Coltivazioni arboree

Capitolo 1 - Apparato ipogeo

L'apparato ipogeo (= sottoterra) costituisce la parte non visibile della pianta arborea, cioè la radice, destinata ad insediarsi e a svilupparsi nel suolo e che si trova pertanto ad interagire con esso e con le radici delle altre piante vicine.

Morfologia

Osservando l’immagine dall’alto verso il basso è possibile notare che l’apparato radicale inizia con una porzione che prende il nome di colletto, ovvero il punto in cui si distingue il fusto dall’apparato radicale; poi è costituito genericamente da un fittone che rappresenta la “radice primaria” da cui si dipartono le radici secondarie dai quali si dipartono i peli radicali (o radici assorbenti). La funzione assorbente aumenta man mano che si passa dalla radice primaria ai peli radicali, nello stesso tempo la funzione di sostegno diminuisce man mano che si passa da una radice primaria ai peli radicali.

Focus: La porzione terminale delle radici è ricoperta da un rivestimento, detto caliptra o cuffia radicale, la cui funzione principale è di proteggere la delicata regione apicale contenente le cellule meristematiche che ne assicurano il rinnovo e l'allungamento; tale zona (apice radicale) rappresenta la parte più attiva dell'intero apparato radicale ed è quindi soggetta a continuo rinnovamento e a intensa attività metabolica.

Nel corso del suo insediamento nello spazio di terreno assegnato, la radice tende ad allontanarsi sempre più, sia in senso centrifugo che in profondità. In questi movimenti essa va incontro a resistenze di entità variabile nel suolo, legate alla natura stessa del suolo e al suo stato di idratazione. Infatti, molti terreni risultano friabili, e dunque facilmente penetrabili dalla radice mentre altri sono tenaci e pertanto possono offrire più resistenza all'attraversamento da parte delle radici. Per facilitare l'approfondimento nel terreno, la radice dispone di un efficiente sistema di lubrificazione localizzato a livello della caliptra costituito dalla secrezione di un liquido visco di natura pectinica, che prende il nome di cigel. Un'altra funzione assolta dalla caliptra è orientare la crescita geotropica della radice attraverso la columella, ovvero il sito della percezione gravitropica.

Le cellule della columella contengono infatti particolari amiloplasti, chiamati statoliti, che fungono da sensori, e contribuiscono a mantenere l'apice in posizione verticale (geotropismo positivo).

Dal punto di vista morfologico si distinguono radici primarie e radici secondarie. Le piante che derivano da seme sviluppano un'unica radice di origine primaria, detta fittone, che penetra verticalmente nel terreno ed è caratterizzata da un elevato geotropismo positivo. Su di essa sono inserite le radici secondarie, con andamento più orizzontale (plagiotropo), importanti per la strutturazione dell'intero apparato radicale. Nelle piante da seme provenienti da vivaio solitamente il fittone non è più presente poiché le operazioni di estirpazione o la ripicchettatura ne determinano l'amputazione, sollecitando per contro lo sviluppo di radici laterali che prendono decisamente il sopravvento.

Nelle piante ottenute mediante tecniche di propagazione agamica, quali talea, margotta o micropropagazione, l'intero apparato ipogeo è costituito da sole radici avventizie, prodotte da organi epigei e con orientamento tendenzialmente plagiotropo. La radice è ricoperta dall'epidermide, rivestita da un fitto sistema di numerosissimi peli assorbenti (o peli radicali), di aspetto tipico da specie a specie, che hanno la funzione di stabilire una stretta connessione tra la pianta e il suolo e di assorbire l'acqua circolante e i sali minerali in essa disciolti. I peli radicali hanno breve durata: infatti, man mano che le radici si allungano, quelli vecchi vengono sostituiti da altri nuovi.

