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Etologia - studio sul comportamento animale

Appunti di etologia sullo studio del comportamento animale basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Luschi dell’università degli Studi di Pisa - Unipi, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Etologia docente Prof. P. Luschi

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ESTRATTO DOCUMENTO

L’introduzione di obiettivi e

feedback rendono i modelli più

complessi e realistici di quello

di Lorentz. Alcuni

comportamenti complessi non

possono essere inquadrati in

un solo modello.

Vi sono risultati empirici non facili da ottenere.

Un esempioà Vespa scavatrice, Sphex ichneumoneus: viene alterato il risultato del

comportamento di scavo della galleria per le larve, quindi, se la galleria viene allungata

sperimentalmente (prima che la vespa la completi), la vespa si interromperà prima,

nonostante non abbia ancora esaurito la motivazione a scavare.

Si chiama scavatrice perché fa dei piccoli nidi dove depone le uova, che sono scavati in

buche nella sabbia/terreno, con gallerie laterali e all’interno vi ci depone le uova, dove si

svilupperanno le larve.

È all’interno di questi nidi che la vespa deposita il cibo.

È stato possibile osservare lo scavo del nidoà ci si chiese se, in ambito dello scavo del

nido, il comportamento corrispondesse più ad un modello idraulico o a feedback, o meglio

se la riuscita finale del buco, delle gallerie fornisse un obiettivo raggiunto alla vespa e

quindi instaurasse il feedback del modello omeostatico.

Si alterò il comportamento: scavarono il buco al posto della vespa, in modo che la vespa,

prima di aver compiuto il comportamento, si ritrovi col risultato già raggiunto.

Nella visione psico-idraulico non era importante l’obiettivo, ma la vespa doveva esaurire

tutto il “liquido” nel serbatoioà mi aspetto che la vespa continui a scavare; se invece fosse

importante l’obiettivo, essa si dovrebbe fermare.

Se si allunga la galleria prima che la vespa la completi vediamo che questa si ferma, anche

se ci ha messo meno tempo a raggiungere l’obiettivo, essa si ferma! modello

à

omeostatico.

Altri esempià cani con apertura esofagea a cui viene introdotto del cibo direttamente

nello stomaco, non si cibano (nonostante non abbiano manifestato il comportamento di

nutrizione).

Simile risultato anche producendo un gonfiore nello stomaco.

Se si fanno bere, i cani lo fanno solo per un po' di tempo e poi smettono, ma riprendono

poco dopo modello psico-idraulico.

à

Si è visto che i recettori della fame sono nello stomaco; i recettori della sete sono nella

cavità orale. 11

Altro esempioà Nei lattanti, l’uso di poppatoi/biberon con aperture maggiorate induce

azioni di succhiare successive all’alimentazione (il risultato del cibarsi non esaurisce la

motivazione): i bimbi è noto che continuano a ingurgitare e ingrassare fino a scoppiare.

Modelli omeostatici: “E' concezione ormai superata che l'animale sia spinto ad agire

soltanto da una deviazione dal proprio equilibrio fisiologico, sinché la deficienza sia

colmata e l'omeostasi ristabilita, vi sono appetenze verso determinate azioni istintive come,

per esempio, la cattura della preda che sono completamente indipendenti dalla fame. […].

E' evidente che il termine motivazione corrisponde ad un concetto funzionale e indica

unicamente come, alla base di un comportamento, vi sia alta motivazione interna”

Eibesfeldt 1987

COMPORTAMENTI SPONTANEI

• Comportamenti compiuti sulla base dei soli fattori interni all'animale (non

necessariamente innati né semplici) senza apparenti stimoli che lo inducano

• Azioni a vuoto: tipicamente comportamenti effettuati in assenza di stimoli esterni

scatenanti.

• Corrispondenza con autostimolazioni endogene da parte del sistema nervoso.

• Oggetti sostitutivi: possibile manifestazione di comportamenti simili in presenza di

stimoli poco adatti Es: Caccia alle pantofole che fanno i cani domestici o quando →

corrono per riportare al padrone il bastone che gli è stato lanciato. Cani maschi che

provano ad accoppiarsi con la gamba del padrone.

Differenti sistemi motivazionali

Si parla di sistemi motivazionali perché vi è una disposizione a compiere un

comportamento, che riguardano una serie di comportamenti funzionalmente legati tra loro:

stati motivazionali specifici.

Principali esempi (“impulsi”):

Assunzione cibo/liquido per garantire omeostasi energetica e bilancio idrico-salino

- (alimentazione)

Riproduzione (comportamento sessuale)

- Fuga in caso di pericolo e se soggetto a paura

- Aggressività (di tipo intraspecifico) : Se ipotizzo l'intervento di un sistema

- motivazionale significa che esiste un meccanismo endogeno che mi attiva l'impulso

ad essere aggressivo. Nella maggior parte dei casi l'animale tende ad essere

aggressivo indipendentemente dal contesto.

Sonno, migrazione, curiosità, gioco…

-

Secondo Lorenz c’è una motivazione interna che porta l’animale a mostrare aggressività,

se c’è una motivazione deve quindi esserci un obiettivo.

È un comportamento che si può avviare anche in assenza di stimolo (spontaneo).

Trovare una motivazione per l’aggressività vuol dire sostenere che questa derivi da azioni

spontanee.

L’aggressività intraspecifica riguarda atteggiamenti aggressivi verso membri della stessa

specie.

Lorentz inserisce l’aggressività tra i sistemi motivazionali di un animale, anche se di tipo

particolare perché non c’è fase di quiescenza. 12

Alcune evidenze mostrano l’esistenza di motivazioni aggressive che si possono tradurre in

comportamenti spontanei o con oggetti sostitutivi.

Vi è presenza di un’appetenza nell’aggressività dimostrata da capacità di apprendere

compiti se la ricompensa è costituita da un rivale con cui lottare.

Serie di esperimenti: Pesci appartenenti alla famiglia dei Ciclidi

ü

(Etroplus maculatus): Spesso sono monogami.

Confrontiamo l'aggressione mostrata dal maschio in

varie condizionià il maschio attacca la femmina se

sono isolati in un acquario ma succede più

raramente se la coppia è in un luogo con altri

membri.

Il maschio scarica l'aggressività sulla femmina se

sono isolati. Motivazione interna all'aggressività.

Se invece si separano da estranei tramite un vetro

maggiore aggressione verso la partner.

à

• Lorenz inserisce l'aggressività a pieno titolo tra i sistemi motivazionali di un animale,

anche se di tipo particolare (ad esempio la mancanza della quiescenza).

• Alcune evidenze mostrano l'esistenza di motivazioni aggressive che si possono

tradurre in comportamenti spontanei con oggetti sostitutivi.

• Presenza di un'appetenza nell'aggressività dimostrata dalla capacità di apprendere

compiti se la ricompensa è costituita da un rivale con cui lottare.

Significato della motivazione: “…ricordare all’animale le scadenze dei moduli

comportamentali che devono essere rispettate per l’omeostasi dell’individuo (…).

Essi fanno sì che, anche se non sono ancora presenti gli stimoli adatti, vengano realizzati i

primi stadi di un comportamento appetitivo (…).

Soltanto così ciascuno dei relativi moduli comportamentali verrà sicuramente attuato nel

momento opportuno” K. Immelmann, 1988 13

.ORGANIZZAZIONE COMPORTAMENTALE E CONFLITTI

3

I vari sistemi motivazionali diversi competono per una “via finale comune del

comportamento”.

Vi è una necessità di coordinazione tra comportamenti differenti, che stabilisca delle

gerarchie che determini quale sistema ha il controllo (fino all’azione delle singole parti del

corpo), col risultato che le generazioni di sequenze comportamentali sono spesso

organizzate in catene comportamentali, spesso identici tra loro.

Sequenza comportamentale nello spinarello

(Gasterosteus aculeatus) a zig zag del maschio

àDanza

al fine di riprodursi con la femmina Susseguirsi di più

à

motivazioni differenti.

Due modalità principali di confronto differenti:

Competizione= dove ha la meglio il comportamento maggiormente motivato, ma

- l’altro rimane attivo, quindi vi possono essere variazioni, anche su breve scala

temporale.

Un esempioà Gallina Gallus gallus = Durante la cova, le galline sospendono le altre

attività, incluso quelle alimentari (lasciano il nido solo 5-10 minuti al giorno).

La motivazione alimentare cala drasticamente (rifiutano cibo al nido) ma aumenta se

vengono lasciate digiune per alcuni giorni o in certe ore della giornata. La

motivazione all'alimentazione non è inibita completamente ma è molto ridotta!

C'è quindi una competizione tra la motivazione alla cova (generalmente vincente) ed

alimentare (vincente solo in certe condizioni).

Inibizione= il comportamento dominante impedisce l’attuarsi dell’altro, almeno per

- un certo periodo di tempo.

Esempioà Esperimento di Halliday & Sweatman (1976) Tritone ( Triturus

vulgaris)

Il tritone maschio corteggia la femmina sott'acqua, trattenendo il respiro.

Motivazione al corteggiamento e motivazione necessaria a respirare.

Durante il corteggiamento, la motivazione a emergere è inibita da quella sessuale

(almeno entro una certa durata di immersione).

Se la femmina viene immobilizzata, la sequenza non prosegue e il maschio continua

l'immersione più a lungo del normale, risalendo solo quando la femmina è

allontanata.

Il maschio comincia la sequenza avvicinandosi alla femmina e seguendola in una

prima fase di orientamento.

Durante l'esibizione statica il maschio compie cospicui movimenti della coda

(sventolio, sferzate, etc) in direzione della femmina. 14

Questo porta alla successiva fase di ritirata, nel corso della quale il maschio arretra,

sempre agitando la coda, pronto a tornare all'esibizione statica se la femmina non lo

segue.

La fase di ritirata è preliminare alla deposizione della spermatofora da parte del

maschio, che a questo punto avanza seguito dalla femmina.

La fase finale, del trasferimento della spermatofora, ha la funzione di assicurare che

la femmina, nel seguire il maschio, sia posizionata in modo che la sua cloaca entri in

contatto con la spermatofora e la risucchi al proprio interno.

Se questa fase essenziale fallisce, il maschio può riprendere il corteggiamento a

partire dalla ritirata.

Altro esperimento, di Sevenster (1968) Spinarello (Gasterosteus aculeatus) →

Spinarelli maschi possono essere addestrati a mordere un'assicella per vedere un

maschio e combattere.

Riescono a ripetere l'operazione più volte di seguito.

Possono essere anche addestrati a mordere l'assicella per vedere la femmina, per

corteggiarla.

Non riescono a ripetere l'operazione (non mordono l'assicella dopo

corteggiamento).

Inibizione del comportamento sessuale rispetto al comportamento aggressivo.

La competizione ed inibizione determinano quale comportamento sia esibito in una certa

circostanza.

L’animale si avvale di processi decisionali che tengono conto della relativa importanza e

intensità delle motivazioni presenti.

Quando due o più comportamenti sono attivati contemporaneamente e con simile

intensità, si arriva a una condizione di conflitto comportamentale (o conflitto tra

motivazioni).

Ci sono 3 soluzioni possibili:

Comportamento ambivalente: tipico in situazioni di attrazione e fuga (fanno un po'

- un comportamento e un po' l’altro).

Comportamento rediretto: uno dei due comportamenti è diretto verso stimoli non

- appropriati (tipico dell’aggressività).

Comportamento di sostituzione: (o dislocamento).

- Ex : Galli combattenti: uno o entrambi si mettono a fare un'altra cosa (attività di

sostituzione)

Attività di sostituzione: Comparsa di comportamenti inadeguati (e inattesi), irrilevanti nel

contesto. E' un comportamento molto diffuso, in una varietà di situazioni (ad esempio

durante lotte, in presenza di minacce, nei corteggiamenti). Forse derivante dal

“trasferimento di energia” tra centri funzionali differenti (Tinbergen) o dalla disinibizione di

un'attività alternativa (pure motivata). Possibile ruolo della necessità di prendere tempo per

una decisione appropriata.

In certi casi si possono osservare gli stessi meccanismi negli animali anche nell’uomo:

Aggressività rediretta nell’uomo: aggressività su altri oggetti quando non possono

- sfogarsi (pugno ad oggetti, arrabbiarsi su altri individui…)

Attività di sostituzione: posture e gesti in situazioni di stress (tic nervosi, fumo,

- sbadiglio. 15

I comportamenti sono organizzati anche su scale temporali con presenza negli animali di

abitudini regolari nel corso della giornata. Si può parlare di routine giornaliere, poiché sono

organismi abitudinari, e presenta spesso una evidente ritmicità.

In quasi tutti gli ambienti sono presenti eventi ciclici, ripetuti e prevedibili, per cui

un’organizzazione ritmica delle attività è altamente funzionale.

I ritmi esibiti dagli animali consentono loro di sincronizzarsi con gli eventi ciclici per

prepararsi agli stessi.

