Appunti di Etologia su: stimoli, comunicazione, imprinting e comportamento territoriale

STIMOLI

Gli stimoli sono una qualsiasi caratteristica ambientale che viene percepita dagli organi di senso di

un animale. Si distinguono gli stimoli in 3 categorie, che sono: scatenanti, motivanti, orientanti. Gli

stimoli scatenati sono quelli che fanno da "grilletto" sul comportamento di un animale, innescano

una risposta; sono quindi quegli stimoli che aprono il rubinetto del modello di Lorenz. Gli stimoli

motivanti non causano subito lo scaturire di un comportamento da parte dell'animale, ma lo

motivano, vanno quindi a riempire il serbatoio del modello psicoidraulico. Gli stimoli orientanti

invece forniscono agli animali informazioni con cui orientarsi. L'orientamento può essere definito

come la capacità di un animale di controllare attivamente posizioni in relazione a informazioni

interne o esterne di tipo spaziale.

Nell'orientamento sono ovviamente importanti gli stimoli visivi, ed un esempio di ritrova a livello

della vespa scavatrice: la femmina fa il nido nella sabbia in cui depone uova e prede che saranno

cibo per le larve. Mentre essa si trova nel nido, Tinbergen colloca un cerchio di pigne attorno

all'ingresso. Quando la vespa esce fa un volo di ricognizione per poi volare via; al suo ritorno essa

punterà al cerchio di pigne, anche se era stato spostato da Tinbergen. La vespa si è quindi rifatta a

stimoli visivi esterni.

Tuttavia l'animale è continuamente bombardato da stimoli, ed è quindi necessaria una loro

filtrazione per decidere a quali riferirsi e a quali no, e la filtrazione si suddivide in periferica (a

carico dei recettori) e centrale (a carico del SNC).

Filtrazione periferica: in questo caso sono implicati i recettori, che devono trasdurre l'informazione

in segnale nervoso. E' un tipo di filtrazione specifica, infatti un singolo organo recettoriale può

essere molto specifico per un tipo di segnale (le antenne degli insetti rispondono solo a una certa

frequenza, ad esempio quella di emissione della femmina). Tuttavia questo tipo di filtrazione

presenta notevoli differenze a livello delle varie specie.

Consideriamo in primis la vista e la sua capacità di percepire la luce ultravioletta, cosa a noi

impossibile. Questa capacità è riscontrabile in molti insetti per vedere particolari decorazioni di

alcuni fiori, andando quindi a favorire l'impollinazione. Per quanto riguarda l'udito invece, a noi è

impossibile percepire gli ultrasioni, ma non ai pipistrelli che invece ne fanno un largo uso: hanno

sviluppato una sorta di sonar e eco che torna a loro con cui possono analizzare l'ambiente

circostante anche in assenza di luce. Per il tatto invece troviamo una grande specializzazione nei

pesci, a livello della linea laterale, ricca di recettori per captare ogni singolo movimento dell'acqua.

Anche l'olfatto è largamente usato, ma non da noi. E' fondamentale per il riconoscimento

individuale e per saggiare l'aria, cosa che ad esempio compiono i serpenti grazie ai movimenti

della loro lingua biforcuta. Le falene riescono invece a percepire le molecole dei loro cospecifici

mediante antenne; la femmina emette le proprie sostanze e il maschio si orienta seguendole

controvento. L'olfatto è importante per la navigazione del colombo viaggiatore, che grazie al

riconoscimento di odori che stanno intorno alle sue zone riesce a tornare a casa.

Nella filtrazione periferica sono presenti anche percezioni particolari, come quella alle radiazioni

infrarosse, ben nota nel pitone. Esso ha delle fossette sensibili al calore dietro le narici, riuscendo

quindi a percepire il calore emanato dalle prede a sangue caldo. Possono possedere anche

l'occhio all'infrarosso. Il serpente a sonagli ha questi caratteri così sviluppati che mostra estrema

precisione anche in completa oscurità.

Vi è anche la percezione della luce polarizzata: la luce proveniente da aree di cielo vibra su un

piano definito dal vettore-E. Mentre il Sole si sposta nel cielo, l'angolo di questo piano rispetto a

esso cambia. A noi manca la sensibilità per il piano di polarizzazione; gli animali che si orientano

con il sole conoscono la sua posizione anche quando non lo vedono. La luce polarizzata è

percepita da insetti, crostacei e ragni ad esempio, ma negli imenotteri c'è una specializzazione

aggiuntiva: DRA, Dorsal rim area. Area che fa parte della parte dorsale dell'occhio composto

responsabile della percezione della luce polarizzata.

Un altro tipo di filtrazione periferica importante è l'elettrolocazione, ovvero la capacità di percepire il

campo elettrico. Alcuni esempi sono: l'ornitorinco rileva i campi elettrici generati dall'attività

muscolare delle sue prede, come gamberi e gamberetti. Esso si immerge chiudendo occhi e narici,

ma il suo becco è dotato di elettrorecettori. Questa sua capacità è stata dimostrata ponendo in

acqua un elettrodo: l'ornitorinco si mostra molto interessato ad esso.

Anche gli elasmobranchi riescono a percepire il campo elettrico grazie alle Ampolle del Lorenzini,

strutture epiteliali con alta sensibilità nervosa che si trovano nella parte inferiore del muso

dell'animale. I pesci elettrici hanno un tessuto muscolare modificato che genera un campo elettrico

intorno al loro corpo, utilizzato per percepire cosa hanno nelle vicinanze in base alle modificazioni

del campo elettrico stesso. Vivono principalmente in acque torbide e quindi si servono

principalmente del senso elettrico per trovare ostacoli e prede.