Funzioni dell’apparato radicale

La radice svolge molteplici ruoli tra cui quello di assicurare l'ancoraggio al suolo della pianta arborea, così come l'assorbimento dell'acqua e dei nutrienti in essa disciolti. Svolge anche la funzione di organo temporaneo di riserva di sostanze nutritive che provengono dall'attività fotosintetica della chioma e di sintesi e traslocazione di alcuni ormoni (citochinine e gibberelline) e di metaboliti secondari. Approfondiamo le funzioni di seguito:

• Ancoraggio/Sostegno (porzione strutturale)
• Assorbimento e trasporto di acqua ed elementi nutritivi (porzione terminale e strutturale), questo avviene per differenza di potenziale.
• Accumulo di sostanze di riserva (porzione strutturale). Le sostanze di riserva derivano dalla fotosintesi. La fotosintesi è un processo durante il quale avviene l’organizzazione del carbonio; grazie alla presenza di alcuni organi importanti che si trovano nella foglia e che si attivano con la luce, la pianta ha la capacità di assorbire anidride carbonica e di rilasciare ossigeno. All’interno della pianta resta il carbonio che viene organicato sotto forma di zuccheri, essi forniscono energia alla pianta per accrescersi. Quindi gli zuccheri sono necessari per l’accrescimento di germogli, fiori, frutti, foglie, tessuti. Le piante arboree, in quanto specie perenni, hanno necessità di accumulare sostanze di riserva per la numerosità dei loro cicli; per ogni ciclo vegetativo e riproduttivo annuale la pianta riesce a superare dei momenti critici grazie alle sostanze di riserva accumulate in precedenza, se tali riserve non sono presenti la pianta va in stress. Le sostanze di riserva non sono necessarie durante il riposo vegetativo (o dormienza) in quanto vi è assenza di crescita, ma sono necessarie dopo il riposo vegetativo, in fioritura* e per il primo germogliamento*. Le sostanze di riserva vengono accumulate sotto forma di zuccheri complessi, ad esempio l’amido sostanze di riserva delle piante arboree per antonomasia. Il fatto che le sostanze di riserva siano zuccheri complessi è il motivo per cui l’apparato radicale esce dalla stasi vegetativa prima della chioma (2/3 settimane prima) prima si deve scindere l’amido in zuccheri semplici.
• Sintesi di ormoni (porzione terminale), soprattutto delle citochinine.

* tutte le drupacee a foglia caduca (mandorlo, pesco, ciliegio..) prima fioriscono e poi germogliano, dato che nel momento della fioritura la pianta di mandorlo non ha foglie essa non può produrre energia pertanto ha la necessità di attingere alle sostanze di riserva.

Tipi di radici

• Radici esploranti: dette anche radici di allungamento, sono radici giovani, non superando l'anno di età, sottili e di colore bianco che hanno la funzione primaria di esplorare nuove zone di terreno.
• Radici di assorbimento: sono di colore bianco, traslucide, provviste di peli radicali. La loro lunghezza è esigua (circa 1 mm), ma il loro numero è molto elevato; hanno funzioni di assorbimento e biosintesi. La loro vita è breve, non superando la settimana.
• Radici di transizione: sono radici di assorbimento di colore grigio che non vengono abscisse e assolvono principalmente la funzione di collegamento tra le radici di assorbimento e quelle di conduzione nell'ambito dell'attività di trasporto.
• Radici di conduzione: sono di colore scuro ed hanno funzioni di trasporto e di ancoraggio; sia il loro numero che il loro volume aumentano proporzionalmente con l'aumentare dell'età della pianta. Va tuttavia puntualizzato che ogni radice può svolgere congiuntamente più funzioni, incluse quelle di sintetizzare i fitoregolatori, di stringere legami di simbiosi e di rigenerare le gemme.

Rizòsfera

• In una pianta spontanea è la porzione suolo utilizzata dall’apparato radicale in condizioni naturali
• In una pianta coltivata è lo spazio di suolo che l’agricoltore ha destinato all’apparato radicale della pianta

Fattori che influenzano la crescita e la morfologia radicale

L’apparato radicale, all’interno della rizòsfera, assume dei comportamenti in funzione dell’accrescimento e della sua morfologia in funzione di:

Fattori genetici

Effetto del genotipo: Il grafico del genotipo è importante per stabilire la densità d’impianto in quanto a parità di rizòsfera le diverse specie raggiungono superfici di apparato radicale sensibilmente diverse.

Orientamento del genotipo: in questo caso si rende necessario un esempio per rendere più chiaro il concetto, ovvero la differenza tra Vitis Riparia e Vitis Rupestris; la prima si insedia nei terreni sabbiosi, pertanto l’apparato radicale della stessa tenderà a svilupparsi parallelamente al suolo, mentre la seconda si insedia in zone rocciose, pertanto l’apparato radicale tenderà ad approfondirsi. Quindi nell’ambito dello stesso genere due specie diverse hanno la morfologia dell’apparato radicale differente. I fattori genetici governano moltissime manifestazioni della morfologia ma queste vengono condizionate da altri fattori (abiotici, colturali etc).

