Citoscheletro, Citologia e istologia

Citoscheletro

Nello jaloplasma di tutte le cellule è immersa una trama fibrillare che prende il nome di citoscheletro. Il citoscheletro è coinvolto in diverse funzioni, quali:

• Mantenimento della forma cellulare
• Migrazione degli organuli all’interno dello jaloplasma
• Divisione cellulare
• Endocitosi
• Movimenti cellulari

Al MO con opportune colorazioni il citoscheletro è talvolta visibile sotto forma di una sottile trama. Al ME il citoscheletro appare costituito da tre diverse componenti, tutte di natura proteica:

• Microtubuli
• Microfilamenti
• Filamenti intermedi

Funzioni e struttura dei microtubuli

Sono presenti in tutti i tipi cellulari, particolarmente evoluti durante la divisione cellulare, in quanto costituiscono l’apparato del fuso. I microtubuli costituiscono, inoltre, la struttura assile di sostegno di ciglia e flagelli. Un sistema microtubulare particolarmente sviluppato ed organizzato è presente nelle cellule nervose, in rapporto al fuso assonico. I microtubuli costituiscono l’impalcatura per il posizionamento intracellulare degli organuli. Contribuiscono al mantenimento della forma cellulare, o alle sue connotazioni. Costituiscono un sistema microcircolatorio per il trasporto intracitoplasmatico di organuli e di piccole molecole (ciclosi).

Nelle cellule secernenti hanno il compito di orientare il movimento delle vescicole secretorie. Nelle cellule nervose partecipano al flusso assonico. I microtubuli sono strutture tubolari cave, con un diametro di circa 25 nm, una parete spessa 5-7 nm e una lunghezza variabile. La parete è formata da 13 protofilamenti longitudinali, ciascuno formato da polimeri laminari di eterodimeri di tubulina alfa e tubulina beta. I microtubuli hanno un’estremità + (plus end) e un’estremità – (minus end) per effetto di una polarizzazione. La + rappresenta il terminale dove avviene l’accorciamento e allungamento del tubulo. Nei protofilamenti adiacenti le molecole di tubulina sono sfasate tra loro (apparente aspetto a spirale).

In vitro l’assemblaggio del microtubuli parte da dimeri di tubulina alfa e beta che si associano a formare anelli o spirali. Si aprono formando i protofilamenti che si associano a formare una lamina. Si arrotola su se stessa a formare un nucleo di polimerizzazione, un corto tubulo che si allunga nelle due direzioni per aggiunta di dimeri di tubulina alfa e beta. In vivo la struttura microtubulare formata da tubulina si associa a proteine ancillari del microtubuli (MAP), in grado di favorire la polimerizzazione delle tubuline. I microtubuli a parte quelli dei centrioli, delle ciglia e dei flagelli, sono strutture labili. Temperatura e concentrazione intracellulare influenzano la loro stabilità.