Un altro tipo di filtrazione periferica è la magnetorecezione, ovvero la capacità di percepire il

campo magnetico; ci sono prove che mostrano che gli animali percepiscono il campo magnetico

ma ancora è dubbio su quale sia il recettore. Ci sono 3 ipotesi: sono gli stessi elettrorecettori a

percepirlo, magnetorecezione chimica o tramite particelle ferro magnetiche come cristalli di

magnetite e ossidi di ferro che agiscono come un ago di bussola che percepisce la forza

magnetica.

Filtrazione centrale: adesso la cosa si rende più complicata perchè si ha un doppio filtraggio:

recettori e SNC. Quindi riguarda meccanismi interni al SNC e per questo poco conosciuti. Per

studiare questo tipo di filtrazione sono stati utili gli zimbelli, oggetti che imitano stimoli atti a

provocare determinati comportamenti.

E' importante un esperimento fatto con zimbelli sul gabbiano reale: si voleva capire la reazione dei

piccoli quando l'adulto porta cibo; si vide che i piccoli rispondo anche a modelli grossolani dei loro

genitori. Il gabbiano reale ha un becco giallo con una macchia rossa: se ai piccoli veniva mostrato

un ferro da calza rosso lungo e sottile, il piccolo pigola. Quindi risponde alla macchia rossa.

Da qui si introduce un concetto molto importante, quello degli STIMOLI CHIAVE, ovvero stimoli in

grado di far scaturire una reazione. Gli animali, nella gamme di stimoli a loro mostrata, rispondono

esclusivamente a un unico elemento speciale; quindi effettuano il riconoscimento di modelli

scegliendo uno o due aspetti chiave. E' una soluzione non immune da errori, ma diretta e

semplice, utile per il riconoscimento di stimola fondamentali per risposte innate. Fu fatto quale

esperimento con gli zimbelli per dimostrare la presenza di stimoli chiave: ad esempio, i maschi di

spinarello rispondono aggressivamente alla colorazione rossa dei loro rivali, ma anche a un

camion rosso che vedono dal vetro. Quindi in questo caso lo stimolo chiave è la presenza di una

macchia rossa su uno stimolo esterno. Anche un pettirosso risponde aggressivamente a un

batuffolo di cotone colorato con il rosso. Gli stimoli chiave possono essere classificati come

meccanismo scatenante innato: insieme di parti del SN , recettori compresi, che concorrono a una

filtrazione degli stimoli; tali strutture fanno in modo che ogni comportamento venga scatenato volta

per volta solo da stimoli appropriati.

Stimoli chiave complessi: visti con due esperimenti. Uno è quello del falco-oca, svolto da

Tinbergen, in cui i pulcini, vedendo la forma che gli ricorda un'oca che vola non scappano, ma

vedendo un falco si. L'altro esperimento è quello del merlo: si hanno stimoli con diverso rapporto

spaziale e lo stimolo chiave deriva dal rapporto tra i vari stimoli configurazionali. I piccoli

identificano la testa del genitore nel cerchio più piccolo, ma se aumentiamo le dimensioni del

cerchio grande sotto, i piccoli rivolgono l'attenzione al medio: c'è quindi un rapporto tra parte

grande e piccola che fa da stimolo chiave.

Vediamo ora zimbelli naturali che causano la presenza di stimoli chiave simili a quelli ottenuti con

gli zimbelli:

-Rana pescatrice: ha spine nella parte encefalica che fanno da "canna da pesca"; sta nel fondo e

fa emergere queste esche e quando i pesci si avvicinano salta fuori e li attacca.

-Tartaruga alligatore: è palustre e ha un'esca rappresentata da una modifica della lingua simile a

una preda per pesci predatori.

-Caryponoma riisei: pesce di acqua dolce con raggio di una pinna allungato, mosso in modo che

sembri un piccolo crostaceo (falsa Daphinia). Serve al maschio per attirare la femmina che viene

inseminata: esca a scopo sessuale usando uno stimolo predatorio.

- Ophuris insectifera: orchidea con infiorescenza a forma di insetto. In tal modo attira insetti per

l'impollinazione.

-Mimetismo fanerico e batesiano: il primo si ha ad esempio nelle falene che hanno ali posteriori

con strutture che ricordano occhi ed è una misura antipredatoria. Il secondo si ha quando specie

commestibili assomigliano a quelle che non lo sono.

STIMOLI CHIAVE NELL'UOMO: aquila ci da l'idea di fierezza. Noi siamo ben disposti verso i

piccoli di altre specie che hanno caratteri che ricordano i nostri piccoli (testa rotonda, fronte ampia,

occhi grandi).

COMUNICAZIONE ANIMALE

Prima di parlarne, riprendiamo con il dire che gli stimoli chiave entrano in gioco quando non c'è

interesse reciproco tra emittente e ricevente a evolvere questi segnali. Si parla invece di segnale

scatenante quando c'è interesse comune affinché si sviluppino risposte adatte alla produzione

degli stimoli soprattutto in rapporti intraspecifici. I segnali scatenanti sono strumento della

comunicazione. La comunicazione è il fenomeno alla base dei comportamenti sociali, ma è di

difficile definizione, dato che occorre considerare il ruolo si di emittente che del ricevente. Si può

pensare a una definizione come qualsiasi comportamento che determina un cambiamento nel

comportamento del ricevente, ma così non è, considerando ad esempio le formiche e i serpenti: le

formiche lasciano una scia chimica alle compagne per dar loro una informazione, ma tale scia può

essere percepita anche da un serpente. Quindi non si può pensare a una comunicazione con il

serpente! Allora una definizione migliore è: comportamento che determina u