Fattori abiotici

Condizioni edafiche, tipo di suolo, disponibilità idriche, temperatura, ossigeno, sali…

Effetto delle condizioni edafiche: la fertilità del terreno influisce anche sulla distribuzione verticale delle radici, sulla loro ramificazione e sulla durata della crescita.

Effetto del tipo di suolo:

• Argilloso-compatto: l’apparato radicale non riesce ad approfondirsi quindi si diffonde parallelamente al suolo
• Profondo, asciutto, ricco di scheletro: l’apparato radicale per cercare l’acqua si sposta/approfondisce verso le zone con maggiori risorse idriche
• Medio impasto, fresco e profondo: l’apparato radicale si diffonde in maniera vasta ed omogenea

Fattori colturali e competizioni interne

Lavorazioni del suolo, combinazione d’innesto, irrigazione, modalità di propagazione, potatura, densità d’impianto, concimazione, stato nutrizionale, fruttificazione

Effetto della modalità di propagazione: Le modalità di propagazione sono due: gamica e agamica; la propagazione gamica avviene per seme ed è detta anche riproduzione, la propagazione agamica avviene per talea* ed è detta anche moltiplicazione. Tra una pianta propagata per seme e una propagata per talea vi sono delle differenze in quanto la prima produce un fittone ma la seconda no; dal punto di vista visivo, dopo tre mesi è ancora possibile distinguere i due, ma dopo un anno no in quanto il fittone diventa un corpo legnoso in cui attorno vi sono le radici e il volume di suolo esplorato dalle radici è lo stesso.

* Talea: organo vegetativo che posto in determinate condizioni è in grado di produrre radici, pertanto con la propagazione per talea si ottengono piante autoradicate.

Nelle due immagini sottostanti possiamo notare le differenze iniziali presenti nell’apparato radicale tra una pianta da talea (destra) e una da seme (sinistra):

Nella prima notiamo solo radici avventizie

Nella seconda notiamo la radichetta primaria fittonante e radichette secondarie

È importante conoscere la modalità di propagazione perché varia la relazione con le risorse idriche; la pianta da seme resiste di più a carenze idriche perché avendo il fittone, che è geotropicamente indirizzato ad andare in profondità, è capace di cercare l’acqua mentre la pianta da talea ha maggiori bisogni idrici nelle prime fasi di impianto.

In immagine vediamo, a sinistra, una pianta innestata su un semenzale e, a destra, una pianta da talea entrambe dopo anni di radicazione le differenze nell’apparato radicale sono impercettibili se non il punto di innesto.

Effetto della profondità: Differente distribuzione dei sistemi radicali di due alberi di pesco, uno dei quali (a sinistra) piantato a profondità eccessiva e l’altro (a destra) a profondità normale; nel primo caso le radici tendono a risalire verso la superficie del terreno. Quando si pianta ad un’eccessiva profondità, l’apparato radicale cresce verso l’alto in quanto giù non vi è ossigeno e rischierebbe l’asfissia radicale. Se oltre a piantare la pianta troppo in basso, si innesta vicino il colletto e si interra il punto di innesto si determina la radicazione al di sopra del punto di innesto, ovvero la radicazione dell’epibionte (o nesto), il che è un problema in quanto si sviluppa un individuo a sé non sfruttando più la resistenza del portainnesto.

Focus: quando le piante vengono sommerse (irrigate eccessivamente) vanno in asfissia radicale, il cui sintomo è la caduta delle foglie, però resistono per un certo periodo perché (al contrario dell’uomo) sono in grado di assumere ossigeno anche dall’acqua.

Effetto della densità d’impianto: Aumentando la densità d’impianto si ha una minore rizòsfera e viceversa, ciò influisce anche sullo sviluppo della parte epigea se si vuole contenere lo sviluppo della chioma bisogna contenere lo sviluppo dell’apparato radicale = EQUILIBRIO CHIOMA-RADICI

L’apparato radicale e l’apparato epigeo sono strettamente correlati tra loro.