Distinti vari tipi di ritmi:

Ritmi giornalieri (24h), quello che si manifesta normalmente, poiché il periodo

- coincide col giorno e dipende dall’ambiente esterno che non è costante ex:

à

migrazioni verticali dello zooplancton. Esibiscono delle migrazioni verticali nella

colonna d’acqua, che all’arrivo della notte c’è uno spostamento degli animali verso

la parte superficiale della colonna, mentre col giorno scendono in profondità. Questi

movimenti rappresentano il più grande spostamento di biomassa della terra. Si

pensa che questo movimento, essendo che il plancton è alla base della catena

alimentare, influenzi anche il movimento dei predatori. Si è visto che i calamari

giganti, di giorno, vanno in profondità, e di notte salgono in superficie.

Ritmi annuali (365d)à solstizio o equinozio. Tutte le attività che compiono una volta

- all’anno: accoppiamento, migrazione, muta.

Ritmi lunari (29.5d) o semilunari (14.8d)à alcuni policheti della Polinesia

- depongono le uova con una sincronizzazione precisa con fasi lunari.

Ritmi tidali (circa 12.4h)à comportamento in fase con le maree. Ex: piccolo

- crostaceo che vive nella sabbia nelle zone intertidali; il movimento di questi

crostacei è sincronizzato con l’alta marea e questo ritmo permane anche in

laboratorio, anche in assenza del fattore sincronizzante. Altro ex: gasteropode che

vive nelle mangrovie tropicali. Esso ha un ritmo di movimento sincrono con quello

della marea, che gli è necessario per arrampicarsi sui tronchi delle mangrovie,

prima dell’arrivo della marea stessa, perché non ha piacere ad essere bagnata. Va

considerato l’altezza delle maree, perché non tutte hanno la stessa altezza e ciò è

un fenomeno ciclico, dove si può “prevedere” quando accade. La presenza di

questi cicli è stata interpretata con la presenza all’interno dell’animale di un orologio

biologico, che è qualcosa di ancora poco noto…

Vi è un ruolo degli orologi biologici endogeni, un meccanismo neuro-fisiologico con cui

l’animale misura soggettivamente il tempo (senso del tempo).

C’è una coesistenza di orologi con differenti periodi.

• La ritmicità degli animali deriva dall’azione dei fattori sincronizzanti esterni (come

l’alternanza luce/buio, maree… zeitgeber).

• La caratteristica comune a tutti i ritmi è quella di essere espressi anche in condizioni

ambientali costanti (in assenza di zeitgeber).

In questi casi, il ritmo mostrato non ha lo stesso periodo nel fattore ambientale, ma

leggermente diverso e abbiamo ritmi circadiani, circannuali, circalunari e circatidali.

Si riconosce un ritmo circadiano in condizioni ambientali costanti nel tempo, con

un periodo inferiore alle 24h. l’ambiente deve rimanere costante altrimenti non si ha. 16

È detto anche free running, poiché l’origine è endogena e non ha riferimento esterno con

cui doversi confrontare.

Vi è anche un ritmo giornaliero, influenzato dallo Zeitgeber, che è di 24h.

Ritmi giornalieri e circadiani: Attività spontanea di uno scoiattolo volante

su una ruota girevole nella totale oscurità.

Ogni linea è la traccia ottenuta da un

registratore di eventi nell'arco di 24h.

I periodi di attività appaiono come tratti

spessi più scuri, a causa delle rapide

escursioni della penna del registratore sulla

carta.

Prima di effettuare queste registrazioni, lo

scoiattolo è stato esposto ad un ciclo

regolare di 12 ore di luce e 12 ore di

oscurità, come indicato nella figura. In

seguito, esposto alla totale oscurità,

l'animale conserva il suo ritmo ed è attivo

solo nel periodo corrispondente all'oscurità

del ciclo preliminare.

In assenza di sollecitazioni esterne, tuttavia,

si afferma il ritmo circadiano naturale,

leggermente inferiore alle 24 ore, e pertanto

il periodo di attività comincia ogni notte un

po' prima. Ritmo espresso dall'animale in

condizioni ambientali costanti.

Free-running: Deriva solo dal ritmo

endogeno. Non ha un riferimento

esterno con cui sincronizzarsi.

Tipicamente viene messo in fase

dalla situazione ambientale.

Condizione di buio costante à

esibisce un free-running.

Entrained = allineato al fattore

esterno (chiamato Zeitgeber =

fornitore di tempo).

Fornisce una sincronizzazione del

ritmo. E' il ritmo giornaliero. 17

4. STIMOLI

Uno stimolo è un fenomeno o una caratteristica che è percepita dagli organi di senso di un

animale.

Sono distinti in:

Stimoli scatenanti= ha inizio per un certo comportamento

- Stimoli motivanti= sul momento non attivano un comportamento, ma lo rendono più

- propenso. Per avere più effetto servono molti più stimoli nel tempo

Stimoli orientanti= fornisce info per orientare gli animali.

-

Orientamentoà è una serie di comportamenti estremamente variabile. Modo in cui gli

stimoli controllano le risposte ad aspetti più transitori dell'ambiente.

“capacità di assumere e controllare posizioni e movimenti parziali o totali in rapporto ad

info di natura spaziale” Schöne 1975

Stimoli visivi nell'orientamento:

Esempio della Vespa Scavatrice (Philantus triangulum):

La femmina della vespa scavatrice costruisce un nido sotterraneo nella sabbia.

Mentre l'insetto era nella galleria, Tinbergen collocò alcune pigne in cerchio intorno

all'ingresso.

Quando emerse dal nido, la vespa reagì alla nuova situazione compiendo un volo di

ricognizione prima di allontanarsi.

Quando poi tornò con la preda, puntò verso il cerchio di pigne, sebbene esso fosse stato

spostato durante la sua assenza rifacendosi a stimoli visivi esterni.

à

L’animale ha necessità di filtrare stimoli, così da decidere quali stimoli recepire e seguire e

quali no:

Filtrazione periferica (a carico di recettori)

- Filtrazione centrale (a carico del SNC).

-

FILTRAZIONE PERIFERICA

Con ruolo dei recettori che trasducono info in segnali nervosi

- La percezione è soggettiva e cambia da specie a specie (differenze nel mondo

- sensoriale)

La filtrazione è anche molto specifica.

-

Differenze nei “mondi sensoriali”:

" Vista: percezione della luce ultravioletta (ciò che non possiamo fare noi)à Soprattutto

nei fiori: Strutture più appariscenti (se fotografati con luce UV) molti insetti vedono la

à

luce UV.

Serve per facilitare l'inseminazione.

Farfalla in luce UV: ha forme/decorazioni non visibili con le luci normali.

" Udito: percezione degli ultrasuoni (oltre i 20kHz si entra negli ultrasuoni, che noi non

possiamo percepire). Uso degli ultrasuoni effettuato dai pipistrelli per sviluppare una

à

forma di sonar e di un eco che ritorna a loro, per esplorare l'ambiente circostante. (80kHz).

I delfini usano gli ultrasuoni per cacciare (300kHz) 18

" Tatto: percezione delle vibrazioni meccaniche pesci con una linea laterale piena di

à

recettori per captare i movimenti dell'acqua.

" Olfatto: uso per il riconoscimento individuale.

Uomo = microosmatico (poco sviluppato). Interazione tra individui: I roditori comunicano

per via olfattiva; I cani annusano altri individui; I serpenti usano la lingua biforcuta per

gustare l'aria, ed informarsi dell'ambiente circostante.

Olfatto: uso per orientamento verso sorgenti Molte falene percepiscono le molecole dai

à

loro cospecifici, soprattutto mediante le antenne di risalita di una piuma

àprocesso

chimica: la femmina emette le proprie sostanze, infuse da piccole correnti d'aria ed il

maschio le percepisce e si orienta contro vento verso la femmina.

Olfatto: la navigazione olfattiva del colombo viaggiatore serve per garantire la capacità di

tornare a casaà zone differenti attorno alla colombaia odorano differentemente. L'animale

ha informazioni sull'odore in base alla direzione dei venti.

La percezione delle radiazioni infrarosse: utilizzate da alcuni animali, sono associate

all'emissione di calore.

➔ La testa del pitone reticolato (Python reticulatus) presenta, dietro alle narici, le fossette

sensibili al calore ai lati del muso.

Un'altra serie di fossette si trova lungo il bordo della mandibola, sotto e dietro l'occhio.

Ogni fossetta ha un campo visivo leggermente diverso dalle altre ed è rivestita da un

tessuto altamente sensibile alle radiazioni termiche.

Pitone e Crotalo di fossette nella parte anteriore del muso che all'interno

àPresenza

contengono varie terminazioni sensorialià il recettore che percepisce le radiazioni

infrarosse localizzazione prede.

à

Alcuni serpenti possono vedere la radiazione infrarossa, ossia il calore emanato dalle loro

prede a sangue caldo.

I crotali ed i pitoni, hanno organi termosensibili o “occhi” all'infrarosso; si tratta di fossette

localizzate sulla testa contenenti migliaia di terminazioni nervose sensibili al calore.

Quando il calore emanato dal corpo di un topo raggiunge le terminazioni nervose, esse

eccitano le fibre a cui sono collegate, ed il serpente avverte la presenza di una potenziale

preda.

I serpenti a sonagli sono così abili nel rilevare la presenza di una preda grazie a questi

organi all'infrarosso che possono assalirla ed ucciderla con grande precisione nella più

completa oscurità.

Percezione della luce polarizzata: La luce proveniente da aree di cielo azzurro vibra in

prevalenza su un piano, definito dal vettore-E.

Mentre il sole si sposta nel cielo, l'angolo di questo piano rispetto ad esso cambia

regolarmente; pertanto, gli animali che si orientano col sole conoscono la sua posizione

anche quando non possono vedere altro che una chiazza di cielo azzurro.

• Polarizzazione della luce: Es: Eliminazione riflessi (glare) tramite filtri polarizzanti à

Utilizzo di filtri (come in fotografia) tramite l'eliminazione dei riflessi Luce riflessa

nell'acqua.

• Polarizzazione della luce per scatteringà pattern di polarizzazione del cielo risultato

della distribuzione differenziale della quantità e del grado di luce polarizzata

presente sulla volta celeste. 19

Percezione della luce polarizzata:

• Insetti (Imenotteri, lepidotteri, ditteri, locuste)

• Crostacei (Daphnia, Procambarus, decapodi)

• Ragni (licosidi)

• Molluschi (polpo, seppia)

• Rettili e uccelli (ruolo nell'orientamento, migratorio e non)

Negli imenotteri esiste una specializzazione funzionale della parte dorsale dell'occhio

composto DRA = Dorsal Rim Area responsabile della percezione della luce polarizzata.

à

Capacità sensoriale ben nota negli insetti (Imenotteri) dove è mediata dalla parte

- dorsale dell'occhio composto.

Caratteristiche morfo-funzionali degli occhi composti facilitano questa percezione

- negli insetti e nei crostacei.

Percezione possibile anche senza occhi composti (ragni, molluschi, rettili, uccelli).

- Ruolo soprattutto nell'orientamento (ma anche nella comunicazione).

Elettrolocazione: Capacità di percepire il campo elettrico.

" L'ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) è in grado di rilevare i campi elettrici generati

dall'attività muscolare delle sue prede, animali come gamberi e gamberetti.

Sebbene durante le sue immersioni l'ornitorinco chiuda orecchie, occhi e narici, il suo

becco è tuttavia dotato di elettrorecettori che gli consentono di rilevare la preda; anzi, se si

pone nell'acqua un elettrodo che emetta impulsi elettrici, una sorta di “gamberetto

artificiale”, si mostrerà interessato ad esso.

" Squali e razzi sono ancora più sensibili ai campi elettrici generati ai movimenti muscolari

e riescono a rilevare campi elettrici di soli 0,005 V cmˉ¹.

I pesci elettrici si spingono un passo oltre, e si creano un proprio ambiente elettrico

personale.

Servendosi di un tessuto muscolare appositamente modificato, generano intorno a sé un

campo elettrico.

Gli oggetti, buoni o cattivi conduttori di elettricità, presenti nel campo lo distorcono in

modo caratteristico, ed il pesce si serve proprio di quelle distorsioni per identificare gli

oggetti che le producono, i pesci elettrici tendono a vivere in acque molto torbide, dove la

vista non è di grande utilità, e quindi si servono del loro senso elettrico per rilevare la

presenza di ostacoli e per trovare le prede.

Essi conducono anche gran parte della loro vita sociale comunicando attraverso segnali

elettrici. Ruolo delle Ampolle di Lorenzini nell'elettrolocazione degli elasmobranchi, ovvero

squali e razze. Strutture epiteliali con alta sensibilità nervosa e che si dispongono nella

à

parte inferiore del muso dell'animale.

Magnetorecezione: Capacità di percepire il campo magnetico.

Il campo magnetico terrestre può essere rilevato da alcuni batteri che contengono

frammenti di magnetite, da alcuni pesci come le razze ed anche gli uccelli migratori.

Tre principali meccanismi di trasduzione degli stimoli magnetici proposti:

1. Magnetorecezione per induzione (in acqua, tramite elettrorecettorià

elasmobranchi).

