Comportamento territoriale, Etologia

Il concetto di territorio non è un concetto recente ma la prima descrizione di comportamento

territoriale risale a Pietro Olina, un ornitologo italiano che scrisse il suo libro nel 1684. Pietro Olina

è passato alla storia ma la sua opera è stata copiata da un povero ornitologo che si chiama Tonio

Valli e che nel 1601 aveva pubblicato un libro che è poco conosciuto.

Il concetto di territorio era descritto con la descrizione di un pezzo di etologia dell’usignolo.

Se il territorio è stato descritto per la prima volta nell’usignolo, anche il pettirosso è una specie

territoriale e per questi aspetti territoriali è stato studiato molto, soprattutto da David Leg, nel 1938,

in Inghilterra ornitologo d’eccellenza. Ha studiato soprattutto come i pettirossi arrivano e si

appropriano del territorio e questo è un mezzo della distribuzione della popolazione del territorio:

uno uso saggio del territorio.

Il prototipo dello studio sulla territorialità è la storia naturale dello spinarello, studiato da Klaus

Tinbergen. Lo spinarello a tre spine, è chiamato così perché ha tre spine, modificazioni della pinna

dorsale, che sono un mezzo di difesa (esiste anche lo spinarello a 10 spine). L’habitat tipico dello

spinarello per la nidificazione sono i fiumi con le acque ben ossigenate e con un’alta vegetazione

algale. Fra i predatori maggiori ci sono i martin pescatori che sono molto ghiotti di spinarelli. Sul

fondo dei fiumi lo spinarello fa delle reti ancorate e con la testa, poi le buca e fa un manicotto per la

nidificazione.

Si possono fare degli esperimenti per avere un’idea del territorio dello spinarello e di quelle che

sono le reazioni aggressive. Il territorio dello spinarello è un territorio di nidificazione ma anche un

territorio trofico: ha doppia valenza perché fa il nido in un fiume quindi il cibo viene mescolato dalla

corrente, il plancton e i piccoli crostacei di cui si ciba vengono trasportati e mescolati alla corrente

e di conseguenza è sempre arricchito di momento in momento: non solo allora, ha valenza di

nidificazione ma anche trofica perché il cibo gli arriva con la corrente.

In un esperimento si mette uno spinarello maturo in un cilindro e poi questo viene portato al centro

del territorio: man mano che il cilindro con l’animale dentro viene spostato verso il centro del

territorio si vede che aumenta l’aggressività del residente. Quando il cilindro è lontano

l’aggressività è ad un certo livello, quando si comincia ad avvicinare al centro l’aggressività è

massima fino ad arrivare a livello parossistici in corrispondenza del centro, la risorsa da difendere.

Il comportamento dell’animale che viene introdotto ha un andamento speculare: lontano esibisce

anche lui comportamento di annuncio aggressivo, ma man mano che penetra nel territorio la sua

aggressività va a zero. Questo è un fatto molto importante, perché nell’ambito del proprio territorio

questi animali hanno una sorta di invincibilità rispetto ai conspecifici: se nel territorio dello

spinarello entra un pitone a lui non importa nulla, ma se entra uno spinarello, e per di più uno

spinarello col ventre rosso, maturo, allora noi abbiamo la forte reazione aggressiva. La sua spinta

aggressiva è talmente forte da scoraggiare l’altro, che, essendo in livrea rossa, ha un proprio

territorio ma sa che non è quello, e quindi furbescamente tende a ritirarsi e a non mostrare

atteggiamenti aggressivi.

In questo caso quindi vediamo proprio l’essenza del comportamento territoriale.

Nell’ambito del proprio territorio l’animale è molto al sicuro, anche dal unto di vista predatorio, sa

dove nascondersi: il territorio quindi rappresenta un elemento di sopravvivenza molto importante,

oltre naturalmente all’aspetto della riproduzione e della cura dei piccoli.

Infatti, la femmina arriva a deporre le uova e poi se ne va: se noi pensiamo a quello che succede

allo spinarello ci creiamo un’immagine giusta del concetto di territorio.

Il nemico per uno spinarello territoriale è rappresentato dal ventre rosso (stimolo chiave

scatenante): l’animale che non ha questo mark è inoffensivo, ma è solo un animale di passaggio.

Se invece noi ci avviciniamo con uno zimbello, anche diverso dalla forma di uno spinarello, ma col

ventre rosso, allora scateniamo una reazione aggressiva.

Il partner sessuale invece è rappresentato dal ventre gonfio (stimolo chiave) della femmina matura.

L’animale che vede avvicinarsi nel proprio territorio (in generale, non solo nello spinarello) una

femmina, anche se capisce che è una femmina, è sempre un minimo aggressivo. Poi, la femmina,

mostra il ventre gonfio e si passa alla catena di reazioni e quindi alla danza a zig zag. Si andrà poi

alla deposizione delle uova e alla fecondazione.

Il territorio dello spinarello è un territorio anche di esibizione sessuale, perché la danza è un

esibizione sessuale e si fa in questo luogo.

La storia naturale, infatti, ha disegnato molte altre situazioni e prima fra tutte ha disegnato territori

che sono territori di esibizione, dove avviene la scelta sessuale da parte della femmina e dove

non avviene altro che la copula: poi la femmina se ne va al suo nido per la cura dei piccoli e il

maschio non partecipa. Il maschio però, anche di anno in anno è padrone di un determinato

territorio in cui canta, si esibisce con la sua livrea, e in questo modo attrae le femmine.

