Citoscheletro, Citologia e istologia

CITOSCHELETRO

Nello jaloplasma di tutte le cellule è immersa una trama fibrillare che prende il nome di

citoscheletro. Il citoscheletro è coinvolto in diverse funzioni, quali:

mantenimento della forma cellulare;

• migrazione degli organuli all’interno dello jaloplasma;

• divisione cellulare;

• endocitosi;

• movimenti cellulari;

•

Al MO con opportune colorazioni il citoscheletro è talvolta visibile sottoforma di una sottile trama. Al

ME il citoscheletro appare costituito da 3 diverse componenti, tutte di natura proteica:

microtubuli;

• microfilamenti;

• filamenti intermedi.

•

Sono presenti in tutti i tipi cellulari, sono particolarmente evoluti durante la divisone cellulare, in

quanto costituiscono l’apparato del fuso. I microtubuli costituiscono, inoltre, la struttura assile di

sostegno di ciglia e flagelli. Un sistema microtubulare particolarmente sviluppato ed organizzato è

presente nelle cellule nervose, in rapporto al fuso assonico. I microtubuli costituiscono

l’impalcatura per il posizionamento intracellulare degli organuli. Contribuiscono al mantenimento

della forma cellulare, o alla sue connotazioni. Costituiscono un sistema microcircolatorio per il

trasporto intracitoplasmatico di organuli e di piccole molecole (ciclosi).

Nelle cellule secernenti hanno il compito di orientare il movimento delle vescicole secretorie. Nelle

cellule nervose partecipano al flusso assonico. I microtubuli sono strutture tubolari cave, con un

diametro di circa 25 nm, una parete spessa 5-7 nm e una lunghezza variabile. La parete è formata

da 13 protofilamenti longitudinali, ciascuno formato da polimeri laminari di eterodimeri di tubulina

alfa e tubulina beta. I microtubuli hanno un’estremità + (plus end) e un’estremità – (minus end) per

effetto di una polarizzazione. La + rappresenta il terminale dove avviene l’accorciamento e

allungamento del tubulo. Nei protofilamenti adiacenti le molecole di tubulina sono sfasate tra loro

(apparente aspetto a spirale). In vitro l’assemblaggio del microtubuli parte da dimessi di tubulina

alfa e beta che si associano a formare anelli o spirali. Si aprono formano i protofilamenti che si

associano a formare una lamìna. Si arrotola su se stessa a formare un nucleo di polimerizzazione,

un corto tubulo che si allunga nelle due direzioni per aggiunta dii dimessi di tubulina alfa e beta. In

vivo la struttura microtubulare formata da tubulina si associano proteine ancillari del microtubuli

(MAP). In grado di favorire la polimerizzazione delle tubuline. I microtubuli a parte quelli dei cetrioli,

delle ciglia e dei flagelli, sono strutture labili. Temperatura e concentrazione intracellulare di Ca2+ e

alcuni alcaloidi, tra i quali la colchicina, favoriscono la depolimerizzazione dei microtubuli.

I microtubuli formano piste dinamiche per il traffico direzionale di vescicole e organuli che sono

legati a proteine motrici dei microtubuli, che li trasportano lungo i microtubuli stessi nelle due

direzioni. Le proteine motrici appartengono a due famiglie:

dineine citoplasmatiche (mediano il trasporto di vescicole o organuli verso l’estremità negative);

• chinesine (mediano il trasporto di vescicole o organuli verso l’eternità positiva);

•

Nel caso della motilità microfilamento-mediata, la proteina motale è rappresentata dalla miosina.

Le proteine motore sono proteine ad elevato PH, a struttura quaternaria, formate da più polipeptidi

(modifica la configurazione spaziale). Posseggono a un’estremità delle teste globulari in grado di

idrolizzare ATP e ricavare energia necessaria per il cambiamento conformazione alla base del

movimento.

Per svolgere la sua funzione la dimena richiede l’associazione con la dinastia, complesso proteico

che interagisce con i complessi proteici presenti sulle membrane degli organuli da trasportare. Tra

le molecole di chinina che trasportano una vescicola lungo il microtubulo.