animale si può trovare per motivi eccezionali e

casuali.

Per gli uccelli migratori si considera come territorio il suo nido, poi hanno un home range che è

l’area dove va a mangiare, quotidianamente, che può essere anche di decine di km. Poi però

migrano e noi teniamo conto che la rotta di migrazione e le aree che sfrutterà durante lo

svernamento fanno parte del suo home range. In questo caso, quindi, c’è un home range che è

addirittura trans continentale.

Al di là del territorio, tuttavia, c’è anche un’altra spazialità da tenere in conto nei diversi animali, la

cosiddetta DISTANZA INDIVIDUALE. La distanza individuale è un fenomeno che si realizza negli

animali, compreso l’uomo, che sono inclini a stare con i loro conspecifici ma comunque ad una

certa distanza interindividuale. Ad esempio, le rondini che stanno tutte allineate su un filo

dell’elettricità tutte ad una certa distanza e se se ne inserisce una nuova, tutte si spostano un po’

per mantenere la stessa distanza tra loro. Questa è una sfera impenetrabile perché infatti l’animale

difende una sfera che sta intorno a sé, e lo fa con un atto di aggressività aperta, infatti quando

succede che un uccello penetra questa sfera l’altro lo aggredisce con un colpo di becco.

Quindi, oltre alle altre aree, consideriamo anche l’esistenza della sfera che l’animale tende a

mantenere intorno a sé, perché è intollerante del vicino.

Se gli animali sono piccoli la sfera che tendono di difendere sarà piccola, mentre se sono grandi la

sfera sarà grande. Ad esempio, il passero, che è solo di 12-15 cm, ha una distanza interindividuale

quasi lunga quanto la sua larghezza. Quindi la distanza è correlata alla grandezza dell’animale.

La distanza da mantenere non è però, evidente in tutti i gruppi: nei banchi dei pesci la distanza, ad

esempio, non c’è ma molto spesso si organizzano tridimensionalmente in modo molto preciso,

quindi si pensa che ci sia una tolleranza ad una più stretta prossimità.

Bisogna tener conto che anche in questo caso ci sono, però, differenze che possono essere

rilevanti anche a livello individuale, quando ci sono differenti condizioni di allevamento o di

abitudine dell’animale a fare esperienza con una prossimità con conspecifici o con eterospecifici.

Ad esempio, se in campagna proviamo ad avvicinare un merlo difficilmente quello si avvicinerà,

ma magari se invece stiamo in città e ce ne stiamo seduti in una panchina, probabilmente il merlo

si avvicinerà da solo. Effettivamente si tratta sempre di un merlo ma evidentemente il contesto

ambientale in cui i due animali, il rurale e quello di città, vivono porta a due atteggiamenti differenti.

Il concetto di territorio non è un concetto recente ma la prima descrizione di comportamento

territoriale risale a Pietro Olina, un ornitologo italiano che scrisse il suo libro nel 1684. Pietro Olina

è passato alla storia ma la sua opera è stata copiata da un povero ornitologo che si chiama Tonio

Valli e che nel 1601 aveva pubblicato un libro che è poco conosciuto.

Il concetto di territorio era descritto con la descrizione di un pezzo di etologia dell’usignolo.

Se il territorio è stato descritto per la prima volta nell’usignolo, anche il pettirosso è una specie

territoriale e per questi aspetti territoriali è stato studiato molto, soprattutto da David Leg, nel 1938,

in Inghilterra ornitologo d’eccellenza. Ha studiato soprattutto come i pettirossi arrivano e si

appropriano del territorio e questo è un mezzo della distribuzione della popolazione del territorio:

uno uso saggio del territorio.