Che tipo di comunicazione è? è un tipo di comunicazione che ha una storia naturale estremamente

complessa, perché conquistarsi un leg o harem dove esibirsi, mantenerla nel tempo, è uno sforzo

di aggressività e metabolico molto forte e importante per l’animale: significa tutta una serie di

scontri aggressivi forti in cui l’annuncio e la ritualizzazione sono importanti perché non si arriva alla

aggressività aperta e alla morte ma sono situazioni in cui si tende ad offendere con speroni,

becchi, ecc.

A quel punto l’animale si conquista un pezzo di area che diventa il suo territorio e gli altri si

dispongono a livello di vincente/perdente in posizioni simili o circostanti.

Un leg è un luogo dove la femmina trova un vincitore, in termini di scelta sessuale vuol dire trovare

un animale molto abile e in forma, con geni molto buoni. Siccome la femmina è il sesso ispettivo,

andando a scegliere l’animale presente sul leg, sicuramente andrà a spendere bene il proprio

sforzo riproduttivo e c’è un vantaggio dal punto di vista riproduttivo.

Ovviamente questo porta ad una dissimetria, perché una popolazione di galli cedroni i padri sono

pochi, e quindi c’è a volte una forte dissimetria. Se prendiamo, ad esempio, il gallo cedrone,

abbiamo dei leg singoli occupati da un solo animale in cui le femmine fanno la fila per andare dal

maschio, per cui lui spende tanto e mangia poco o nulla, quindi dev’essere molto in forma.

Abbiamo quindi un elemento singolo e le femmine. Le femmine, quindi, essendo il sesso ispettivo,

fa una scelta sul maschio e punta sul maschio più forte, con i geni buoni, perché fare un uovo

costa tanto alla femmina e deve fare una scelta che abbia una probabilità maggiore si successo

riproduttivo.

Il daino ha lo stesso meccanismo, invece un po’ diversa è la situazione dei galli forcelli, perché

hanno un comportamento diverso: dagli scontri che avvengono nella prima primavera vengono

selezionati un certo numero di maschi che sono i cosiddetti galli centrali. Questi hanno dei territori

molto piccoli. Siccome le femmine arrivano anche da lontano, questa concentrazione di maschi è

avvertita dalle femmine e quindi loro catturano le attenzioni di tutte le femmine. Gli altri maschi

diventano maschi satelliti perché stanno nei territori, che sono territori aperti, e sono in genere i

perdenti e anche i più giovani, che poi man mano prenderanno uno status un po’ più alto nelle

stagioni successive. Loro possono riprodursi ma per caso, e non per una scelta sessuale precisa

delle femmine, che invece indirizzano la loro attenzione ai maschi centrali.

Abbiamo un sistema di leg anche in piccoli passeriformi, come il Monacus.

La femmina è poco appariscente invece il maschio ha delle piume colorate e che può gonfiare

(segnale onesto, perché dice la verità sul fatto che è un animale che si vuole riprodurre e che è in

buono stato di salute). La variabilità del piumaggio tra maschio e femmina è molto alta e questi

sono sistemi di scelta sessuale che vengono messi in atto.

Situazioni molto particolari succedono nei pesci pulitori, pesci che hanno libero accesso alle

superfici e alle parti del corpo di grandi pesci come dentici, aragne e ripuliscono, appunto, le

superfici del corpo di questi pesci da crostacei ectoparassiti. C’è quindi una simbiosi e l’animale ha

la possibilità di avere un vantaggio: il pesce grosso viene liberato dai parassiti e il pesce piccolo ha

il cibo. Penetrano anche nella bocca del pesce perché c’è una coevoluzione, e i pesci pulitori sono

conosciuti, hanno una livrea molto decisa e sono quindi accettati come tali.

I maschi di pesci pulitori hanno un proprio territorio e hanno un harem di femmine. Sono quindi

animali in cui c’è una possibilità di cambiare sesso a seconda delle dimensioni e a seconda dello

stato sociale. Quando il maschio territoriale viene mangiato si ha che una delle femmine cambia

rapidamente sesso, diventa un maschio territoriale e sostituisce nella funzione quello che è stato

mangiato.

Il territorio ha delle particolari caratteristiche e ha avuto una forte evoluzione nell’ambito delle

specie territoriali con delle regole e delle situazioni molto particolari.

Consideriamo la stessa specie in due momenti diversi e vediamo che a seconda della densità della

popolazione e del numero di maschi che stabiliscono un territorio, il territorio medesimo può avere

delle dimensioni diverse.

Quando la densità di popolazione è bassa allora abbiamo dei territori piccoli, quando invece la

densità di popolazione aumenta allora si hanno anche dei territori di maggiori dimensioni. Questo

concetto è espresso nel cosiddetto concetto del disco elastico, perché è un qualcosa che si

allarga o si restringe a seconda delle condizioni di densità di popolazione. Certamente non è

comprimibile e decomprimibile all’infinito, quindi ci sono degli animali maschi che per un

determinato anno non trovano territorio e quindi per quell’anno non si riproducono. Questo implica

una grossa competizione soprattutto di quegli animali in cui c’è un habitat di nidificazione

specializzato.

Ad esempio, la balia nera, un piccol