2. Magnetorecezione chimica (tramite fotopigmenti della retina uccelli migratori).

à

3. Magnetorecezione tramite particelle ferromagnetiche (tramite cristalli di magnetite

presenti nei tessuti pesci ed uccelli).

à 20

Le prove sperimentali sono contraddittorie e poco chiare, vi è incertezza sul(i)

meccanismo(i) in gioco.

Filtrazione periferica:

• Ruolo dei recettori (trasduzione dell'informazione in segnali nervosi).

• Filtrazione anche molto specifica

• Differente nel mondo sensoriale (soggettivo) delle varie specie.

“Ogni animale vive in un suo mondo la cui natura è inevitabilmente forgiata

dall'informazione che esso riceve dagli organi di senso. Come osservatori e interpreti del

comportamento animale, noi saremmo gravemente ostacolati se dovessimo affidarci

esclusivamente alle evidenze fornite dai nostri stessi sensi. Per fortuna […], la moderna

tecnologia ci offre la possibilità di superare alcune delle nostre limitazioni cominciando a

penetrare il mondo sensoriale di altre specie”.

FILTRAZIONE CENTRALE

Ha un ruolo fondamentale in molti casi. I meccanismi e strutture sono poco conosciuti, in

quanto interne al SNC.

Serve per permettere il “riconoscimento di modelli” in qualsiasi condizione si presentino gli

stimoli.

Vi è l’importanza dell’approccio comportamentale (tramite esperimenti con zimbelli)

Ex: Gabbiano reale (Larus argentatus) di Tinbergen di come i piccoli reagiscono

àStudio

all'arrivo del genitore che gli porta da mangiare. I pulcini di gabbiano reale rispondono a

modelli molto grossolani dei loro genitori.

Il gabbiano reale adulto ha il becco rosso con una macchia gialla sulla mandibola che viene

beccata dal pulcino.

Questo comportamento del piccolo (pigolio) induce il genitore a rigurgitare il cibo.

D'altra parte, non solo il pulcino beccherà un modello di becco senza testa: esso beccherà

anche, e più energeticamente, un ferro da calza rosso lungo e sottile, ed in particolare uno

a bande gialle.

Tinbergen usa degli zimbelli per indurre una risposta dei piccolià iniziano a pigolare

anche se gli si presenta un animale finto (stimolo artificiale).

STIMOLI CHIAVE

Stimoli che innescano una reazione dopo essere passati attraverso filtrazione periferica e

centrale.

Con questi stimoli l’animale seleziona alcune caratteristiche speciali presenti nella gamma

stimolatoria, risolvendo il problema del riconoscimento dei modelli.

"una soluzione riscontrata comunemente fra gli animali è quella di rispondere esclusivamente a un

unico elemento speciale nella gamma di stimoli da loro presentata.

Essi effettuano perciò il riconoscimento di modelli scegliendo uno o due aspetti chiave, comuni a tutte

le occorrenze dell’oggetto che stanno cercando di riconoscere”.

Soluzione non immune da errori (come quelli indotti sperimentalmente), ma semplice e

diretta, utile soprattutto per il riconoscimento di stimoli fondamentali per risposte innate. 21

"nel caso di stimoli molto importanti, come quelli che denotano l’avvicinamento di un predatore, il

rischio di incorrere in qualche falso allarme è un piccolo prezzo da pagare per una rapida

identificazione”.

Ex: Spinarello (Gastrosteus aculeatus): Esperimento di Tinbergen.

In condizioni normali, i maschi di questi pesci rispondono aggressivamente alla colorazione

rossa dei loro rivali (forma a rombo o bislunga), ma Tinbergen constatò che reagivano allo

stesso modo anche nei confronti del furgone rosso della posta, visibile dalle finestre

dell'acquario.

E' importante sottolineare che gli spinarelli hanno una buona vista e sono sicuramente in

grado di discriminare fra un pesce ed un furgone: in questo caso, reagivano allo stimolo

chiave del rosso, trascurando alcune caratteristiche.

Se si presenta uno zimbello che non ha niente di rosso, non si ha l'aggressione da parte

del maschio.

Stimolo chiave: presenza di una macchia rosso sul corpo dello stimolo esterno

(solitamente questa caratteristica è dei maschi).

Es: Pettirosso (Erithacus rubecula) con petto e coda scolorite (non erano

àZimbello

colorate come il vero esemplare) inducono l'aggressione del pettirosso.

ànon

Un batuffolo di cotone colorato di rosso, invece, induce l'aggressione.

Stimoli chiave e filtrazione:

Gli stimoli chiave hanno quindi passato sia la filtrazione periferica che centrale.

Lorentz definì “Meccanismo Scatenante Innato” l’insieme di tutte le parti del SN, inclusi i

recettori, che concorrono ad una filtrazione degli stimoli.

Queste strutture fanno in modo che ogni comportamento venga scatenato volta per volta

solo dagli stimoli appropriati.

Gli stimoli chiave possono essere:

Semplici= se rispondono ad un solo input;

- Complessi= se rispondono a più input (come lo stimolo visivo associato alla

- direzione del movimento).

“Gli animali dispongono, in virtù di un adattamento filogenetico, di rivelatori che

consentono di riconoscere determinate situazioni stimolanti anche in assenza di ogni

esperienza individuale e di rispondervi adeguatamente ai fini dell’idoneità biologica."

I. Eibl-Eibesfeldt, 1967

Stimoli chiave complessi:

" Esperimento con il falco-oca: Pollo domestico (Gallus gallus).

Forma che ha la testa a sx il gallo non scappa perché gli ricorda il

à

volo di un'oca (ha un collo più lungo).

Forma che ha la testa a dxà il gallo scappa perché gli ricord ilvolo di

un falco (collo più corto e coda più lunga). 22

" Esperimento con il merlo (Turdus merula): La risposta dei piccoli di merlo con uno

zimbello.

Due forme che rappresentano il genitore (semplificato) e che i piccoli

riconoscono come tale.

Due stimoli simili che hanno diverso rapporto spaziale con risposte

differenti.

1. I piccoli identificano la testa del genitore come il cerchio più

piccolo.

2. Se mantengo costanti le dimensioni del cerchio piccolo e medio

ma aumentiamo quello più grande sotto, i piccoli rivolgono

l'attenzione al cerchio medio. Deve esserci un certo rapporto tra

parte grande e piccola per indurre il cucciolo ad una risposta.

Stimoli chiave in natura:

" Humpback Blackdevil (Melanocetus johnsonii): Pesce lanterna che attira le prede

tramite uno zimbello naturaleà Utilizza la pseudo-antenna (esca luminosa) per far

avvicinare le prede e poi cibarsene.

" Tartaruga alligatore (Macroclemys temminckii): Tartaruga palustre predatrice che ha

un'esca rappresentata da una modifica della parte della lingua (forma una strutturastimolo)

simile ad una preda per i pesci predatori.

" Corynopoma riisei: Pesce che ha un raggio più alllungato che si dilata all'estremità. Ha

una pinna posteriore sulla quale si trova questo punto (chiamato “Falsa Daphnia”) in modo

che assomigli ad un piccolo crostaceo.

In questo modo attira le femmine, con le quali poi si accoppia.

" Ophrys insectifera: Esemplare di Orchidea che ha la forma di un insetto. Attira gli insetti

ai suoi fiori per la fecondazione.

Stimoli chiave in natura, il mimetismo: Mimetismo fanerico:

" Falene che hanno ali posteriori con strutture molto cospicue che ricordano degli occhi.

Serve come misura antipredatoria.

Mimetismo batesiano:

" Delle specie commestibili assomigliano visivamente a specie non commestibili. Mylothris

agathine: Non commestibile.

Belonois thysa: Commestibile

Stimoli chiave nell’uomoà ci sono stimoli che inducono certe sensazioni.

Gli stimoli sono dovuti a fisionomia facciale o a caratteristiche che sono associate a degli

schemi che ricordano i bambini (testa grande, occhi grandi).

" L'aquila ci dà l'idea di fierezza.

" Le corna dei cervi danno la stessa idea dell'aquila.

" Il delfino “sta simpatico” a tutti per via della forma della bocca (sembra sorridente)

" Siamo attirati verso animali che hanno caratteristiche particolari che ricordano i nostri

piccoli (coniglio e cane)à Idea di Lorenz 23

Stimoli chiave infantili nell'uomo:

" Cartoni animati

" Personaggi dei fumetti (Topolino)

" Peluche

" Forma del muso di determinate razze di cani (Carlino, Chiwawa, etc)

Stimoli supernormali:

Stimoli (in genere artificiali) in grado di scatenare una reazione più intensa di quella

prodotta dallo stimolo naturale.

" Beccaccia di mare (Haematopus ostralegus) femmina che tenta di covare un uovo

gigantesco preferendolo al proprio e a quello del gabbiano reale. Originariamente il nido

dell'uccello era equidistante dalle tre uova usate per il test.

" Gabbiano reale (Larus argentatus) Cuccioli che rispondono ad una matita rossa con

macchie bianche (ricorda la macchia rossa nel becco del genitore)

Stimoli supernormali:

Le reazioni a stimoli supernormali sono indotte da situazioni sperimentali, ma che possono

indicare situazioni naturali funzionali (ad es. femmine grandi= molte uova).

La loro presenza indica l'esistenza di pressioni selettive che contrastano quella del

garantire vistosità allo stimolo: le strutture in questione non hanno solo la funzione di

emettere stimoli, ma anche altre altrettanto importanti (es. uova, becchi, livree

appariscenti).

Nella barriera corallina c'è poca predazione con livree molto appariscenti

àPesci

in natura:

" Cuculo che depone le uova nei nidi di altri uccelli Costituisce una potente pressione

à

selettiva esercitata sui potenziali genitori adottivi, affinché imparino a discriminare le

proprie uova da quelle di altre specie.

Un giovane cuculo uccide i piccoli del genitore adottivo spingendo tutte le sue uova fuori

dal nido. Pertanto l'ospite, per esempio una cannaiola, non solo perde le uova che ha già

deposto, ma subisce un ulteriore danno rappresentato dall'onere gravoso di dover nutrire

un giovane cuculo che diventa rapidamente sempre più grosso, invece di tornare a

deporre una nuova covate.

L'ospite risponde allo stimolo chiave, rappresentato dalla presenza di una bocca

spalancata nel nido.

Ogni singola femmina di cuculo si specializza su un'unica specie di ospite e depone uova

che somigliano, spesso in modo notevole, a quelle dell'ospite.

Stimoli supernormali nell'uomo:

" Il rossetto converte le labbra femminili in uno stimolo supernormale e la pubblicità è in

larga misura fondata sul tentativo di persuaderci a rispondere a versioni esagerate di

stimoli quotidiani. 24

5. COMUNICAZIONE

Stimoli chiave: Tra i più importanti stimoli esterni che suscitano reazioni degli animali, molti

provengono da altri membri della stessa specie, dai genitori o dalla prole, oppure dai

potenziali partner sessuali.

Lorentz 1935

Stimoli chiaveà casi in cui non c’è interesse reciproco ad evolvere questi segnali

(predazione); il vantaggio è solo da parte del ricevente. Soprattutto in rapporti

interspecifici.

Segnali scatenantiàc’è un interesse reciproco affinché si sviluppino risposte adatte alla

produzione degli stimoli. Soprattutto in rapporti intraspecifici.

I segnali sono moduli comportamentali cospicui, spesso combinati a strutture anatomiche…evolute

specificamente al fine di influenzare il comportamento dell’animale che riceve il segnale.

Nei segnali scatenanti abbiamo un coinvolgimento nel comportamento espressivo (detti

anche evocatori) col ruolo nella comunicazione animale.

C’è un’ evoluzione di segnali chiari ed univoci, derivanti dall’evoluzione bilaterale, con dei

limiti dettati solo da esigenze funzionali contrastanti.

Comunicazione animale

È alla base dei comportamenti sociali ed è un fenomeno di massima rilevanza.

C’è una difficoltà di definizione: necessità di considerare sia il ruolo dell’emittente che del

ricevente dei segnali.

Possibile definizione: “Comportamenti che determinano una trasmissione di segnali tali

che l’emittente beneficia, in media, della risposta del ricevente”.

C’è una difficoltà di studio accurato, con necessità di considerare anche posture e simili e

risposte del ricevente non immediate.

È importante distinguere tra l’info inviata (messaggio) e quella ricevuta (significato), ovvero

distinguere tra segnale emesso e segno ricevuto, stesso segnale può essere recepito in

diversi modi.

Tipi di comunicazione:

• Tipo di segnale usato variabile, in funzione delle capacità sensoriali, del

tipo di contatto e dal mezzo di trasmissione;

• Comunicazione tattile a breve distanza; diffusa, ma non sempre configurata

come tale; la forma più semplice e prevede un contatto;

• Comunicazione chimica anche a lunga distanza attraverso feromoni;

persiste, ma poco variabile;

• Comunicazione acustica anche a lunga distanza; facile da variare, ma

transiente; molto diffusa, anche in acqua.