Il prototipo dello studio sulla territorialità è la storia naturale dello spinarello, studiato da Klaus

Tinbergen. Lo spinarello a tre spine, è chiamato così perché ha tre spine, modificazioni della pinna

dorsale, che sono un mezzo di difesa (esiste anche lo spinarello a 10 spine). L’habitat tipico dello

spinarello per la nidificazione sono i fiumi con le acque ben ossigenate e con un’alta vegetazione

algale. Fra i predatori maggiori ci sono i martin pescatori che sono molto ghiotti di spinarelli. Sul

fondo dei fiumi lo spinarello fa delle reti ancorate e con la testa, poi le buca e fa un manicotto per la

nidificazione.

Si possono fare degli esperimenti per avere un’idea del territorio dello spinarello e di quelle che

sono le reazioni aggressive. Il territorio dello spinarello è un territorio di nidificazione ma anche un

territorio trofico: ha doppia valenza perché fa il nido in un fiume quindi il cibo viene mescolato dalla

corrente, il plancton e i piccoli crostacei di cui si ciba vengono trasportati e mescolati alla corrente

e di conseguenza è sempre arricchito di momento in momento: non solo allora, ha valenza di

nidificazione ma anche trofica perché il cibo gli arriva con la corrente.

In un esperimento si mette uno spinarello maturo in un cilindro e poi questo viene portato al centro

del territorio: man mano che il cilindro con l’animale dentro viene spostato verso il centro del

territorio si vede che aumenta l’aggressività del residente. Quando il cilindro è lontano

l’aggressività è ad un certo livello, quando si comincia ad avvicinare al centro l’aggressività è

massima fino ad arrivare a livello parossistici in corrispondenza del centro, la risorsa da difendere.

Il comportamento dell’animale che viene introdotto ha un andamento speculare: lontano esibisce

anche lui comportamento di annuncio aggressivo, ma man mano che penetra nel territorio la sua

aggressività va a zero. Questo è un fatto molto importante, perché nell’ambito del proprio territorio

questi animali hanno una sorta di invincibilità rispetto ai conspecifici: se nel territorio dello

spinarello entra un pitone a lui non importa nulla, ma se entra uno spinarello, e per di più uno

spinarello col ventre rosso, maturo, allora noi abbiamo la forte reazione aggressiva. La sua spinta

aggressiva è talmente forte da scoraggiare l’altro, che, essendo in livrea rossa, ha un proprio

territorio ma sa che non è quello, e quindi furbescamente tende a ritirarsi e a non mostrare

atteggiamenti aggressivi.

In questo caso quindi vediamo proprio l’essenza del comportamento territoriale.

Nell’ambito del proprio territorio l’animale è molto al sicuro, anche dal unto di vista predatorio, sa

dove nascondersi: il territorio quindi rappresenta un elemento di sopravvivenza molto importante,

oltre naturalmente all’aspetto della riproduzione e della cura dei piccoli.

Infatti, la femmina arriva a deporre le uova e poi se ne va: se noi pensiamo a quello che succede

allo spinarello ci creiamo un’immagine giusta del concetto di territorio.

Il nemico per uno spinarello territoriale è rappresentato dal ventre rosso (stimolo chiave

scatenante): l’animale che non ha questo mark è inoffensivo, ma è solo un animale di passaggio.

Se invece noi ci avviciniamo con uno zimbello, anche diverso dalla forma di uno spinarello, ma col

ventre rosso, allora scateniamo una reazione aggressiva.

Il partner sessuale invece è rappresentato dal ventre gonfio (stimolo chiave) della femmina matura.

L’animale che vede avvicinarsi nel proprio territorio (in generale, non solo nello spinarello) una

femmina, anche se capisce che è una femmina, è sempre un minimo aggressivo. Poi, la femmina,

mostra il ventre gonfio e si passa alla catena di reazioni e quindi alla danza a zig zag. Si andrà poi

alla deposizione delle uova e alla fecondazione.

Il territorio dello spinarello è un territorio anche di esibizione sessuale, perché la danza è un

esibizione sessuale e si fa in questo luogo.

