Appunti di Etologia su: stimoli, comunicazione, imprinting e comportamento territoriale

Stimoli

Gli stimoli sono una qualsiasi caratteristica ambientale che viene percepita dagli organi di senso di un animale. Si distinguono gli stimoli in 3 categorie, che sono: scatenanti, motivanti, e orientanti.

Tipi di stimoli

Gli stimoli scatenanti sono quelli che fanno da "grilletto" sul comportamento di un animale, innescando una risposta; sono quindi quegli stimoli che aprono il rubinetto del modello di Lorenz. Gli stimoli motivanti non causano subito lo scaturire di un comportamento da parte dell'animale, ma lo motivano, vanno quindi a riempire il serbatoio del modello psicoidraulico. Gli stimoli orientanti invece forniscono agli animali informazioni con cui orientarsi. L'orientamento può essere definito come la capacità di un animale di controllare attivamente posizioni in relazione a informazioni interne o esterne di tipo spaziale.

Nell'orientamento sono ovviamente importanti gli stimoli visivi, ed un esempio si ritrova a livello della vespa scavatrice: la femmina fa il nido nella sabbia in cui depone uova e prede che saranno cibo per le larve. Mentre essa si trova nel nido, Tinbergen colloca un cerchio di pigne attorno all'ingresso. Quando la vespa esce fa un volo di ricognizione per poi volare via; al suo ritorno essa punterà al cerchio di pigne, anche se era stato spostato da Tinbergen. La vespa si è quindi rifatta a stimoli visivi esterni.

Filtrazione degli stimoli

Tuttavia l'animale è continuamente bombardato da stimoli, ed è quindi necessaria una loro filtrazione per decidere a quali riferirsi e a quali no, e la filtrazione si suddivide in periferica (a carico dei recettori) e centrale (a carico del SNC).

Filtrazione periferica

In questo caso sono implicati i recettori, che devono trasdurre l'informazione in segnale nervoso. È un tipo di filtrazione specifica, infatti un singolo organo recettoriale può essere molto specifico per un tipo di segnale (le antenne degli insetti rispondono solo a una certa frequenza, ad esempio quella di emissione della femmina). Tuttavia questo tipo di filtrazione presenta notevoli differenze a livello delle varie specie.

Consideriamo in primis la vista e la sua capacità di percepire la luce ultravioletta, cosa a noi impossibile. Questa capacità è riscontrabile in molti insetti per vedere particolari decorazioni di alcuni fiori, andando quindi a favorire l'impollinazione. Per quanto riguarda l'udito invece, a noi è impossibile percepire gli ultrasuoni, ma non ai pipistrelli che invece ne fanno un largo uso: hanno sviluppato una sorta di sonar e eco che torna a loro con cui possono analizzare l'ambiente circostante anche in assenza di luce.

Per il tatto invece troviamo una grande specializzazione nei pesci, a livello della linea laterale, ricca di recettori per captare ogni singolo movimento dell'acqua. Anche l'olfatto è largamente usato, ma non da noi. È fondamentale per il riconoscimento individuale e per saggiare l'aria, cosa che ad esempio compiono i serpenti grazie ai movimenti della loro lingua biforcuta.

Le falene riescono invece a percepire le molecole dei loro cospecifici mediante antenne; la femmina emette le proprie sostanze e il maschio si orienta seguendole controvento. L'olfatto è importante per la navigazione del colombo viaggiatore, che grazie al riconoscimento di odori che stanno intorno alle sue zone riesce a tornare a casa.

Nella filtrazione periferica sono presenti anche percezioni particolari, come quella alle radiazioni infrarosse, ben nota nel pitone. Esso ha delle fossette sensibili al calore dietro le narici, riuscendo quindi a percepire il calore emanato dalle prede a sangue caldo. Possono possedere anche l'occhio all'infrarosso. Il serpente a sonagli ha questi caratteri così sviluppati che mostra estrema precisione anche in completa oscurità.