• Comunicazione visiva molto diffusa, ma solo in certe condizioni; azione a

raggio medio-breve; recezione di luce.

Comunicazione tattile e grooming:

" Scimpanzé che si abbracciano

" Scimmie che si puliscono reciprocamente 25

Comunicazione chimica:

• Riconoscimento individuale tra animali (cani che si odorano, topi,

formiche,etc).

• Attrazione del partner: Emissione di sostanze (ferormoni) per attrarre il

partner

• Marcatura del territorio:

➔ tramite deiezioni prodotte dall'animale stesso

➔ tramite lo sviluppo di ghiandole specifiche cervo che struscia la testa in

alberi/arbusti

Comunicazione acustica:

Pettirosso (songbird).

Emissione sonora da parte degli uccelli àCanti.

Maschio: Delimita il territorio riproduttivo tramite la comunicazione acustica.

" Studio tramite sonogrammi:

La distanza in cui arriva un certo suono è in funzione alla frequenza stessa. Animali piccoli

non possono produrre suoni a bassa frequenza.

Luì piccolo (Phylloscopus collybita) emette suoni a frequenza medio-alta.

Tarabuso (Botaurus stellaris) emette suoni a frequenza medio-bassa. Forapaglie

(Acrocephalus schoenobaenus) emette diversi suoni con alta frequenza

Comunicazione visiva:

Sviluppo di strutture apposite. "

Recettori di onde elettromagnetiche, necessita di luce (comunicazioni notturne limitate).

Granchio violinista: Si serve dell'enorme chela destra colorata esclusivamente nelle

esibizioni (un classico esempio di “releaser”, o stimolo scatenante, nell'accezione di

Lorenz). La chela utilizzata effettivamente dal granchio per la manipolazione del cibo è

visibile a sinistra dell'animale; nelle femmine entrambe le chele sono di queste dimensioni.

" Capriolo (Capreolus capreolus) che presenta il classico “specchio anale”, molto utile per

il riconoscimento dei due sessi: nei maschi è a forma di rene, con una concavità rivolta

verso il basso; nelle femmine è a forma di cuore per la presenza del ciuffo di peli nella zona

vulvare, chiamato “falsa coda”.

" Fregata (Fregata magnificiens) è interamente nera fatta eccezione per il collo. Questo è

di colore rosso nei maschi e bianco nelle femmine; nel maschio ospita una tasca che viene

gonfiata durante la stagione dell'accoppiamento per richiamare l'attenzione delle femmine

e allo stesso tempo per far risuonare il suo richiamo, dal suono simile a un sonaglio. Le

piume scapolari nere producono un'iridescenza violetta quando riflettono la luce solare. Le

femmine hanno anche una banda marrone sulle ali e un anello oculare blu. I giovani hanno

la testa e le parti inferiori bianche. La coda viene sollevata rivelando la parte inferiore

bianca ed il pelo, anch'esso bianco, del posteriore; mentre il cervo si dà alla fuga saltando,

il sollevamento della coda produce così un lampo di bianco intenso. Questo

comportamento ha la funzione di avvertire gli altri cervi nelle vicinanze, ma forse seve

anche a segnalare al predatore che è stato avvistato.

" Coda del pavone: Segnale visivo rivolto verso al partner (può essere emesso o non

emesso). 26

" Sviluppo di livree appariscenti Nei pesci di barriera corallina.

à

In alcuni pesci di acqua dolce la livrea cambia nel tempo in funzione dello stato

motivazionale.

" Comunicazione visiva in assenza di luce: Nelle profondità abissali molti organismi

comunicano attraverso la luce col fenomeno di bioluminescenza reazioni chimiche nel

à

loro corpo per produrre luce. Altro esempio sono le lucciole; tipicamente il maschio è alato

e vola mentre la femmina no.

" Uccello giardiniere (Ptilonorynchus violaceus) che cosparge la zona attorno al nido di

fiori o oggetti colorati.

Solo i maschi che allestiscono i nidi più belli riescono a trasmettere i propri geni.

Ruolo del ricevente

Il tipo di segnale usato è variabile, in funzione delle capacità sensoriali, del tipo di

- contatto e dal mezzo di trasmissione.

Il segnale è stato selezionato in modo da stimolare massimalmente i sensi del

- ricevente.

È possibile sfruttare le prestazioni sensoriali già presenti (come simulare una prede)

- o attirare l’attenzione del ricevente (ad esempio simulare una preda Maschi che

à

si avvicinano alla femmina facendo finta di essere una preda, soprattutto negli

insetti) o attirare l'attenzione del ricevente (Ad esempio livree cangianti, canti

prolungati, danze o esibizioni).

È possibile un’evoluzione di segnali cospicui (livree, ornamenti, canti) per migliorare

- la comunicazione tra potenziali partner riproduttivi.

L’evoluzione di questi segnali derivante soprattutto dalla selezione sessuale mediata

- dalla scelta della femmina (già messa in evidenza da Darwin) E' il sesso che

à

produce meno gameti che sceglie il partner.

Vi è anche una possibilità di sviluppo di stimoli esagerati (supernormale? Termine

- poco corretto).

" Vedova dalla coda lunga “Euplectes progne” Forte

à

dimorfismo sessuale.

Il maschio sviluppa una coda molto più lunga, per una

comunicazione visiva.

Come si è evoluta una situazione del genere?

Ipotesi saggiata sperimentalmente. Si crearono zimbelli naturali

(maschi di questa specie con coda tagliata ed altri con una più

lunga).

Qual è stato il loro successo riproduttivo?

In questo caso si portò al numero di nidi (ovvero il numero di

femmine attratte).

I maschi con la coda lunga avevano un successo riproduttivo più

elevato rispetto agli altri. supernormale (maschi con

àStimolo

coda allungata sperimentalmente). 27

Conflitti tra emittente e ricevente

Si ha un confronto tra individui diversi che hanno interessi contrastanti.

La presenza o meno di questo conflitto può spiegare la variabilità dei segnali evoluti:

In assenza di conflitti (come tra membri di gruppi), i segnali saranno poco evidenti

- (“sussurri”, come entro i gruppi);

In presenza di conflitti (come tra rivali), i segnali saranno evidenti e cospicui e si

- avrà una possibile valutazione delle caratteristiche dell’altro individuo sulla base dei

segnali emessi (come durante una competizione tra maschi o nella scelta del

partner).

Questi segnali potranno essere attendibili o ingannatori.

Vi sono varie teorie sull’evoluzione di questi sistemi di valutazione, soprattutto in relazione

alla scelta della femmina.

Questo conflitto può portare allo sviluppo di:

segnali attendibili (onesti): che informano sulle effettive capacità/prestazioni

- dell’emittente (come i bramiti dei cervi maschi, livree appariscenti, stotting…)

Segnali ingannatori (non onesti): con bluff (come esche, mimetismo, parassitismo di

- cova…).

"Confronto fra cervi maschi rivali, i maschi si sfidano emettendo bramiti, quale indicazione

della propria abilità di combattenti.

" Stotting anomalo esibito dalle prede (solitamente ungulati) che

àComportamento

iniziano a saltare (ad esempio le antilopi). segnale onesto della condizione fisica di →

questo individuo diretto al predatore. Gazzelle di Thompson (Gazella thomsoni) che non si

limitano a fuggire ma inseriscono nella corsa, a più riprese, cospicui balzi.

Può portare all'evoluzione di inganni o bluff, cioè allo sviluppo di segnali non onesti (ad

esempio esche, mimetismo, parassitismo di cova, etc).

Onestà ed inganno sono intesi in senso evolutivo.

Viene premiato dalla selezione naturale un segnale che sia attendibile sulla condizione

dell'individuo.

Tipi di segnali scatenanti:

• Segnali interspecificià per comunicare tra specie differenti (slotting). Vi sono

richiami d’allarme emessi dagli uccelli, quindi vi sono esempi di sonogrammi

emessi da specie diverse di uccelli, dove emettono tutti un segnale simile

(convergenza evolutiva), dove diverse specie hanno evoluto un medesimo

segnale (di allarme) per la stessa funzione.

• Segnali discreti e graduati (differente messaggio inviato)à nella ghiandaia

più un animale è aggressivo e più tirerà su la cresta.

• Segnali di metacomunicazione (qualificano i segnali successivi)à quando

l’animale dice “attenzione, d’ora in avanti emetto questo segnale, faccio

così..” ex: quando i cani si accucciano sulle zampe anteriori e scodinzolano e

lo associamo al gioco (il cane dice “d’ora in poi giochiamo”). Altro ex: la “play

face” nei primati, che consiste nel mostrare i denti, ma a bocca aperta in

maniera evidente, anche qui dice “d’ora in poi giochiamo”.

• Segnali ritualizzati (derivati da processi di ritualizzazione) 28

La ritualizzazione

Vi è una modifica, durante la filogenesi, di un comportamento in funzione dell’emissione di

segnali; sono innate o apprese (come mendicare negli animali dello zoo; segnali dagli

animali domestici).

Ritualizzazione possibilmente entro la medesima sfera comportamentale o anche

nell’ambito di contesti differenti (come comportamenti parentali in ambito riproduttivo o

aggressivo).

È osservabile solo il risultato finale del processo (comportamento ritualizzato).

Ex: Corteggiamento degli uccelli: Marzaiola (“Anas querquedula”): il maschio esibisce un

atteggiamento ritualizzato dal comportamento di pulizia, integrato nell'ambito del

corteggiamento.

Svasso maggiore (“Podicepes cristatus”): il maschio offre dalla sua bocca delle alghe (alla

femmina), con le quali solitamente costruiscono il nido.

Evoluzione della ritualizzazione:

" Corteggiamento nei Fasianidi (fagiano, gallo domestico, lofoforo).

Il maschio attira l'attenzione della femmina esibendo un comportamento di tipo alimentare.

Solleva con il becco il chicco od un sassolino e la femmina si avvicina nella zona dove il

maschio ha mostrato il cibo.

" Il lofoforo non cerca cibo (atteggiamento di mettere la testa vicino al terreno) per attirare

la femmina ma becca solo il suolo.

Muove la coda comportamento ritualizzato di un comportamento alimentare.

" Il pavone si inchina indicando un punto davanti a sé la femmina si avvicina e si posiziona

di fronte al maschio.

Corteggiamento degli Empididi (ditteri): Offerta del maschio di una preda alla femmina.

" Empis tessellata: il maschio offre solo la preda

" Empis poplita: bozzolo attorno alla preda

" Hilaria maura: bozzolo attorno ad un oggetto non commestibile

" Hilaria sartor: bozzolo vuoto (solo segnale di richiamo)

Alcune sue caratteristiche sono:

Esagerazione= eccessivo dispendio di energia, anche a seguito di sviluppo di

- strutture appariscenti;

Formalizzazione= riduzione della variabilità (“intensità tipica”);

- Semplificazione= riduzione della complessità;

- Ripetizione= favorisce la ricezione.

- 29

Segnali scatenanti nell'uomo:

L'uomo ha sviluppato il linguaggio (comunicazione acustica estremamente sviluppata).

Segnali scatenanti sessuali nell'uomo: Vanno a costituire canoni estetici della bellezza,

legati a segnali che si attuano nella comunicazione tra partner.

Stimoli supernormali nell'uomo:

" Un corpo eccessivamente muscoloso stimola il sesso femminile

" Un seno prosperoso stimola il sesso maschile

Ritualizzazione nell'uomo:

" Bacio tra partners

" Linguaccia 30

. DANZA DELLE API

6

Sistema di comunicazione scoperto da Von Frisch.

Avviene all’interno di una colonia.

La maggior parte delle api di colonia sono operaie, mentre c’è una regina che si occupa di

riprodursi.

Le operaie lasciano la colonia per trovare fonti di cibo (bottinatrici), in genere costituito da

polline o nettare dei fiori.

Una volta trovate le fonti di cibo artificiali (soluzioni zuccherine), le prime operaie giungono

dopo ore, poi vengono velocemente raggiunte dalle altre compagne (c’è un evidente

reclutamento).

C’è una possibile marcatura delle operaie e una successiva osservazione del

comportamento all’alveare.

Quando un’operaia trova

il cibo torna all’alveare,

compiendo una danza

particolare per

comunicare.

Danza detta

scodinzolante (o ad 8),

che consiste in

un’alternanza di

scodinzolii e fasi di

ritorno e viene ripetuto

più volte.

Le informazioni vengono trasmesse sulla:

Distanza= codificata nella durata della fase rettilinea scodinzolante (numero di

- scodinzolii, che aumenta all’aumentare della distanza). Importanza anche della

durata dei suoni emessi in questa fase;

Direzione= codificata nella direzione dello spazio della fase rettilinea dello

- scodinzolio, cioè verso cui punta la testa.

Von Frisch fu il primo a fare luce sulla natura della comunicazione delle api.

Egli aveva notato che, se si metteva all'aperto una soluzione zuccherina per attirare le api,

spesso occorrevano molte ore perché il primo insetto la trovasse, si posasse e bevesse.