La storia naturale, infatti, ha disegnato molte altre situazioni e prima fra tutte ha disegnato territori

che sono territori di esibizione, dove avviene la scelta sessuale da parte della femmina e dove

non avviene altro che la copula: poi la femmina se ne va al suo nido per la cura dei piccoli e il

maschio non partecipa. Il maschio però, anche di anno in anno è padrone di un determinato

territorio in cui canta, si esibisce con la sua livrea, e in questo modo attrae le femmine.

Che tipo di comunicazione è? è un tipo di comunicazione che ha una storia naturale estremamente

complessa, perché conquistarsi un leg o harem dove esibirsi, mantenerla nel tempo, è uno sforzo

di aggressività e metabolico molto forte e importante per l’animale: significa tutta una serie di

scontri aggressivi forti in cui l’annuncio e la ritualizzazione sono importanti perché non si arriva alla

aggressività aperta e alla morte ma sono situazioni in cui si tende ad offendere con speroni,

becchi, ecc.

A quel punto l’animale si conquista un pezzo di area che diventa il suo territorio e gli altri si

dispongono a livello di vincente/perdente in posizioni simili o circostanti.

Un leg è un luogo dove la femmina trova un vincitore, in termini di scelta sessuale vuol dire trovare

un animale molto abile e in forma, con geni molto buoni. Siccome la femmina è il sesso ispettivo,

andando a scegliere l’animale presente sul leg, sicuramente andrà a spendere bene il proprio

sforzo riproduttivo e c’è un vantaggio dal punto di vista riproduttivo.

Ovviamente questo porta ad una dissimetria, perché una popolazione di galli cedroni i padri sono

pochi, e quindi c’è a volte una forte dissimetria. Se prendiamo, ad esempio, il gallo cedrone,

abbiamo dei leg singoli occupati da un solo animale in cui le femmine fanno la fila per andare dal

maschio, per cui lui spende tanto e mangia poco o nulla, quindi dev’essere molto in forma.

Abbiamo quindi un elemento singolo e le femmine. Le femmine, quindi, essendo il sesso ispettivo,

fa una scelta sul maschio e punta sul maschio più forte, con i geni buoni, perché fare un uovo

costa tanto alla femmina e deve fare una scelta che abbia una probabilità maggiore si successo

riproduttivo.

Il daino ha lo stesso meccanismo, invece un po’ diversa è la situazione dei galli forcelli, perché

hanno un comportamento diverso: dagli scontri che avvengono nella prima primavera vengono

selezionati un certo numero di maschi che sono i cosiddetti galli centrali. Questi hanno dei territori

molto piccoli. Siccome le femmine arrivano anche da lontano, questa concentrazione di maschi è

avvertita dalle femmine e quindi loro catturano le attenzioni di tutte le femmine. Gli altri maschi

diventano maschi satelliti perché stanno nei territori, che sono territori aperti, e sono in genere i

perdenti e anche i più giovani, che poi man mano prenderanno uno status un po’ più alto nelle

stagioni successive. Loro possono riprodursi ma per caso, e non per una scelta sessuale precisa

delle femmine, che invece indirizzano la loro attenzione ai maschi centrali.

Abbiamo un sistema di leg anche in piccoli passeriformi, come il Monacus.

La femmina è poco appariscente invece il maschio ha delle piume colorate e che può gonfiare

(segnale onesto, perché dice la verità sul fatto che è un animale che si vuole riprodurre e che è in

buono stato di salute). La variabilità del piumaggio tra maschio e femmina è molto alta e questi

sono sistemi di scelta sessuale che vengono messi in atto.

Situazioni molto particolari succedono nei pesci pulitori, pesci che hanno libero accesso alle

superfici e alle parti del corpo di grandi pesci come dentici, aragne e ripuliscono, appunto, le

superfici del corpo di questi pesci da crostacei ectoparassiti. C’è quindi una simbiosi e l’animale ha

la possibilità di avere un vantaggio: il pesce grosso viene liberato dai parassiti e il pesce piccolo ha


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DETTAGLI
Esame: Etologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in conservazione ed evoluzione
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher malesia89 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Etologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Baldaccini Emilio.

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