Vi è anche la percezione della luce polarizzata: la luce proveniente da aree di cielo vibra su un piano definito dal vettore-E. Mentre il Sole si sposta nel cielo, l'angolo di questo piano rispetto a esso cambia. A noi manca la sensibilità per il piano di polarizzazione; gli animali che si orientano con il sole conoscono la sua posizione anche quando non lo vedono. La luce polarizzata è percepita da insetti, crostacei e ragni ad esempio, ma negli imenotteri c'è una specializzazione aggiuntiva: DRA, Dorsal rim area. Area che fa parte della parte dorsale dell'occhio composto responsabile della percezione della luce polarizzata.

Un altro tipo di filtrazione periferica importante è l'elettrolocazione, ovvero la capacità di percepire il campo elettrico. Alcuni esempi sono: l'ornitorinco rileva i campi elettrici generati dall'attività muscolare delle sue prede, come gamberi e gamberetti. Esso si immerge chiudendo occhi e narici, ma il suo becco è dotato di elettrorecettori. Questa sua capacità è stata dimostrata ponendo in acqua un elettrodo: l'ornitorinco si mostra molto interessato ad esso.

Anche gli elasmobranchi riescono a percepire il campo elettrico grazie alle Ampolle del Lorenzini, strutture epiteliali con alta sensibilità nervosa che si trovano nella parte inferiore del muso dell'animale. I pesci elettrici hanno un tessuto muscolare modificato che genera un campo elettrico intorno al loro corpo, utilizzato per percepire cosa hanno nelle vicinanze in base alle modificazioni del campo elettrico stesso. Vivono principalmente in acque torbide e quindi si servono principalmente del senso elettrico per trovare ostacoli e prede.

Un altro tipo di filtrazione periferica è la magnetorecezione, ovvero la capacità di percepire il campo magnetico; ci sono prove che mostrano che gli animali percepiscono il campo magnetico ma ancora è dubbio su quale sia il recettore. Ci sono 3 ipotesi: sono gli stessi elettrorecettori a percepirlo, magnetorecezione chimica o tramite particelle ferromagnetiche come cristalli di magnetite e ossidi di ferro che agiscono come un ago di bussola che percepisce la forza magnetica.

Filtrazione centrale

Adesso la cosa si rende più complicata perché si ha un doppio filtraggio: recettori e SNC. Quindi riguarda meccanismi interni al SNC e per questo poco conosciuti. Per studiare questo tipo di filtrazione sono stati utili gli zimbelli, oggetti che imitano stimoli atti a provocare determinati comportamenti.

È importante un esperimento fatto con zimbelli sul gabbiano reale: si voleva capire la reazione dei piccoli quando l'adulto porta cibo; si vide che i piccoli rispondono anche a modelli grossolani dei loro genitori. Il gabbiano reale ha un becco giallo con una macchia rossa: se ai piccoli veniva mostrato un ferro da calza rosso lungo e sottile, il piccolo pigola. Quindi risponde alla macchia rossa.

Stimoli chiave

Da qui si introduce un concetto molto importante, quello degli stimoli chiave, ovvero stimoli in grado di far scaturire una reazione. Gli animali, nella gamma di stimoli a loro mostrata, rispondono esclusivamente a un unico elemento speciale; quindi effettuano il riconoscimento di modelli scegliendo uno o due aspetti chiave. È una soluzione non immune da errori, ma diretta e semplice, utile per il riconoscimento di stimoli fondamentali per risposte innate.

Fu fatto quale esperimento con gli zimbelli per dimostrare la presenza di stimoli chiave: ad esempio, i maschi di spinarello rispondono aggressivamente alla colorazione rossa dei loro rivali, ma anche a un camion rosso che vedono dal vetro. Quindi in questo caso lo stimolo chiave è la presenza di una macchia rossa su uno stimolo esterno.