Tuttavia quando la fonte era stato ormai localizzata da una singola ape, di solito nell'arco di

qualche minuto arrivavano molte altre bottinatrici- in qualche modo l'esploratrice aveva

trasmesso loro l'informazione.

Von Frisch contrassegnò le api bottinatrici mentre si abbeveravano da un piatto di sciroppo

di zucchero e poi osservò come si comportavano quando tornavano all'alveare- servendosi

di arnie con pareti di vetro.

Solitamente la bottinatrice prende contatto con molte altre api sulla superficie verticale del

favo, consegna loro la soluzione zuccherina che ha raccolto e poi comincia a danzare.

Studiò più casi:

1. Il piatto appena visitato contenente lo zucchero si trova nelle vicinanze dell'alveare, in un

raggio di 50 metri. La danza della bottinatrice in quel caso presenta un ritmo rapido e

segue una traiettoria grossolanamente circolare, il cui diametro è appena superiore alla 31

lunghezza del suo corpo. Essa si muove descrivendo dei cerchi, alternativamente in senso

orario ed antiorario. L'ape mantiene all'incirca la stessa posizione sul favo e può continuare

a danzare per 30 secondi prima di volare via. Le altre bottinatrici si mettono di fronte alla

danzatrice, spesso tenendo le proprie antenne a contatto con il suo corpo, e seguono

attentamente i suoi movimenti, facendosi trascinare nella sua traiettoria circolare. La danza

circolare stimola le altre operaie a lasciare l'alveare e a cercare nei dintorni.

2. Se il piatto veniva messo a più di 100 metri dall'alveare, la danza aveva assunto la tipica

forma della danza scodinzolante o a “8” (da 1 a 11 secondi). Codifica le informazioni sulla

distanza e la direzione della fonte di cibo. La durata della fase scodinzolante aumenta

all'aumentare della distanza dall'alveare. Sono importanti anche i suoni emessi in questa

fase e la loro durata. La danza avviene su:

Superfici orizzontali= meno frequente e più semplice;

-

trasmette info; In tal caso lo scodinzolio punta direttamente verso la

fonte di cibo.

Superfici verticali= più comune e più difficile per trasmettere

-

info. Su esse è importante l’angolo che forma lo scodinzolio con la

verticale, che poi viene mantenuto rispetto al sole (bussola solare).

Avviene una traslocazione tra angolo su piano verticale e angolo su

piano orizzontale.

Convenzione adottata dall'ape domestica, in base alla quale

muoversi direttamente verso il basso sul favo rappresenta un

movimento di allontanamento dal sole, mentre muoversi verso l'alto

rappresenta un movimento verso il sole.

La corsa scodinzolante viene eseguita sul favo puntando

direttamente verso il basso.

La fonte di cibo si trova a 180° al sole (diametralmente opposta).

Codifica dell'angolo da tenere rispetto al sole (bussola solare)

Le api hanno una bussola solare

(biologica).

Se α= 40° col verticaleà se α’=40° col sole

32

BUSSOLA SOLARE

La bussola utilizza come riferimento l’azimuth del sole (e non l’altezza).

L’azimuth è l’angolo compreso da nord e proiezione del sole sul piano orizzontale (angolo

formato dal piano verticale passante per un astro col piano meridiano del luogo

d’osservazione).

Tengono conto de movimento apparente del sole, e del cambiamento giornaliero di

azimuth (problemi intorno alle 12), cambiando direzione di danza alle diverse ore del

giorno.

Fanno riferimento all’orologio biologico interno.

Alle 12 tendono a non uscire, perché possono avere problemi per l’orientamento.

La danza delle api si tratta di trasmissione di info simboliche, legate ad oggetti non presenti

nel momento della comunicazione, e generano vero e proprio linguaggio (innato). 33

Esperimenti eseguiti da Von Frisch e dai suoi collaboratori per verificare, nell'ape domestica, la

comunicazione della distanza e della direzione di una fonte di cibo mediante la danza scodinzolante.

(a)= Test sulla distanza: le bottinatrici erano addestrate a visitare un piatto di soluzione nutriente

profumata posto a 1050 m dall'arnia. Poi, una serie di piatti profumati, ma vuoti, furono collocati a distanze

diverse comprese tra 100 e 2000 m, nella stessa direzione.

La danza fu indotta aumentando improvvisamente la concentrazione di zucchero nel piatto contenente la

soluzione.

Le reclute furono contate, ma non catturate mano a mano che si avvicinavano ai diversi piatti profumati.

La maggior parte delle reclute visitò piatti vicini a quello originale (contenente soluzione zuccherina).

(b)= Test sulla direzione: la procedura è in larga misura la stessa usata per il test sulla distanza, ma i piatti

profumati sono posti a ventaglio, alla stessa distanza ma in direzioni diverse rispetto all'arnia.

La maggior parte delle reclute visitava piatti profumati la cui direzione rispetto all'arnia non si discostava

troppo da quella del piatto originale contenente la soluzione zuccherina.

Michelsen e Lindauer costruirono un modello di

ottone alquanto rozzo, ricoperto di cera d'api e

lasciato nell'alveare per qualche ora affinché

acquisisse l'odore della colonia.

Il modello può essere guidato a compiere una

danza scodinzolante sul favo ed ha un'ala

artificiale che può essere fatta vibrare

elettricamente in modo da produrre intorno a sé

un campo acustico simile a quello esistente

intorno ad un'autentica danzatrice.

Il modello riesce a reclutare le bottinatrici

inducendole a dirigersi verso piatti contenenti cibi

mai visitati prima e la % delle api che si presenta

in siti posti ad angoli e distanze diverse

corrisponde a quella con cui le informazioni sono

trasmesse con la danza. Il suono è rivelato essenziale: senza di esso, nessuna ape veniva reclutata.

Non solo il funzionamento di questo modello fornisce la prova conclusiva dell'esistenza di un'autentica

comunicazione nella danza delle api ma ci offre anche 'opportunità di studiare il processo di comunicazione

nei dettagli.

Il fattore chiave nella comunicazione della distanza è la durata della corsa scodinzolante.

È stata studiata attraverso vari esperimenti:

come ape artificiale, coperta di cera dell’alveare, che riesce a reclutare operaie

- verso fonti di cibo mai visitate prima, ma solo se emette suoni e ha odore di fiori

esterni. 34

Danza circolare e a otto,

- in cui manca il tratto

rettilineo, dello scodinzolio

e quindi dell’info

direzionale di fonte di cibo

(solo allerta alle

compagne). Prima era

ritenuto che per distanze

<500m le api eseguissero

una danza circolare (e non

a otto). Esperimenti

sistematici hanno mostrato

che si tratta di variazioni

della danza a otto, che è l’unico segnale disponibile.

Ruolo degli odori Un’ape bottinatrice si impregna degli odori dei fiori che visita, che

à

hanno un ruolo nella successiva comunicazione.

Informano le compagne della natura del cibo trovato, per dirigere la loro ricerca.

Possono riattivare operaie che conoscono altre fonti di cibo, che però in caso di conflitto

preferiscono dirigersi verso la “vecchia” fonte.

Funzione della danzaàla danza è utile soprattutto per reclutare nuove foraggiatrici (mai

uscite dall’alveare).

Api senza esperienza sono spinte a raggiungere il luogo indicato.

Le bottinatrici con esperienza hanno una scarsa attitudine ad esplorare nuove fonti, anche

se indicate dalle compagne (la danza serve solo a riattivarle), escono di nuovo dall’alveare.

Nell’insieme è un sistema plastico ed efficace, perché la colonia sfrutti tutte le fonti di cibo

(spesso effimere) nelle vicinanze.

La danza trasmette info anche sulla qualità e la redditività (profitability) del cibo, che è

codificata da due parametri:

Il numero di interazioni della danza (quanti tratti scodinzolanti sono eseguiti)

- La velocità di esecuzione della danza e della fase di ritorno (dalla frequenza della

- fase scodinzolante).

Maggiore è il numero di interazioni e più è alta la frequenza, migliore è il cibo.

Danza delle api:

Distanza

- Direzione

- Odore dell’operaia: tipo di cibo trovato

- Redditività del cibo

-

Affinché il sistema funzioni, è necessario che le api misurino la distanza percorsa da

codificare nella danza (e che lo stesso facciano le operaie reclutate, cercando la fonte di

cibo).

Von Frisch ipotizzò che monitorassero l’energia spesa durante il volo, ma specifici

esperimenti successivi hanno mostrato una situazione più complessa.

Il sistema maggiormente utilizzato è lo scorrimento di immagini (flusso di immagini) ed il

cambiamento di queste. 35

Se il flusso rimane identico le api non riescono a quantificare la distanza.

Considerano la velocità di flusso.

Non considerano quasi per niente l’energia spesa.

Il metodo del flusso è molto legato all’ambiente circostante ed indipendente dalle

condizioni climatiche.

In certi casi possono impedire ad altre api di proseguire la danza. Utilizzano un segnale di

stop ed è usato quando il sito è poco redditizio o pericoloso. La presenza di errori nella

codifica delle direzioni non è probabilmente voluta, ma causata dalla difficoltà di

esecuzione della danza.

Usata anche per la sciamatura, ovvero per la ricerca di un nuovo nido per la nuova colonia.

Poiché ci sono tante bottinatrici che provengono da siti diversi, quello da raggiungere è

deciso dallo sciame con un sistema democratico.

Il reclutamento di altre compagne nelle altre tribù è quasi sempre aspecifico, cioè priva di

info direzionali (tranne in alcuni Meliponini e Bombini).

Si tratta di un “excited runs”, cioè di corse eccitate e si pensa che sia il comportamento

ancestrale della danza vera e propria.

Anche nelle specie di Apis (Apini), che usano la danza, c’è un evoluzione del movimento.

Quello più evoluto si riferisce alla gravità, emettendo suoni ed è identico a quello di A.

mellifera ed usato da A.cerana.

Determinazione delle distanze:

La capacità di comunicare avvalendosi della danza aumenta enormemente l'efficienza con

cui le api possono sfruttare le risorse alimentari presenti nel loro ambiente. In una grande

colonia, il comportamento di decine di migliaia di bottinatrici può essere coordinato in

modo che esse si concentrino sui fiori più produttivi.

Quando la fioritura di una particolare specie si esaurisce, la danza tende a smorzarsi e le

bottinatrici restano nell'alveare finché non vengono nuovamente attratte all'esterno dalla

danza di operaie esploratrici che abbiano scoperto nuovi siti produttivi in piena fioritura.

La durata e la frequenza della danza da parte di una bottinatrice di ritorno all'alveare è

proporzionale alla concentrazione o all'abbondanza del nettare o del polline che essa ha

trovato e, di conseguenza, il numero di reclute sarà commisurato all'offerta di cibo

disponibile.

Quando tornano all'alveare, le bottinatrici consegnano il nettare appena raccolto alle

operaie che lavorano nell'alveare e che si occupano di allevare le larve ed immagazzinare

le riserve di cibo.

Queste api hanno un ruolo chiave nel fare in modo che domanda ed offerta di cibo

corrispondano.

Quando la colonia è a corto di provviste, una bottinatrice di ritorno all'alveare viene

immediatamente sollecitata a rigurgitare quanto ha raccolto e la sua reazione consisterà

nel partire di nuovo dopo aver reclutato con la danza altre bottinatrici.

Dopo un grande afflusso di polline o nettare, le scorte di cibo presenti nell'alveare sono

sovrabbondanti.

La bottinatrice di ritorno al nido avrà grande difficoltà sia a trovare un'operaia disposta ad

accettare il suo nettare, sia a reperire una celletta con spazio sufficiente per ricevere ed

immagazzinare il suo carico di polline.

Queste bottinatrici si aggirano veloci nei favi per offrire il nettare alle loro sorelle. 36

A questo punto nel loro comportamento interviene una modificazione ed esse cominciano

a muoversi in un modo caratteristico, a scatti, e mentre lo fanno scuotono il corpo, con

pause brevi e frequenti seguite da improvvisi cambiamenti di direzione.

Questa “danza tremolante” può continuare fino a 30 minuti.

Si tratta di un segnale anti-reclutamento.

Questa danza viene indotta dal ritardo con cui viene accettato il cibo portato all'alveare; la

danza tremolante eseguita in presenza di api bottinatrici riduce in modo nettissimo la loro

danza.

Essa può anche indurre le api a commutare il proprio ruolo di bottinatrici in quello di

addette alla cura delle larve.

Il suo effetto immediato è quello di ridurre l'afflusso di cibo in eccesso.

Si tratta di un ulteriore elemento adattativo nel repertorio di comunicazione delle api

domestiche.

Anche piccoli movimenti dell'aria possono produrre effetti sull'ape ed ostacolarla.

Von Frisch pensava che le api monitorassero l'energia stessa (traslazione dell'informazione

di distanza in un'informazione di spesa energetica).

Le api vengono addestrate a volare in un corridoio (tunnel aperto).

Durante questa fase gli individui hanno un premio situato a metà del percorso che devono

raggiungere.