Fattori biotici

Nematodi e micorrize

Antagonismo radicale – Allelopatia

Distribuzione planimetrica dei sistemi radicali di due alberi di pesco limitrofi. Le radici dei due alberi non si incrociano a seguito di un effetto di antagonismo radicale dovuto al rilascio di essudati specie specifici. L’apparato radicale di piante in coltura specializzata non supera la barriera imposta dagli apparati limitrofi (chiaro), restandone contenuto come entro un vaso (perimetro tratteggiato).

Antagonismo radicale – Sindrome da reimpianto

L’apparato radicale rilascia essudati radicali specie-specifici che portano alla stanchezza del suolo. Un suolo risulta stanco solo se subito dopo l’espianto si va ad impiantare la medesima specie. Stanchezza del suolo: progressiva inospitalità del substrato per un incremento eccessivo del carico di FITOTOSSINE che agiscono sull’AR modificando ed inibendo la permeabilità delle membrane cellulari. Il carico di fitotossine è il risultato: diretto -> del metabolismo dell’AR (escreti): ESSUDATI radicali e MUCIGEL (sostanze mucillaginose); questi sono causa d’incompatibilità con tutte le altre radici, indiretto -> come effetto dell’attività microbica che agisce sui residui radicali: cellule della cuffia radicale e tessuti della corteccia radicale; questi sono particolarmente nocivi per la specie che li ha generati e poco o nulla per altre. Esempi di effetti sulle diverse specie: pesco e ciliegio sono molto sensibili, l'albicocco, gli agrumi, il melo e il pero e la vite sono abbastanza sensibili; l’olivo può invece essere immediatamente reimpiantato; problemi si hanno anche se pesco segue pomodoro o erba medica.

Sintomi e meccanismi relativi alla stanchezza del terreno (o malattia specifica da reimpianto)

• Sviluppo stentato della pianta
• Ripresa vegetativa ritardata e arresto vegetativo anticipato
• Ritardo entrata in fruttificazione
• Produzione insoddisfacente [Manifestazioni assimilabili al quadro di carenze nutrizionali]
• Imbrunimenti e necrosi dell’apparato radicale e formazione di radici ‘esploratrici’ caratterizzate da rapido accrescimento

NB: Comparsa dei fenomeni SOLO per la coltura che segue: la nuova coltura soffre dove la vecchia avrebbe potuto ancora prosperare per anni.

Esempio rappresentativo

Sviluppo delle radici di giovani peschi in substrato “vergine” (a) ed in substrati che avevano in precedenza ospitato plantule di:

• Pesco (b)
• Pomodoro (c)
• Erba medica (d)

Sintomi e meccanismi relativi alla Stanchezza

• La stanchezza aumenta in condizioni che ritardano l’umificazione della S.O. (asfissia-compattazione), pertanto la stanchezza può essere attenuata attraverso l’asportazione dei residui della coltura precedente
• La stanchezza è confinata al terreno esplorato dal precedente apparato radicale e non si diffonde, pertanto la stanchezza non si manifesta con terreno fresco nella buca dove viene messa a dimora la pianta
• La stanchezza non si manifesta cambiando il portinnesto “Il suolo si riposa cambiando coltura”

Interventi sul terreno per superarne la stanchezza:

• Riduzione del Metabolismo Tossico:
  • Riposo (maggese*) o Lavorazioni profonde (> ossigenazione)
  • Riduzione del substrato organico residuale
  • Riattivazione dell’umificazione (sovescio – letamazione)
  • Evitare ristagni
• Graduazione Contatto Radice-Suolo:
  • Terreno fresco in buca
  • Impianto in modo che le nuove file siano collocate nell’interfila delle vecchie, ovvero piantare/seminare contro sesto (vedi immagine), perché l’apparato radicale della nuova pianta raggiungerà l’area in cui vi sono gli essudati dopo anni lasciando il tempo a quell’area di suolo di riposare.
• Lotta contro i nematodi

Interventi sulla pianta per superare la stanchezza del terreno:

• Aumento resistenza della pianta:
  • Piante innestate (gli A.R. da talea restano più superficiali e più sensibili alla S.)
  • Cambiare portinnesto (Portinnesti resistenti); un certo grado di resistenza è sempre prevedibile quando si utilizzano portinnesti vigorosi, che conferiscono maggiore capacità rigenerativa e maggiore capacità esplorativa. In alcuni portainnesti viene indicato “idoneo al ristoppio”