In seguito si fa un test su quelle addestrate (senza cibo), per vedere dove le api lo

andrebbero a cercare.

Si sottopongono le api a vari trattamenti sperimentali (alterazioni della situazione).

Si simula la presenza/assenza di vento tramite ventilatori in linea con il corridoio.

In questo modo l'animale è sfavorito/favorito al raggiungimento del cibo.

La fase di test si fa senza ventilatore; in questo caso l'ape cerca di percorrere distanze più

lunghe per il raggiungimento del cibo (soluzione zuccherina). 37

La linea più spessa rappresenta il gruppo di

controllo (addestrato senza ventilatore).

Le due linee tratteggiate rappresentano le api

addestrate con il vento a favore o meno.

Le api addestrate col vento a favore sottostimano

la distanza e cercano il cibo un pochino prima il

premio, mentre quelle col vento contrario, la

sovrastimano (e cercano il cibo più in là).

L'ape può quindi contare quante strisce percorre prima di arrivare al premio o valutare la

variazione della frequenza di immagini.

Si altera questo stimolo:

Si sostituiscono le strisce verticali con quelle orizzontalià stimolo assiale.

Hanno lo stesso orientamento del volo delle api.

Quando si muove, non vede scorrere le immagini.

Il flusso che colpisce la retina è radicalmente differente da quello delle strisce

perpendicolari.

Ha una scarsa stimolazione della retina (con le strisce orizzontali).

Con le strisce assiali, le api cercano in tutti i settori. C'è

una mancanza di risposta. Non hanno una informazione

a cui riferirsi per la ricerca di cibo.

Alterando il tipo di informazioni (strisce del tunnel) si

determina una perdita delle capacità di trovare il cibo. Si

perde la capacità di stimare la distanza.

Ruolo fondamentale delle pareti: informazioni visive che

le api utilizzano per ricercare il cibo e tornare all'alveare.

38

Per la distanza, è necessario che le bottinatrici misurino la distanza percorsa da codificare

nella danza.

Von Frisch ipotizzò che monitorassero l'energia spesa durante il volo, ma specifici

esperimenti successivi hanno mostrato una situazione più complessa.

Vennero valutati i flussi delle immagini incontrate: venne specificata la quantità di immagini

da incontrare nel viaggio.

La presenza dei segnali di stop (o di anti-reclutamento) rivolti alle danzatrici, impediscono

di comunicare siti poco redditizi o pericolosi.

E' nota la presenza di errori nella codifica delle direzioni, dovuti a difficoltà nell'esecuzione

della danza.

La danza è usata anche per la selezione dei nuovi nidi durante la sciamatura (processo

decisionale gestito con procedura democratica).

Forme di reclutamento note nei Meliponini e nei Bombini con informazioni direzionali.

Ritenuto che inizialmente venissero impiegate danze del genere per allertare le compagne,

che poi sono state modificate in danze direzionate verso la fonte di cibo.

• Apis florea: alveari con parti orizzontali, danza direzionata verso fonte di cibo.

• Apis dorsata e Apis laboriosa: alveari verticali e riferimento alla gravità.

• Apis dorsata: soprattutto notturna, emissione di suoni durante la danza.

• Apis cerana: riferimento alla gravità e emissione di suoni (possibile reclutamento

di operaie di Apis mellifera e viceversa). 39

7. ONTOGENESI DEL COMPORTAMENTO

Modifiche del comportamento presenti anche per tutta la vita (possibile definizione di

sviluppo di comportamento).

Altra definizione può essere: differenti modelli di sviluppo che portano a grandi variazioni

nello sviluppo del comportamento.

Un esempio nelle specie con metamorfosi vi è una risoluzione comportamentale dopo la

metamorfosi con alcuni comportamenti attuati solo nella fase larvale.

C’è una coesistenza di info genetiche l’ambiente in cui si sviluppa l’animale.

Le info genetiche contribuiscono alla parte innata (o istinto) e fa parte della memoria

- della specie.

Le esperienze individuali costituiscono la memoria dell’individuo, costituendo la

- parte appresa (o apprendimento).

Comportamenti innatià hanno spesso un ruolo dominante e sono evidenti in molti

comportamenti. Nella prospettiva evolutiva “innato” è sinonimo di adattato

filogeneticamente, e quindi altamente funzionale per l’animale.

Sono fondamentali per animali con ciclo vitale breve (come forme larvali o insetti..ma non

tutti/sempre..), ma non solo (come schiusa dall’uovo, esempi di neonati subito attivi o

pulcini nidifughi).

Caratteristiche generali:

• Rigidezza formale (costanza nella forma e scarsa variabilità individuale: possibile

stereotipia anche in comportamenti appresi)

• Manifestazione immediata (sin dalla prima esibizione: come tele dei ragni,

sotterramento noci nello scoiattolo)

• Manifestazione precoce (prima del completamento delle strutture anatomiche)

I comportamenti innati si studiano tramite allevamento in isolamento, in cui non si hanno

comportamenti acquisiti o stimoli esterni.

Metodo usato pochissimo (detto anche esperimento alla Kaspar Hauser fa riferimento

à

ad un caso descritto di un giovane che comparve a Norimberga dopo al 1800; nessuno lo

aveva mai notato. Età approssimata intorno ai 16 anni. Sviluppo psichico molto limitato

(scarse competenze di interazione sociale) era stato allevato in condizioni di

à

isolamento.), poiché c’è la necessità di un controllo della situazione e difficoltà di attuare

isolamento totale, o parziale; utili solo in presenza di risultati positivi: ci informano solo su

quali fattori non sono importanti per lo sviluppo del comportamento; alcuni comportamenti

si manifestano comunque (legati alla riproduzione, ricerca del cibo o di allarme) anche se

in isolamento.

Altri metodi per studiarli sono gli esperimenti di genetica comportamentale, in cui si studia

il ruolo dei geni, anche se non è facile studiare il legame tra gene e comportamento.

Vi sono 3 possibili esperimenti:

Studio di individui mutati (anche transgenici)

- Studio degli ibridi interspecifici

- Studio di incroci, anche selettivi (selezione artificiale)

-

Si studia il comportamento in questi esemplari e li si compara con un gruppo di controllo.

Gli studi vengono compiuti soprattutto su animali bene conosciuti geneticamente (come la

Drosophila, topi…) 40

I comportamenti presentano alterazioni grossolane (animali mutati o transgenici hanno

spesso comportamenti aberranti).

In alcuni insetti è stato possibile identificare linee cellulari responsabili di alcuni

comportamenti (come tipi di “canto” nelle Drosophile “ginandromorfe”).

Negli esperimenti interspecifici, gli ibridi sono sterili, ma hanno vari comportamenti anche

legati alla riproduzione, quasi simili a quelle delle specie originarie, anche nella sfera

sessuale, ma in certi aspetti sono distorti..

Un esempioà pappagallini Agapornis roseicollis e personata: gli ibridi strappano strisce di

vegetazione. Sollevano le penne, si girano e vi infilano la striscia, perciò poi aprono il

becco per lasciarla in loco.

Quando raddrizzano la testa, non mantengono la striscia nel becco, ma la lasciano cadere.

Dopo mesi di tentativi, gli ibridi imparano a mantenere la striscia nel becco, senza farla

cadere.

Mantengono però il comportamento di inserimento della striscia nelle penne dorsali, che

perdono solo dopo anni di prove.

Aedes atropalpus: zanzara americana.

ü

Venne studiata la capacità di questi animali di accettare un partner riproduttivo. Dopo

essere emerse come insetti adulti, le femmine di diverse popolazioni di queste zanzare

diventano sessualmente recettive in tempi diversi.

Esistevano due ceppi:

- Ceppo GP: recettività sessuale precoce (38 ore dopo essere emerse).

- Ceppo TEX: recettività tardiva (120 ore dopo essere emerse).

Si incrociarono individui di ceppo GP e ceppo TEX.

Gli ibridi fra i due ceppi hanno un tempo di inseminazione intermedio, con una media di

circa 54 ore, ma con una pendenza più simile a quella del ceppo parentale GP.

Quando gli ibridi F1 venivano reincrociati con i ceppi parentali, i risultati ottenuti erano

compatibili con l'idea che la recettività precoce fosse dovuta ad un unico gene autosomico

semidominante.

La recettività delle femmine del ceppo TEX, emerse tardivamente, poteva essere

notevolmente anticipata con l'applicazione dell'ormone giovanile, normalmente prodotto

dai corpora allata, organi endocrini degli insetti. 41

Se l'ormone veniva somministrato precocemente, queste zanzare si comportavano come

le femmine del ceppo GP.

Pertanto, la differenza geneticamente controllata fra i due ceppi può benissimo esser

dovuta ad una modificazione nella tempistica della produzione ormonale, la quale a sua

volta dà luogo a modificazioni nella velocità di sviluppo del comportamento recettivo della

femmina. Grafico: L'instaurarsi della recettività all'inseminazione in due ceppi parentali di

zanzare (GP e TEX) e negli ibridi F1. I cerchi ed i quadrati vuoti rappresentano,

rispettivamente, gli ibridi GP/TEX e TEX/GP.

Talitro (sandhopper) “Talitrus saltator”: piccolo crostaceo che vive nelle sabbie

ü umide che ha la caratteristica di saltare.

Vive in una fascia lungo la costa a pochi metri dalla linea di battigia (zona caratterizzata da

sabbia umida). I singoli individui si possono allontanare da questa fascia per cercare il cibo,

soprattutto di notte.

Alla fine del periodo di foraggiamento, vi è una fase in cui tornano alla zona ottimale Hanno

un comportamento orientato che lo riporta nella fascia.

Comportamento di orientamento.

Vengono studiati in laboratorio si muovono dopo essere stati disidratati e si accumulano in

una parte della boccia, con una direzione di riferimento.

Sistema semplice per determinare il comportamento di orientamento.

Hanno un ciclo vitale relativamente breve (di circa un anno).

Selezione artificiale di caratteri comportamentali:

• Topo (Mus musculus) : aggressività del topo. Non possono essere classificati come

“aggressivi” o “non aggressivi”, giacché presentano gradi molto variabili di

aggressività. Comportamenti innati nell'uomo:

Comportamenti dei neonati :

• Pianto

• Sorriso

Comportamenti dei ciechi alla nascita:

• Riso

• Pianto Comportamenti universali: Presenti in più culture

• Saluto oculare inarcamento delle sopracciglia e spalancamento degli occhi.

• Perdita del contatto visivo coprirsi il volto e la bocca con la mano

à

Maturazione del comportamento

Anche per i comportamenti innati, le fasi precoci di sviluppo sono molto dipendenti

dall’ambiente in cui si svolgono, incluso quello prenatale, che influenza il risultato finale

dello sviluppo stesso.

C’è la necessità di considerare anche le fasi di maturazione del comportamento, che

dipendono soprattutto dalla maturazione del SNC; a volte gli ormoni ricoprono un ruolo

fondamentale nella maturazione, soprattutto quello sessuale, che indirizzano il

comportamento.

Nel corso dello sviluppo esistono degli “interruttori ontogenetici” che determinano

l’appartenenza a un sesso o all’altro.

C’è una possibile reversibilità in questa scelta (ermafroditismo successivo), ma spesso

questi interruttori sono permanenti. 42

In molti casi il sesso è determinato dall’ambiente e non dalle caratteristiche genetiche

(come nei rettili; negli uccelli e nei mammiferi che è esclusivamente genetica).

I comportamenti legati al sesso agiscono comunque attraverso gli ormoni.

C’è un ruolo fondamentale nello sviluppo delle differenze sessuali nel comportamento.

L’embrione si può sviluppare sia in senso maschile che femminile (lo sviluppo viene

orientato solo nel corso dell’ontogenesi da parte della secrezione ormonale).

Se, durante un determinato periodo sensibile, l’embrione è esposto al testosterone e si

svilupperà come maschio, altrimenti come femmina.

Vi sono vari studi sugli effetti degli ormoni sullo sviluppo del comportamento sessuale:

Nei topi le femmine genetiche venivano esposte a trattamenti con testosterone,

- mostrando un comportamento maschile (montavano le femmine, che sono

aggressive), ma sono sterili.

Nei primati il trattamento produce un simile mascolinizzazione, ma non sterilità.

-

Situazioni simili sono note in condizioni non sperimentali (come nelle vitelle “freemartin” o

nelle neonate affette da iperplasia surrenalica).

Venne fatto anche uno studio sui feti femminili di topo sviluppati in maggiore o minore

vicinanza di feti maschili.

Le femmine sviluppate tra due feti maschi avevano:

Una concentrazione elevata di testosterone;

- I genitali mascolinizzati e cicli estrali irregolari;

- Una maggiore aggressività.

-

Le femmine di topo partoriscono da 8 a 10 piccoli, dopo una gravidanza di 3 settimane

durante la quale i feti si sviluppano disposti su due file, in ciascuna delle due corna

dell'utero. Ciascun feto ha la sua placenta, tuttavia sembra che tra feti adiacenti abbia

luogo un certo scambio di ormoni.

Alla nascita i feti maschi hanno un livello ematico di

testosterone tre volte superiore a quello delle femmine, il

che presumibilmente è una conseguenza della secrezione

testicolare che sappiamo aver luogo nel periodo della

nascita. Vom Saal e Bronson estrassero i feti a termine

mediante taglio cesareo e registrarono la posizione

occupata da ogni femmina nell'utero.

Confrontarono le femmine sviluppatesi fra due feti maschi

(femmine con quelle che avevano due vicine di sesso

₂M)

femminile (femmine oM) e scoprirono l'esistenza di

numerose differenze significative. L'aspetto più

interessante fu una concentrazione ematica di testosterone

significativamente superiore nelle femmine rispetto alle femmine oM, nonché la

₂M

possibilità di correlare questo effetto a numerose differenze morfologiche e

comportamentali che si protraevano fin nella vita adulta degli animali.

Le femmine avevano genitali leggermente mascolinizzati, cicli strali più lunghi e meno

₂M

regolari, un aumento del comportamento aggressivo nei confronti delle altre femmine ed in

difesa dei propri piccoli, e risultavano meno attraenti delle femmine oM.

Von Saal e Bronson ipotizzano infatti che, in condizioni di affollamento, l'aumento dei

comportamenti aggressivi esibito dalle femmine potrebbe migliorare le loro probabilità

₂M

di sopravvivenza e quelle della loro prole. 43

Interazioni tra componenti innate ed apprese

Tra gli esempi di interazione forte (50%innate e 50% acquisiti) c’è il canto degli uccelli.

Si tratta di un segnale acustico molto diffuso e variabile; una forma di comunicazione.

Vi sono due tipi di emissione:

Richiami (calls): generalmente brevi;

- Canti (songs): prolungati ed emessi tipicamente dai maschi nella stagione

- riproduttiva.

Molto sviluppato negli Oscines (songbirds), ordine Passeriformi (4000 specie).

Lo sviluppo del canto è stato studiato in dettaglio anche grazie sala rappresentazione

tramite sonogrammi.

Nei non-passeriformi ci sono vari casi di canto innato (come colombi, tortore,

- cuculo…), costituito da dei segnali semplici, ma grossa componente innata.

Sono presenti anche casi di canto appreso (pappagalli).

-

Nei songbirds i canti sono sempre una forte componente appresa, evidente anche nei

richiami, sebbene sia più difficile da studiare.

È stato utile studiare canti a complessità intermedia, come quello del fringuello (né troppo

semplice, né troppo complesso).

Nel fringuello, maschio, il canto è emesso in primavera e ripetuto più volte con un’elevata

costanza di forma e sequenza di suoni.

Studiando il canto durante le varie fasi della vita, si capisce che c’è stata una maturazione

che termina nel canto e che seguirà ogni giorno in maniera identica. 44

Thorpe ed i suoi collaboratori prelevarono alcuni giovani uccelli dal nido immediatamente

dopo la schiusa e li allevarono isolati, in camere insonorizzate.

Nel corso della primavera successiva i maschi isolati cominciarono a cantare; sebbene

fosse riconoscibilmente quello del fringuello, il loro canto presentava una forma molto più

semplice del normale e mostrava poche variazioni, sia entro che fra individui.

Sviluppo del canto in un giovane

fringuello maschio alla sua prima

stagione riproduttiva.

(a,b): Il sottocanto è sommesso ed

incoerente, spesso prolungato.

(c): Col tempo compaiono i primi

segnali di fraseggio ed il canto, il

cosiddetto “canto plastico”, diventa

più strutturato e più forte. L'attributo

“plastico” è giustificato perché questo

tipo di canto precede la versione

finale, completamente strutturata e

caratterizzata da lunghezza e

configurazione fisse.

(d): Dopo questo stadio, non hanno

più luogo ulteriori cambiamenti e si

dice che il canto è “cristallizzato”.

Ogni maschio di solito sviluppa due o

tre diversi canti cristallizzati e, dopo la

sua prima stagione, il suo repertorio

non cambia più; ciò nondimeno,

all'inizio della primavera riattraverserà

rapidamente questi stadi preliminari

prima di cristallizzare nuovamente

nelle forme familiari. 45

Il sottocanto è completamente diverso dal canto degli uccelli tenuti in isolamento. Lo

sviluppo di quest'ultimo infatti è preceduto dal sottocanto ed è, anch'esso, un canto

cristallizzato.

Lo sviluppo del canto avviene solo se i giovani odono i canti di adulti cospecifici in una

certa fase detta sensibile.

Se odono i canti in fase successiva, il canto si sviluppa, ma non in modo complesso.

Vengono fatti anche studi sugli effetti dell’assordamento precoce per valutare il ruolo

dell’ascolto del proprio canto.

Venne rilevato che i canti emessi sono molto rudimentali e non riconoscibili come quelli

della specie.

Ci furono effetti maggiori per trattamenti precoci, poco o nessun effetto al di fuori del

periodo sensibile.

Il canto si sviluppa in 2 fasi:

• Fase di memorizzazione= modello grezzo (innato) che migliorerà, confrontandolo

con quelle emesso dai cospecifici che udirà in fase sensibile (lo memorizza).

• Fase motoria= prova a cantare e lo adattano al modello esatto che hanno elaborato

alla fine della fase di memorizzazione. 46

La fase di memorizzazione dura circa 3 mesi (fino all’autunno), a partire dall’abbandono del

nido, prima l’udito è poco sviluppato…ma in alcuni casi i cuccioli con poca esperienza,

nell’ascolto del canto, la fase sensibile può estendersi alla stagione successiva, se c’è stata

scarsa esperienza di canti (come nelle nascite tardive).

È sufficiente una limitata esposizione ad un dato elemento del canto perché sia incluso nel

canto stesso.

Durata e qualità della fase sensibile:

Marler e Tamura scoprirono che di solito il processo di apprendimento (o fase di

memorizzazione) ha luogo durante i primi 3 mesi di vita, pertanto prima che l'uccello si sia

mai cimentato nel canto, ovvero all'abbandono del nido.

I maschi catturati nel corso del loro primo autunno e poi allevati in isolamento cominciano

a cantare nella primavera successiva e producono una versione riconoscibile del dialetto

locale. In alcuni casi può estendersi alla stagione successiva, se c'è stata scarsa

esperienza di canti (ad esempio una nascita tardiva).

E' sufficiente una limitata esposizione ad un dato elemento del canto perché sia incluso nel

canto stesso.

La selettività per il canto della propria specie è in genere elevata (esposizione a canti

eterospecifici ha spesso effetto dell’isolamento).

Non dipende da limitazioni fisiologiche, ma da filtri centrali di selezione, dovuti al SNC.

C’è un evidente funzione per la selezione dei canti appropriati tra quelli disponibili.

In alcuni casi, vi è una ridotta azione di questi filtri e una possibile incorporazione di

elementi eterospecifici nel canto (imitazione).

Viene evidenziato la presenza di un tutore (vivo) da cui imparare il canto:

Alcune specie imparano solo da tutori (no registrazioni)

- La presenza di tutori può far imparare canti specifici dopo il periodo sensibile, o

- canti di altre specie

Vi è un0importamza delle interazioni col tutore, anche aggressive.

- 47

C’è la possibilità di scegliere gli individui da cui i giovani imparano i canti (chi sono?).

Vi sono scarse evidenze che sia il padre come modello (anche se è spesso il preferito,

come tutore rispetto ad estranei) e ciò è importante perché impedisce l’instaurarsi di

tradizioni familiari.

In natura c’è un probabile riferimento ai canti dei maschi vicini e con cui interagiscono.

Ciò porterà a somiglianze tra canti di maschi vicini (e a tendenza a conformarsi dei nuovi

arrivati) e allo sviluppo di dialetti.

La presenza dei dialetti è un fenomeno importante e diffuso, noto agli ornitologi su base

acustica e poi dimostrato con analisi dei sonogrammi.

C’è una tendenza dei vicini a condividere i canti, che porta a variazioni tra le zone

(“dialetti”), a scala sia micro- che macro-geografica.

È evidente soprattutto in specie con canti poco variabili (repertori limitati).

C’è un’influenza su vari aspetti comportamentali ed evoluti, come la scelta femminile.

Il canto deriva da una forma di apprendimento, sebbene abbia componente innata.

Vi sono 2 tipi di canto:

• Canto cristallizzato= canto appreso alla fine della prima stagione e rimarrò identico

ed immutato per il resto della vita;

• Apprendimento continuo= continua ad apprendere per il resto della vita e si

modifica, aggiungendo elementi nuovi.

• Inclusione di elementi memorizzati= (fa parte dell’apprendimento comune) e

avviene durante la fase di memorizzazione, memorizzando più elementi di quelli

usati e possono inserirli in seguito nel canto.

Il pattern descritto non è completamente applicabile in tutte le specie:

In alcuni casi il canto emesso alla prima stagione resterà immutato (canto

- cristallino);

In altri vi sono elementi modificati in anni successivi con un apprendimento

- continuo, anche per tutta la vita (improvvisazione?);

In altri casi è mostrata l’inclusione di elementi memorizzati in precedenza.

- 48

8. APPRENDIMENTO

Processo che si manifesta sotto forma di cambiamenti adattativi indotti dall’esperienza nel

comportamento dell’individuo” W.Thorpe 1963

La maggior parte dell’apprendimento si ha nell’adulto e non solo nello sviluppo.

Si tratta di un processo che si manifesta come cambiamenti nel comportamento, causati

dall’esperienza e porta ad un adattamento individuale, in relazione alle condizioni

ambientali incontrate.

La capacità di apprendimento sono sempre legate alle tendenze innate (o istinto)

dell’individuo.

Alcune specie sono predisposte ad apprendere certe cose rispetto ad altre, proprio grazie

a queste tendenze innate.

È considerato un processo che dà un valore aggiunto all’innato, realizzando delle

potenzialità delle componenti innate del comportamento.

Differenti capacità di apprendimento:

Predisposizioni innate all'apprendimento (apprendere certe cose e non altre). Due specie

simili di gabbiani. Capacità di apprendimento nel gabbiano reale e non in quello tridattilo.

" Gabbiano reale (Larus argentatus) riconosce i propri figli. Nidifica a terra ed in colonie à

fondamentale il riconoscimento dei propri piccoli

" Gabbiano tridattilo (Rissa tridactyla) non riconosce i propri figlià Nidifica su scogliere a

picco sul mare (zone limitate) dal quale il piccolo non si muove. Non c'è la predisposizione

ad imparare le fattezze del figlio.

L’apprendimento permette alla radice innata di svilupparsi in un modo piuttosto che in un

altro, pur sempre all’interno di un preciso range di possibilità.

Essendo un processo interno all’animale, l’apprendimento non può essere misurato

direttamente, ma è possibile valutare ciò che non viene appreso.

C’è la necessità di sottoporre gli animali a test di vario tipo, per valutare, (non senza

difficoltà) il loro apprendimento.

Apprendere significa immagazzinare info, per cui l’apprendimento è associato a forme di

memoria, a carico del SNC (studi di neuroetologia).

Tipi di apprendimento: Tradizionalmente distinte varie forme di apprendimento:

• assuefazione: non associativo

• riflessi condizionati di primo tipo: classico, associativo

• riflessi condizionati di secondo tipo: strumentale, per prove ed errori

• apprendimento latente

• apprendimento per imitazione

• apprendimento per intuizione

• imprinting

ASSUEFAZIONE= (apprendimento non associativo)

Ø

utile per selezionare gli stimoli significativi dal rumore di fondo, semplicemente

registrando cosa accade dopo la comparsa dello stimolo.

In presenza di stimoli ripetuti che non hanno conseguenze positive o negative, l’animale

impara a non reagire più, esibendo assuefazione (o abituazione). 49

Questo tipo non implica l’acquisizione di nuove risposte, ma le perdita di quelle vecchie.

L’assuefazione è uno stimolo-specifica; stimoli differenti hanno tempi e decorsi di

assuefazione diversi.

Non dipende da modifiche di motivazione, affaticamento o adattamento sensoriale.

Il tempo di assuefazione è inversamente proporzionale alla frequenza di stimolazione.

È una modalità di apprendimento estremamente diffusa in tutto il regno animale, inclusi i

Protozoi, su cui si basano molte risposte comportamentali. Ex: gli spaventapasseri dopo un

po’ non funzionano più.

Vi si trovano analogie nelle proprietà del sistema nervoso, in cui si hanno fenomeni di

affaticamento (i neuroni dopo un po’ non rispondono allo stesso stimolo).

Polichete errante (Nereis spp): fa uscire la testa dal terreno in modo tale da predare

ü altre specie. La buca serve come rifugio e quando è spaventato rientra dentro.

Stimolando il Polichete a rientrare nella buca (ombra in movimento) si ha una

risposta elevata (60%) ma

dopo poche prove

successive (meno di

dieci), la risposta si

esaurisce e resta in

superficie.

Ha imparato che quello

stimolo non è nocivo. Si

prova con un altro stimolo

(shock meccanico)à la

risposta viene di nuovo

rilevata.

Il Polichete che non

rispondeva all'ombra, per il 50% torna a nascondersi nella buca allo

àProblema

stimolo specifico. Se riapplico lo stimolo dell'ombra in movimento, il Polichete inizia

a rispondere positivamente (come all'inizio).

L'assuefazione si instaura di nuovo velocemente.

RIFLESSI CONDIZIONATI DI 1^ TIPO= (condizionamento classico;

Ø apprendimento associativo)

Anche loro servono per selezionare stimoli ambientali significativi, ma qui si determina la

comparsa di nuove risposte comportamentali.

Quando uno stimolo (o evento) neutro segue una conseguenza positiva o negativa,

l’animale impara ad associare lo stimolo (non più neutro) alla conseguenza, modificando il

suo comportamento.

Lo stimolo originariamente neutro che acquista la capacità di scatenare risposte viene

detto “stimolo condizionato” e la relazione provocata viene detta “riflesso

condizionato”.

Può essere associato a qualsiasi tipo di stimolo e conseguenza prodotta (persino quelli

dolorosi).

L’associazione tende a esaurirsi se non si somministra lo stimolo e deve essere riattivata

somministrandolo (rinforzo), ed è facilitata se si associa sistemi di premi e punizioni.

la risposta può essere generalizzata e risponde a stimoli simili, o può rispondere a stimoli

specifici, avendo discriminazione. 50

Usato per valutare le soglie di risposta sensoriali, condizionando l’animale allo stimolo da

valutare ed osservando le risposte;

Gli esperimenti di Pavlov sui cani avevano spesso per oggetto il “riflesso di

salivazione”.

Quando si mette loro in bocca del cibo, i cani salivano e Pavlov riuscì a misurare

l'intensità di questa risposta grazie a un tubo che, partendo dal dotto salivare,

passava mediante una fistola attraverso la guancia dell'animale: in tal modo le gocce

di saliva cadevano in un imbuto e potevano essere contate.

Un cane digiuno, trattenuto da un'imbragatura apposita, era posto su una

piattaforma prendendo ogni precauzione per escludere eventuali fonti di disturbo.

In questa situazione, era possibile somministrare all'animale vari stimoli ben

controllati (luminosi, acustici, tattili) ed era anche possibile spruzzargli direttamente

in bocca della carne in polvere attraverso un tubo.

Una determinata quantità di polvere induceva la secrezione di una certa quantità di

saliva. A questo punto Pavlov fece precedere ogni somministrazione di carne dal

ticchettio di un metronomo.

All'inizio questo stimolo non causava nessuna risposta da parte dei cani, salvo forse

un fugace drizzarsi delle orecchie.

Tuttavia, se il suono del metronomo veniva fatto seguire per cinque o sei volte

dall'offerta del cibo, a saliva cominciava a colare dalla fistola non appena il

metronomo iniziava il suo ticchettio e prima che fosse somministrata la carne.

Alla fine, la quantità di saliva prodotta esclusivamente al suono del metronomo era

la stessa secreta dopo la somministrazione della carne in polvere.

Il cane aveva imparato a rispondere ad un nuovo stimolo, in precedenza neutro, che

Pavlov chiamò “stimolo condizionato” (SC).

La risposta di salivazione allo stimolo condizionato è detta “risposta condizionata”

(RC). Prima dell'apprendimento, solo la carne, ovvero lo “stimolo incondizionato”

(SIC), induceva la salivazione, che quindi era una “risposta incondizionata” (RIC). 51

Pavlov scoprì che qualsiasi stimolo poteva fungere da SC, purché non producesse

di per se stesso una reazione troppo intensa.

Eseguendo gli esperimenti con cani molto affamati, perfino gli stimoli dolorosi, che

inizialmente inducevano disagio ed un sussulto di paura, se associati al cibo,

evocavano quasi immediatamente la salivazione.

La RC si stabilisce per associazione di un nuovo stimolo con una ricompensa; allo

stesso modo è possibile instaurare una RC di evitamento associando lo SC ad una

punizione. Se si somministra una scossa elettrica al piede di un cane, l'animale

solleva la zampa; se si stabilisce un'associazione fra il ticchettio di un metronomo e

la scossa, ben presto il cane impara a sollevare la zampa al semplice stimolo

sonoro.

Riassumendo:

1. Cane + cibo aumenta la salivazione

à

2. Cane + lampadina non aumenta la salivazione

à

3. Cane + lampadina + cibo aumenta la salivazione

à

4. Cane + lampadina (stimolo condizionato)à aumenta la salivazione prima

della ricompensa

Possibile associazione tra praticamente qualsiasi tipo di stimolo e conseguenza prodotta

(persino quelli dolorosi).

L'associazione tende ad esaurirsi se non si somministra lo stimolo e deve essere riattivata

somministrandolo (rinforzo).

L'associazione è facilitata dalla somministrazione di punizioni assieme alla ricompensa.

Possibilità di generalizzare la risposta allo stimolo condizionato (rispondere anche a stimoli

simili) o di discriminarlo (rispondere solo a stimoli specifici).

Condizionamento di 1 tipo utilissimo per valutare le soglie di risposta sensoriali,

condizionando l'animale allo stimolo in questione e sfruttando la tendenza ad esibire

risposte condizionate.

Quando ad un'azione segue una conseguenza positiva o negativa, l'animale impara ad

associare l'azione (e non lo stimolo)

alla conseguenza. In questi casi si ha

un “condizionamento operante” (o

strumentale), ovvero un

apprendimento “a prove di errori”.

L'animale non è passivo ma deve

svolgere un certo compito.

Effetto della sequenza degli stimoli

sull'instaurarsi di un riflesso

condizionato.

In tutti gli esempi la linea superiore,

più sottile, rappresenta la durata dello

stimolo condizionato (SC), mentre

quella inferiore, più spessa, indica la

durata dello stimolo incondizionato di

rinforzo (SIC).

I risultati sono indicati a destra: per

l'instaurarsi di un riflesso condizionato positivo lo stimolo condizionato non deve terminare

52

insieme allo stimolo incondizionato (d) né protrarsi più a lungo di esso (e): qualora si

verifichi una di queste evenienze, lo stimolo condizionato tenderà ad inibire la risposta allo

stimolo incondizionato (RIC).

RIFLESSI CONDIZIONATI DI 2^ TIPO= (condizionamento strumentale, per

Ø prove ed errori)

Si ha quando in seguito ad un’azione segue una conseguenza positiva o negativa,

l’animale impara ad associare l’azione (e non lo stimolo) alla conseguenza.

In questi casi si ha un “apprendimento operante” (o strumentale), ovvero un

apprendimento “a prove ed errori”.

L’animale non è passivo, ma deve solo svolgere un certo compito.

Sono stati messi a punto vari esperimenti per studiare questo tipo di apprendimento:

• Gabbia di Thorndike=

Questa forma di apprendimento (elaborata per la prima volta dall'americano

- Thorndike) è basata sulla Ricompensa o sulla Punizione.

Viene chiamata strumentale in quanto il comportamento attivato è funzionale ad

- ottenere certe conseguenze (Ricompensa in caso di successo), o per evitarne altre

(Punizione in caso di fallimento).

Thorndike mise un gatto affamato in una gabbia, al di fuori della quale aveva posto

- del cibo molto appetitoso. Il gatto, per poter uscire, doveva rimuovere la chiusura

dello sportello. A tale scopo adottò una serie di comportamenti: in un primo

momento eseguiva i più svariati tentativi (mordeva, graffiava, spingeva...), in seguito

cominciò ad eliminare gradualmente gli errori, finché poté uscire. Il gatto aveva

appreso per "prove ed errori".

Venne così formulata la legge dell'EFFETTO, secondo cui, posto che un animale in

- una situazione nuova effettui un certo numero di risposte diverse tra loro, le risposte

che risultano efficaci vengono selezionate e conservate (acquisite), mentre le altre

53

vengono cancellate. L'efficacia determina l'acquisizione dell'azione. La pedagogia

americana, in seguito, si servì di questo principio psicologico in ambito scolastico,

prestando più attenzione a premiare le risposte giuste degli allievi che non a punire

quelle sbagliate.

Infine si sottolineò che, nel gatto di Thorndike, ciò che veniva "premiato" non era

- una singola risposta stereotipata, ma il fatto di voler raggiungere uno scopo,

liberandosi da un ostacolo, a prescindere dall'esito finale.

la ripetizione dei comportamenti determina un loro più saldo apprendimento e

- maggiore probabilità che vengano ripetuti (legge dell’esercizio).

Vi era una porta a molle apribile solo dall'interno, dopo aver abbassato una leva.

- La seconda seduta poteva essere la ripetizione della prima ma ben presto il gatto

dedicava maggiore attenzione alla leva ed alla fine, non appena veniva chiuso nella

gabbia, si dirigeva rapidamente verso la leva ed in seguito la premeva.

Thorndike diede a questo tipo di processo il nome di “apprendimento per tentativi

ed errori”.

Il gatto imparava ad evitare il comportamento che non portava ad alcuna

ricompensa aumentando la frequenza di esecuzione di quello ricompensato;

tuttavia, i primi stadi di questa attività non erano molto sistematici, e la prima

ricompensa veniva ottenuta per puro caso.

• Gabbia di Skinner=

Skinner inventò il paradigma sperimentale del condizionamento operante. Lo strumento

sperimentale usato in questo paradigma era la Skinner box: una gabbia in cui la cavia

poteva esplorare liberamente l’ambiente e compiere comportamenti come pigiare una leva

o premere un tasto.

Skinner inventò il paradigma sperimentale del condizionamento operante, che poteva

essere di due tipi:

• Quello rispondente, in cui la risposta messa in atto da una cavia in gabbia avviene

come reazione a uno stimolo, 54

• Quello operante, in cui la risposta è emessa spontaneamente.

Alcuni comportamenti messi in atto dalla cavia erano però rinforzati, il che rendeva più

probabile la ripresentazione, in futuro, del comportamento stesso. Ad esempio, se un

piccione cavia scopriva che il pigiare un tasto portava all’erogazione del cibo (rinforzo),

allora lo ripeteva più e più volte.

Quindi, in generale il condizionamento operante consiste nella messa in atto di un

comportamento, che se rinforzato positivamente si ripresenta con una maggiore

frequenza. Prendiamo un bambino che è libero di fare diverse cose in una stanza, ma è

rinforzato positivamente solo quando mette a posto i suoi giochi. Successivamente,

apprende che mettere in ordine è un comportamento giusto da eseguire.

La messa in atto di un determinato rinforzo può indebolire o incrementare la probabilità di

comparsa di un certo comportamento. I rinforzi possono essere di molti tipi:

• Rinforzi che funzionano automaticamente (ad es., il cibo), senza l’intervento

dell’uomo.

• Rinforzi che acquisiscono una funzione atta a implementare la ricomparsa del

comportamento che richiede l’intervento dell’uomo.

• Rinforzi generalizzati che derivano dall’esplorazione e dall’interazione col mondo

fisico. Ogni individuo che riceve dei feedback positivi nell’interazione con

l’ambiente, aumentano la sua probabilità di acquisire nuovi comportamenti. Gli

stimoli positivi che rinforzano il comportamento sono sia di origine fisica sia di

natura psicologica, come ricevere consenso, approvazione, affetto.

• Rinforzo positivo derivante dalla sottomissione degli altri attraverso l’esercizio del

potere.

• Rinforzi simbolici, come l’uso della moneta.

• Rinforzi dinamici che sono caratterizzati non da stimoli ambientali ma dai nostri

stessi comportamenti.

Il Rinforzo del comportamento, in sintesi, si può suddividere in due grosse macro

categorie: positivo , quello che determina una conseguenza gradita e negativo, invece,

porta all’allontanamento o alla cessazione di uno stimolo o comportamento spiacevole.

Nel condizionamento operante, inoltre, si possono distinguere 3 fasi:

• Preapprendimento: serve a determinare il comportamento operante, ovvero la

frequenza della messa in atto della risposta da parte della cavia (ad esempio

premere la leva) senza che vi sia alcun rinforzo positivo o negativo;

• Condizionamento: il ricercatore stabilisce quando deve avvenire il rinforzo.

• Estinzione: la risposta condizionata decade dopo un certo numero di comportamenti

messi in atto perché non rinforzata mai.

La famosa “gabbia di Skinner” prende il nome dal suo inventore, che se ne servì nei

suoi studi sull'apprendimento, ed è essenzialmente un apparato sperimentale di

forma appropriata nel quale l'animale impara, per tentativi di errori, che l'atto di

premere una leva (o di beccare un pulsante,nei piccioni) produce una piccola

ricompensa.

Poiché il comportamento “generato spontaneamente” dall'animale è strumentale ai

fini dell'ottenimento di una ricompensa, questa forma di apprendimento è stata 55


PAGINE

102

PESO

30.21 MB

AUTORE

Pulcia93

PUBBLICATO

4 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Etologia
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Pulcia93 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Etologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Luschi Paolo.

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